第十章 细胞核与染色体课件

第十章细胞核(nucleus)与染色体(chromosome)

核被膜与核孔复合体染色质与染色体核仁核基质与核体第十章细胞核与染色体重点内容核孔复合体的结构亲核蛋白的输入和ＲＮＡ的核输出染色质的组成成分和核小体的结构中期染色体的形态特征和功能组分核仁的结构和功能第十章细胞核与染色体一、研究概况发现：

１８３１年，Ｂｒｏｗｎ研究兰科植物表皮细胞时发现形态：球形或卵圆形。大小：约细胞体积的１／１０．

动物细胞直径一般为５～１０ｕｍ，高等植物细胞直径一般为５～２０ｕｍ，低等植物细胞１～４ｕｍ．第十章细胞核与染色体一、研究概况位置：细胞中央，成熟植物细胞的边缘。数目：通常一个，成熟的筛管和哺乳动物成熟红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4)。结构：双层核膜、核周池（膜间隙）、核纤层、核基质、核仁及ＤＮＡ。第十章细胞核与染色体细胞核结构图解第十章细胞核与染色体二、核被膜与核孔复合体外核膜（outernuclearmembrane）：胞质面附有核糖体，是特殊的内质网（ER）内核膜（innernuclearmembrane）：有特有的蛋白成分核周间隙（perinuclearspace）：与内质网相通核纤层（nuclearlamina）：内核膜核质面的一层纤维蛋白构成的网状结构。核孔（nuclearpore）：内外膜融合的部位，其上镶嵌着核孔复合体。第十章细胞核与染色体１.核膜的结构图第十章细胞核与染色体２.核孔复合体发现于２０世纪５０年代，１９５９年Ｗａｔｓｏｎ命名为核孔复合体，是镶嵌于核孔上的蛋白结构。广泛分布于真核细胞，一般哺乳动物细胞核膜上有３０００个核孔复合体。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形。第十章细胞核与染色体２.核孔复合体核孔复合体由以下几部分组成：胞质环（cytoplasmicring）外环核质环（nuclearring）内环

辐（spoke）柱状亚单位（columnsubunit）腔内亚单位（luminalsubunit）环带亚单位（annularsubunit）

中央栓（centralplug）：transporter第十章细胞核与染色体①、核孔复合体的结构胞质环核质环中央栓第十章细胞核与染色体①、核孔复合体的结构柱状亚单位腔内亚单位环带亚单位第十章细胞核与染色体②、核孔复合体成分的研究核孔复合体主要由蛋白质构成，推测有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。gp210：结构性跨膜蛋白

介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”；在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域

疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换

C端区：将p62分子稳定到核孔复合体上第十章细胞核与染色体三、核膜的功能

构成核、质之间的天然选择性屏障

避免生命活动的彼此干扰，使生命活动更加井然有序保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤

核质之间的物质交换与信息交流第十章细胞核与染色体核孔复合体的功能核孔复合体是双功能（被动扩散和主动运输）、

双向性（入核和出核）的亲水性核质交换通道。第十章细胞核与染色体１、被动运输（passivetransport）核孔复合体被动运输的直径为９～10nm。分子量小于５０００的物质（离子、分子）可自由扩散，分子量小于６０ＫＤ的蛋白可以通过。并不是所有符合这个条件的物质都可以以自由扩散方式进出细胞核，有的则由于含有信号序列或者和其它的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。第十章细胞核与染色体２、主动运输（activetransport）主动运输在核质活动中起着非常重要的作用。ＤＮＡ包装时，每个核孔每分钟要运进１００个组蛋白分子；细胞旺盛生长时，每个核孔每分钟要输出３对核糖体亚基。主动运输的直径是１０～２０nm。第十章细胞核与染色体２、主动运输（activetransport）转运物质主要亲核蛋白（入核），RNA分子及核糖核蛋白颗粒（SNP）（出核）。特点：①对运输颗粒大小的限制；②是信号识别和载体介导的过程；③有饱和性：第十章细胞核与染色体（１）、亲核蛋白的入核转运机制亲核蛋白（karyophilicprotein）：是指在细胞质内合成之后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。类型：进入核之后一直滞留在其中执行功能如组蛋白；

穿梭于核质之间行驶功能如ｉｍｐｏｒｔｉｎ。核定位信号（nuclearlocalizationsignal，NLS）：1982年R.Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核，称为核定位信号。第十章细胞核与染色体（１）、亲核蛋白的入核转运机制第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。NLS的特点：具有带正电荷的碱性氨基酸如Lys、Arg，此外还常含有Pro；可分成两段存在；信号序列不被切除。Ran蛋白：一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。第十章细胞核与染色体亲核蛋白的转运过程1亲核蛋白通过NLS与NLS受体结合2复合物与核孔复合体胞质纤维结合3复合物从胞质面转移至核质面4\5亲核蛋白与NLS受体脱离释放行使功能第十章细胞核与染色体（２）、RNA的出核转运转录的RNA需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核；RNA聚合酶III转录的5srRNA与tRNA的核输出由蛋白质介导RNA聚合酶II转录的hnRNA，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的；第十章细胞核与染色体（２）、RNA的出核转运细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调控信号防止mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体有关mRNA的出核转运过程是有极性的，5’端-3’端。核输出信号(NuclearExportSignal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。目前正重点研究RNA与核孔复合体间起介导作用的蛋白。第十章细胞核与染色体二、染色质染色质的研究概况染色质的概念及化学组成染色质的基本结构单位——核小体染色质包装的结构模型第十章细胞核与染色体１、研究概况1842年，Nali在植物细胞核中发现了杆状的染色体。1848年，Hofmeister从鸭跖草的小孢子母细胞中发现染色体。

1879年，W.Flemming提出了染色质（chromatin）1888年，Waldeyer正式定名为Chromosome。第十章细胞核与染色体２、染色质的概念染色质（chromatin）：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。

染色体(chromosome)：指细胞在分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构。它们具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。第十章细胞核与染色体３、染色质的化学组成染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白、RNA组成，各组分的含量比例为1：1：0.6：0.1。其中DNA与组蛋白是染色质的稳定成分，非组蛋白和RNA的含量随细胞生理状态不同而发生变化。染色质DNA染色质组蛋白染色质非组蛋白第十章细胞核与染色体Ⅰ、染色质DNA

凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA

，在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子。DNA分子一级结构具有多样性DNA二级结构具有多形性第十章细胞核与染色体DNA分子一级结构具有多样性DNA序列可分为三种类型：单一序列中度重复序列（101-5）高度重复序列（大于105）卫星DNA（microsatelliteDNA）重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传标志。小卫星DNA（minisatelliteDNA），又称数量可变的的串联重复序列，常用于DNA指纹技术（DNAfinger-printing）作个体鉴定；第十章细胞核与染色体

DNA二级结构具有多形性三种构型DNA： B型DNA（右手双螺旋DNA）：活性最高的DNA构象A型DNA，B型DNA的重要变构形式，仍有活性； Z型DNA，Z型DNA是左手螺旋，B型DNA的另一种变构形式，活性明显降低第十章细胞核与染色体带正电荷，含Arg、Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白。组蛋白共５种，根据在DNA包装中的作用分两种：核心组蛋白（ｃｏｒｅｈｉｓｔｏｎｅ）：Ｈ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３、Ｈ４连接组蛋白（ｌｉｎｋｅｒｈｉｓｔｏｎｅ）：Ｈ１特点：结构高度保守，尤其是Ｈ４，但Ｈ１具有属特异性和组织特异性。

Ⅱ、染色质组蛋白第十章细胞核与染色体Ⅱ、染色质组蛋白核心组蛋白由球形部和尾部组成，球形部由Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上。第十章细胞核与染色体Ⅲ、非组蛋白又称序列特异性DNA结合蛋白，具多样性。特点：带负电荷，属酸性蛋白能识别特异的DNA序列，以氢键和离子键与之结合非组蛋白与DNA作用的常见结构模式有：

α螺旋-转角-α螺旋模式(helix-turn-helixmotif)

锌指模式(Zincfingermotif)

亮氨酸拉链模式(Leucinezippermotif，ZIP)

螺旋-环-螺旋结构模式(helix-loop-helixmotif，HLH)HMG-盒结构模式（HMG-boxmotif）第十章细胞核与染色体周四预习提纲1、细胞核的结构有哪几个部分组成？2、核孔复合体的结构和功能。3、染色质的组成成分有哪些？各起什么作用？4、核小体的结构是什么？有哪些实验证据？5、染色质的高级结构有哪些？DNA分子在四级结构中被压缩了多少？6、中期染色体呈什么形态？有哪些主要结构？7、核仁的结构和功能是什么？如何理解他在细胞周期中的变化？第十章细胞核与染色体4、染色质的基本结构单位—核小体1974年Kornberg等人根据染色质的酶切降解和电镜观察，发现核小体（nucleosome）是染色质包装的基本结构单位，并提出染色质结构的“串珠“模型。实验证据核小体的结构要点第十章细胞核与染色体实验证据：1未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构。第十章细胞核与染色体人体的一个细胞核中有23对染色体，每条染色体的DNA双螺旋若

伸展开，平均长为5cm，核内全部DNA连结起来约1.7~2.0m。第十章细胞核与染色体实验证据：2染色质核酸完全酶解200bp的片段部分酶解单体、二体或三体

裸露的DNA随机大小的片段群体第十章细胞核与染色体实验证据：2第十章细胞核与染色体实验证据第十章细胞核与染色体Ⅱ、核小体的结构要点每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋、一个组蛋白八聚体和一分子H1。由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒。DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80bp，共1.75圈，约146bp，组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。相邻核心颗粒之间以一段0～80bp的DNA连接。第十章细胞核与染色体核小体结构图示第十章细胞核与染色体核小体结构图示（二级结构中的核小体）第十章细胞核与染色体5、染色体的包装模型染色质包装的多级螺旋模型

(multiplecoilingmodel)染色体的骨架-放射环结构模型

(scaffoldradialloopstructuremodel)

染色体包装的不同组织水平第十章细胞核与染色体(1)、染色质包装的多级螺旋模型一级结构：核小体（nucleosome）二级结构：螺线管(solenoid)三级结构：超螺线管(supersolenoid)

四级结构：染色单体（chromatid）

压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍

DNA核小体螺线管超螺线管染色单体第十章细胞核与染色体染色质包装过程图解核小体螺线管超螺线管染色质染色体第十章细胞核与染色体Ⅱ、染色体的骨架-放射环结构模型

（染色质三、四级结构模型假说）非组蛋白构成的染色体骨架(chromsomalscaffold)和由骨架伸出的无数的DNA侧环。30nm的染色线折叠成环，沿染色体纵轴，由中央向四周伸出，构成放射环。由螺线管形成DNA复制环，每18个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质上形成微带(miniband)。微带是染色体高级结构的单位，大约106个微带沿纵轴构建成子染色体。第十章细胞核与染色体Ⅲ、染色体包装的不同组织水平

染色体包装的四级结构模型第十章细胞核与染色体6、常染色质和异染色质

常染色质(euchromatin)：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态（典型包装率750倍）,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。由单一序列DNA和中度重复序列DNA组成。异染色质(heterochromatin)：指间期细胞核中,折叠压缩程度高,处于聚缩状态的染色质组分，包括结构性（组成型）异染色质或功能性（兼性）异染色质。

第十章细胞核与染色体Ⅰ、结构性染色质结构性异染色质(constitutiveheterochromatin)：除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，DNA包装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的异染色质。特征：①位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段；②由相对简单、高度重复的DNA序列构成；③有显著的遗传惰性，不转录也不编码蛋白质；④在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制、早聚缩；⑤在功能上参与染色质高级结构的形成，导致染色质区间性，作为核DNA的转座元件，引起遗传变异。第十章细胞核与染色体Ⅱ、兼性异染色质概念：在某些细胞类型或一定的发育阶段,原来的常染色质聚缩,并丧失基因转录活性,变为异染色质

特征：异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。巴氏小体用于检测胎儿性别和性染色体异常的患者。第十章细胞核与染色体巴氏小体图解第十章细胞核与染色体细胞内DNA的显示--—Feulgen反应Feulgen反应是一种特异的显示细胞内DNA的分布和含量的方法，于1924年由Feulgen发明。反应的原理是DNA经弱酸（1mol/LHCl）水解后，打开了嘌呤和脱氧核糖连接的键，在脱氧核糖的一端形成有离的醛基。这些醛基就在原位与Schiff试剂结合，就呈现紫红色。第十章细胞核与染色体NONO尿苷11’OHOCH2HHHHOHOH2’3’4’5’1’脱氧腺苷9NNNNNH2OHHOHOCH2HHHH2’3’4’5’戊糖与嘧啶或嘌呤碱以C-N糖苷键连接而形成的糖苷就称为核苷，通常是戊糖的C1′与嘧啶碱的N1或嘌呤碱的N9相连接。第十章细胞核与染色体Schiff试剂

Schiff试剂:碱性品红亚硫酸盐（淡黄色或无色）碱性品红：分子中具醌基（发色团），呈红紫色；结合亚硫酸后被漂白成无色Schiff试剂第十章细胞核与染色体Feulgen反应Schiff液（无色）遇到醛基时被还原形成原有的醌式结构，即红紫色。第十章细胞核与染色体三、染色体（chromosome）

中期染色体的形态结构染色体DNA的三种功能元件核型与染色体显带特殊染色体第十章细胞核与染色体1、概况染色体(chromosome):

指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩成的棒状结构。同一物种的染色体数目是相对稳定的，性细胞染色体为单倍体（haploid），用n表示，体细胞为2倍体（diploid）以2n表示，还有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等多倍体。染色体的数目因物种而异，如人类2n=46，黑猩猩2n=48，果蝇2n=8，水稻2n=24，洋葱2n=16。在植物中染色体最少的是一种菊科植物Haplopapusgracillis仅2对染色体，最多的是瓶尔草属phioglossum的一些物种，可达400-600对。在动物中染色体最少的是一种介壳虫的雄虫steatococcustuberculatus仅有2条染色体，最多的是灰蝶，有217-223对染色体。第十章细胞核与染色体1、概况（相关概念）染色单体（Chromatid）：中期染色体由两条染色单体组成，两者在着丝粒的部位相互结合，每一条染色单体是由一条DNA双链经过螺旋和折叠而形成的。染色线（Chromonema）：前期或间期核内的染色质细线，代表一条染色单体。染色粒（Chromomere）：前期染色体上呈线性排列的念珠状颗粒，是DNA局部收缩形成的．第十章细胞核与染色体2.中期染色体的形态结构划分的标准：①臂比值r（长臂长/短臂长），②着丝粒指数中部着丝粒染色体（m，1.07-1.70），水稻、玉米染色体近中部着丝粒染色体（sm，1.71-3.00），小麦染色体近端部着丝粒染色体（st，3.01-7.00）端部着丝粒染色体（t，大于7.01）第十章细胞核与染色体

（１）、中期染色体的主要结构着丝粒(centromere)次缢痕(secondaryconstriction)：存在核仁组织区(NOR)随体(satellite)端粒(telomere)第十章细胞核与染色体①、着丝粒包括以下三个结构域：着丝点（动粒）结构域(kinetochoredomain)：介导染色单体的分离

内板(innerplate)

中间间隙(middlespace),innerzone

外板(outerplate)：外侧纤维冠(fibrouscorona)中央结构域(centraldomain)：由物种特异性DNA

组成配对结构域(pairingdomain)：由蛋白组成，介导染色单体的连接

内部着丝粒蛋白INCENP(innercentromereprotein)

染色单体连接蛋白clips(chromatidlinkingproteins)第十章细胞核与染色体着丝粒结构示意图着丝点（动粒）结构域

(kinetochoredomain)：介导染色单体的分离内板(innerplate)中间间隙(middlespace)外板(outerplate)外侧纤维冠(fibrouscorona)中央结构域:由物种特异性DNA组成配对结构域:介导染色单体的连接第十章细胞核与染色体①、着丝粒

着丝粒（centromere）和着丝点（kinetochore）是两个不同的概念．前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位。后者指主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。第十章细胞核与染色体②、次缢痕与随体次缢痕（secondaryconstriction）：除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。核仁组织区（nucleolarorganizingregions,NORs）：位于次缢痕部位，是核糖体RNA基因所在的区域，其精细结构呈灯刷状，能够合成核糖体的28S、18S和5.8SrRNA。并非所有的次缢痕部位都具有核仁组织区。随体（satellite）：指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。第十章细胞核与染色体③、端粒端粒（telomere）：是染色体端部的特化部分，位于染色体的端部来维持染色体的稳定性。端粒由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似。端粒的功能：端粒起到细胞分裂计时器的作用，端粒核苷酸复制和基因DNA不同，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成，正常体细胞缺乏此酶，每复制一次减少50~100bp，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。端粒酶（telomerase）：是核酸蛋白复合体，它以自带的RNA为模板，逆转录合成DNA。第十章细胞核与染色体端粒酶第十章细胞核与染色体（２）、染色体DNA的三种功能元件复制起点着丝粒端粒第十章细胞核与染色体DNA的三种功能元件研究进展

1983年，A.W.Murray等人首次成功构建了包括ARS、CEN、TEL和外源DNA，总长度为55kb的酵母人工染色体(yeastartificialchromosome,YAC)。YAC可用于转基因和构建基因文库，容纳插入片段的能力远高于质粒。第十章细胞核与染色体3、核型与染色体显带核型(karyotype)：是指染色体组在有丝分裂中期特征的总和，包括染色体数目、大小、形态特征的总和。核型模式图(idiogram)

将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排列起来的图象称为核型模式图,它代表一个物种的核型模式。染色体显带技术：是指经过物理、化学因素处理后，再用染料对染色体进行染色，使其呈现特定的深浅不同带纹的技术。根据产生的带在染色体上的分布分两类：带分布在整条染色体上，如G、Q、R带等；带局部分布在染色体上，如C、cd、T、N带等。第十章细胞核与染色体人类G带核型，G带显示的是染色体上富含AT的区域

第十章细胞核与染色体第十章细胞核与染色体人类C带核型，C带显示的是着丝粒异染色质

第十章细胞核与染色体4、特殊染色体多线染色体是1881年意大利细胞学家Balbiani发现的，存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞和某些植物细胞中。特征：膨突和环。在幼虫发育的某个阶段，多线染色体的某些带区疏松膨大，形成膨突（puff）或巴氏环（Balbianiring）。用H3-UdR处理细胞，发现膨突被标记，说明膨突是基因活跃转录的区域。来源：核内的DNA多次复制但细胞不分裂，产生的子染色体并行排列，且在体细胞内同源染色体配对，紧密结合在一起形成。第十章细胞核与染色体多线染色体第十章细胞核与染色体4、特殊染色体灯刷染色体普遍存在于动物界的卵母细胞，两栖类卵母细胞的灯刷染色体最典型。由于染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名灯刷染色体。灯刷染色体的来源：卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体。侧环是RNA活跃转录的区域。第十章细胞核与染色体四、核仁(nucleolus)

核仁的超微结构核仁的功能核仁周期第十章细胞核与染色体1.概况

形态结构：无膜包裹的球形小体数目、体积：随细胞类型和代谢状况而变化。蛋白合成旺盛的细胞体积大，不具蛋白合成能力的细胞体积小周期性：为高度动态结构，在细胞周期中存在解体与重建过程。间期细胞中结构最明显。核仁的主要功能：是介导核糖体的生物发生第十章细胞核与染色体1、核仁的超微结构

纤维中心(fibrillarcenters,FC)

致密纤维组分(densefibrillarcomponent,DFC)

颗粒组分(granularcomponent,GC)

核仁相随染色质（核仁内染色质和核仁周边染色质）及核仁基质（除去DNA、RNA后的残余结构）第十章细胞核与染色体核仁的超微结构示意图致密纤维组分颗粒组分第十章细胞核与染色体核仁的超微结构纤维中心（FC）：是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为RNA聚合酶和rDNA，这些rDNA是裸露的分子。致密纤维组分（DFC)：呈环形或半月形包围FC，由致密的纤维构成，通常见不到颗粒，是rDNA进行活跃转录的区域。颗粒组分（GC）：由直径15-20nm的颗粒构成，由不同加工阶段的核糖核蛋白（RNP）颗粒构成。

第十章细胞核与染色体2、核仁的功能

核仁的主要功能是核糖体的生物发生，这一过程包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配。整个过程从核仁纤维中心开始，向致密纤维组分延伸，最后到达颗粒组分。第十章细胞核与染色体(1)、核糖体核糖体是RNA与核糖体蛋白结合起来的小颗粒，是合成蛋白质的工厂。每个核糖体单体由大、小两个亚基组成，由镁离子Mg2+结合起来。核糖体在原核细胞和真核细胞中不同，原核细胞中为70S，由50S大亚基和30S小亚基结合而成；大亚基包括5S和23S两种rRNA和31种多肽，小亚基包括16SrRNA和21种多肽。高等生物的核糖体为80S，由60S大亚基和40S小亚基组成；大亚基包含5S、5.8S和28S三种rRNA以及49种多肽，小亚基包含18SrRNA和33种多肽。第十章细胞核与染色体三种基本核仁组分