第四章糖代谢

第一节生物体内的糖类一、糖的主要生物学作用：作为生物体的主要能源物质：淀粉、糖原是重要生物能源。作为其他物质生物合成的原料：如作为蛋白质、脂类和核酸等大分子物质合成的碳骨架。作为生物体的结构成分：如纤维素是植物的结构糖。作为细胞识别的信息分子：糖蛋白或糖脂，存在生物膜中，担负着大分子及细胞间的相互识别。二、糖的分类（据分子的大小分类):单糖：在温和条件下不能水解为更小分子的糖;植物体内的单糖主要是:戊糖:主要有核糖、脱氧核糖（木糖和阿拉伯糖）己糖:主要有葡萄糖、果糖和半乳糖（甘露糖、山梨糖）寡糖（双糖）：水解时每个分子产生2-10个单糖残基;以游离状态存在的双糖有蔗糖、麦芽糖和乳糖。还有以结合形式存在的纤维二糖。多糖:能水解成多个单糖分子，属于高分子碳水化合物，分子量可达到数百万。淀粉（starch）糖原(glycogen)糖复合物(glycoconjugates)：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂.直链淀粉中葡萄糖以α-1，4糖苷键缩合而成。每个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非还原端基。遇碘显蓝紫色分子量在10000-50000之间。碘与直链淀粉靠范德华力结合淀粉

是植物体内最重要的贮藏多糖用热水处理淀粉时，可溶的一部分为“直链淀粉”，另一部分不能溶解的为“支链淀粉”支链淀粉中葡萄糖主要以α-1，4糖苷键相连，少数以α-1，6糖苷键相连，所以支链淀粉具有很多分支。遇碘显紫色或紫红色。分子量在50000-100000

支链淀粉

糖原糖原是动物体内重要的贮藏多糖，相当于植物体内贮存的淀粉，也叫动物淀粉。其结构与支链淀粉相似。只是分支程度更高，大约每10个α-1,4-糖苷键就有一个α-1,6-糖苷键。糖原大量存在于肌肉和肝脏中。遇碘显红色糖的消化吸收淀粉唾液α-淀粉酶糊精葡萄糖、麦芽糖胃酸水解部分淀粉胰α-淀粉酶α-糊精酶葡萄糖、麦芽糖小肠粘膜细胞（吸收）消化主要在小肠第二节双糖和多糖的酶促降解

血糖血液中的葡萄糖，称为血糖(bloodsugar)。正常情况下，血糖浓度是相对恒定的。正常人空腹血浆葡萄糖糖浓度为3.9～6.1mmol／L(葡萄糖氧化酶法)。空腹血浆葡萄糖浓度高于7．0mmol／L称为高血糖，低于3．9mmol／L称为低血糖。要维持血糖浓度的相对恒定，必须保持血糖的来源和去路的动态平衡。血糖浓度大于8．88～9.99mmol／L，超过肾小管重吸收能力，出现糖尿。（一）蔗糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

66.5

-20.4

一、双糖的酶促降解转化酶蔗糖酶

蔗糖+UDP果糖+UDPG蔗糖合酶1、蔗糖酶途径2、蔗糖合酶途径ADPGGDPGCDPGUDPG作为多糖合成的底物糖蛋白、蛋白聚糖

Glycoprotein,Proteoglycan

糖蛋白

Glycoprotein

N—连接糖链的糖基化位点

总出现在Asn-X—Ser或Asn-X—Thr序列中。其中的X可为脯氨酸以外的任意氨基酸。

一、胶原(collagen)

二、淀粉的降解㈠淀粉的水解α-淀粉酶β-淀粉酶R-酶(脱支酶）麦芽糖酶是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的α-1，4糖苷键。直链淀粉：葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖的混合物支链淀粉：葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+α-极限糊精极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。

α-极限糊精是指α-淀粉酶作用后，剩余的离α-1，6糖苷键3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。

1、α-淀粉酶（α-amylase）是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉分子非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉：麦芽糖支链淀粉：麦芽糖+β-极限糊精

β-极限糊精是指β-淀粉酶作用到离分支点2-3个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。2、β-淀粉酶(β-amylase)

两种淀粉酶性质的比较(4)

α-淀粉酶不耐酸，pH3时失活耐高温，700C时15分钟仍保持活性广泛分布于动植物和微生物中。唾液和胰液中

β

-淀粉酶耐酸，pH3时仍保持活性不耐高温，700C15分钟失活主要存在于植物体中

水解α-1，6糖苷键，将α及β-淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含α-1，4糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。不能直接水解支链淀粉内部的α-1，6糖苷键。3、R-酶(脱支酶-debranchingenzyme）

淀粉的彻底水解需要上述4种水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖。4、麦芽糖酶（-葡萄糖苷酶）催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。直链淀粉G-1-P

支链淀粉G-1-P+磷酸化酶极限糊精磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精。

1、磷酸化酶（二）淀粉的磷酸解

磷酸化酶、转移酶、脱支酶共同作用将支链淀粉彻底降解为G-1-P。转移酶磷酸化酶G-1-P2、转移酶与脱支酶脱支酶三、糖原的降解在肌肉中贮存糖原是为了肌肉收缩提供能源，而在肝脏中贮存糖原是为了维持血糖平衡。糖原降解主要有糖原磷酸化酶和转移酶、脱支酶催化进行。糖原+Pi糖原+G-1-P

（n残基）（n-1残基）

糖原磷酸化酶：从非还原端催化1，4糖苷键的磷酸解。糖原的磷酸解具有重要的生物学意义：不需要提供能量即可转变为G-6-P，从而进入糖酵解等葡萄糖降解途径。磷酸葡萄糖变位酶G-6-P肝脏G+Pi（扩散出肝进入血液，调节血糖肌肉进入糖酵解（葡萄糖-6-磷酸酶）G-1-P糖的分类及降解蔗糖的降解（蔗糖酶或转化酶）、蔗糖合成酶淀粉的降解：淀粉的水解—α-淀粉酶、β-淀粉酶、R-酶(脱支酶）、

麦芽糖酶

淀粉的磷酸解—淀粉磷酸化酶、转移酶、脱支酶

糖原的磷酸解：磷酸化酶、转移酶、脱支酶单糖的降解小结

第三节糖酵解定义：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。1940年被阐明。Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。发生部位：细胞质一、糖酵解过程在细胞质中进行，共分4个阶段，每个阶段又分若干反应：（1）第一阶段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖2+1232+ATP底物2+2+123（2）第二阶段：1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛但在体内反应朝向3-磷酸甘油醛方向进行.异构酶催化的反应是很快的.45（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛2-磷酸甘油酸

（氧化和磷酸化偶联）672+8ATP3-磷酸甘油醛脱氢酶Pi（4）第四阶段：2-磷酸甘油酸丙酮酸910ATPH2OpH=711底物水平磷酸化：高能磷酸化合物在酶的作用下将高能磷酸基团转移给ADP合成ATP的过程。

葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

有氧时，2NADH进入线粒体（苹果酸穿梭）经呼吸链氧化又可产生5分子ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的2个ATP，故共可产生2+5=7分子ATP

无氧时，2NADH还原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故净产生2分子ATP二、糖酵解中产生的能量

1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径

2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式3、糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物；磷酸二羟丙酮

α

-磷酸甘油合成脂肪

4、是糖有氧分解的准备阶段

5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程三、糖酵解的意义为了满足细胞对能量及碳骨架的需求在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位。糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。限速酶：在系列代谢反应中，若其中一个反应进行的比较慢，则其后的反应也随之减慢，将前面这一反应较慢的步骤称为限速步骤，催化该反应的酶称为限速酶。

四、糖酵解的调控激活剂：F-1.6-2P激活剂：AMP、ADP

激活剂：AMP、ADP、F-2.6—2P

（1980年发现）抑制剂：Ala、ATP、乙酰CoA、长链脂肪酸

抑制剂：G-6—P、ATP

抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸、NADH丙酮酸激酶己糖激酶磷酸果糖激酶

（限速酶）糖酵解的控制柠檬酸：高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号，柠檬酸通过增加ATP对该酶的抑制作用而起抑制作用

.F-2.6—2P由6-磷酸果糖来,所以又称之为前馈激活.

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖蔗糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi

其它糖进入糖酵解途径五、丙酮酸的去路（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇+C2O乙酰CoA三羧酸循环丙酮酸乳酸乙酰CoA糖酵解途径（有氧或无氧）脂肪酸或酮体1、酵母等微生物将丙酮酸转化为乙醇和CO2由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵:葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+→2乙醇+2C2O+2ATP+2H2O丙酮酸脱羧酶

TPPH+CO2乙醇脱氢酶NADH+H+NAD+丙酮酸乙醛乙醇C=OCOO-CH3C=OHCH3COHHCH3H无氧条件下动物细胞中不存在丙酮酸脱羧酶。2、丙酮酸生成乳酸葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌丙酮酸L-乳酸乳酸脱氢酶C=OCOO-CH3CHCOO-CH3HO+NADH+H++NAD+无氧条件下3、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成CO2和H2O。4、转化为脂肪酸或酮体。

当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。

第四节三羧酸循环

在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧形成乙酰CoA。三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle),简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称Krebs循环。亦称为柠檬酸循环。三羧酸循环在线粒体基质中进行。丙酮酸+CoA+NAD+

乙酰CoA+CO2+NADH+H+（一）由丙酮酸形成乙酰CoA包括三种酶:丙酮酸脱氢酶（E1）、二氢硫辛酸乙酰转移酶（E2）、二氢硫辛酸脱氢酶（E3）六种辅助因子:焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，

FAD,NAD+,CoA及Mg2+反应不可逆，分5步进行，由丙酮酸脱氢酶复合体催化。丙酮酸脱氢酶复合体NAD++H+丙酮酸脱羧酶FAD硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO羟乙基-TPP丙酮酸氧化脱羧的调控1、产物抑制：乙酰CoA抑制乙酰转移酶E2组分，NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶E3组分。抑制效应被CoA和NAD+逆转。（属于竞争性抑制作用）2、能荷调节：丙酮酸脱氢酶E1受GTP抑制，被AMP活化。3、可逆磷酸化作用的调节（共价修饰）：丙酮酸脱氢酶E1的磷酸化状态无活性，反之有活性。4、砷化物与E2中的辅基硫辛酰胺形成无催化能力的砷化物。5、Ca2+激活丙酮酸脱氢酶E1TCA第一阶段：柠檬酸生成草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASH柠檬酸合酶H2O顺乌头酸酶H2O顺乌头酸酶单向不可逆

可调控的限速步骤（二）乙酰CoA彻底氧化—三羧酸循环TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2α－酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀酰CoA合成酶CoASH底物水平磷酸化在哺乳动物是GTP，在植物体和微生物中直接产生ATP

。α-酮戊二酸脱氢酶复合体

α-酮戊二酸脱氢酶E1琥珀酰转移酶E2二氢硫辛酸脱氢酶E3TPP、硫辛酸、COA、FAD、NAD+、Mg2+TCA第三阶段：草酰乙酸再生FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶H2O柠檬酸合酶乙酰CoACoA柠檬酸合酶CO2三羧酸循环NAD+NAD+NAD+异柠檬酸脱氢酶H2OH2OGDPGTPATP柠檬酸草酰乙酸顺乌头酸琥珀酰CoA异柠檬酸NAD+NADH+H+CO2异柠檬酸脱氢酶延胡索酸苹果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸NAD+NADH+H+琥珀酸NADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2FADATP在哺乳动物是GTP，在植物体和微生物中直接产生ATP

。

乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+CoA1、乙酰CoA的2个C原子形成CO2。2、在循环中有4对H原子通过4步氧化反应脱下，其中3对用以还原NAD+生成3个NADH+H+,1对用以还原FAD,生成1个FADH2。3、由琥珀酰CoA形成琥珀酸时，底物水平磷酸化生成1个GTP。4、循环中消耗两分子水。

5、单向进行循环特点三、三羧酸循环的化学计量

乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+3NADH7.5ATP，1FADH21.5ATP，再加上1个GTP

1分子乙酰CoA通过TCA循环被氧化，可生成10分子ATP。

若从丙酮酸开始，加上氧化生成的1个NADH，则共产生10+2.5=12.5个ATP。

若从葡萄糖开始，共可产生12.5×2+7=32个ATP。

由糖酵解和TCA循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。α-酮戊二酸谷氨酸

草酰乙酸天冬氨酸

琥珀酰CoA卟啉环

上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为回补反应(anapleroticreaction)。

四、三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的中间产物也是其它生物合成的前体，如

丙酮酸羧化PEP的羧化

由氨基酸形成

苹果酸脱氢草酰乙酸的回补反应主要通过4个途径：

丙酮酸羧化(动物体内的主要回补反应)循环中间产物不足TCA循环速度降低乙酰-CoA浓度增加激活丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸生物素Mg2+在线粒体内进行对草酰乙酸需求的信号：+CO2

PEP羧化

氨基酸转化α-酮戊二酸天冬氨酸谷氨酸草酰乙酸

Asp、Glu转氨可生成草酰乙酸和α-酮戊二酸

Ile、Val、Thr、Met也会形成琥珀酰CoA，最后生成草酰乙酸。

（广泛存在）丙酮酸+CO2+NAD(P)H+H+苹果酸

+NAD(P)+苹果酸酶草酰乙酸苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+苹果酸脱氢激活剂：ADPCa2+激活。

激活剂：乙酰CoA、草酰乙酸抑制剂：琥珀酰CoA、NADH、高能荷抑制剂：ATP、NADH抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoAα-酮戊二酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶（限速酶）五、三羧酸循环的调控三羧酸循环的的速度主要取决于细胞对ATP的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有3个调控部位。Ca2+激活六、三羧酸循环的生物学意义

与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量，一分子葡萄糖经EMP、TCA循环和呼吸链氧化共可产生32个ATP。

TCA循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。TCA循环中间产物脂肪酸、氨基酸合成代谢分解代谢产物CO2+H2O+能量

TCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤，为其他生物合成提供原料。

第五节磷酸戊糖途径

1953年阐述了磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway)，简称PPP途径，也叫磷酸己糖支路（HMP）；亦称戊糖磷酸循环；

PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。

乙醇（有氧）葡萄糖的主要分解代谢途径

丙酮酸乳酸乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径葡萄糖糖酵解（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）一、磷酸戊糖途径的反应历程

两个阶段：㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段

HCOHCOCOOHCH2OHHCOHHCOHHCOHCOHOCHOHOCHHOCHHCOHHCOHHCOH

HCOHHCOHHCHCHCOHCH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H26-P葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-P葡萄糖酸内酯6-P葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P葡萄糖本阶段总反应：6-P葡萄糖+2NADP++H2O5-P-核酮糖+CO2+2NADPH+2H+（二）非氧化的分子重排阶段

（5-磷酸核酮糖异构化）

5-磷酸木酮糖差向异构酶磷酸戊糖异构酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖（基团转移）转醛酶7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖转酮酶TPP5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖羟乙醛基转酮酶TPP4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖

6×5-P核酮糖4×6-P果糖+2×3-P甘油醛

6×5-P核酮糖+H2O5×6-P葡萄糖+Pi(非氧化阶段)其中1分子转变为P-二羟丙酮1，6-二P果糖1×6-P果糖醛缩酶二P果糖酯酶H2OPi5×6-P葡萄糖反应带有循环机制总反应：

6×6-P葡萄糖+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++Pi+5×6-P葡萄糖二、磷酸戊糖途径的意义

1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力），如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。

2、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P-核糖核苷酸(5-P-核糖的唯一来源就是PPP)

4-P-赤藓糖芳香族氨基酸3、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。4、PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始可单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。但并非生物体葡萄糖氧化供能的重要途径。5.NADPH可保证在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+;）

6-磷酸-葡萄糖脱氢酶缺陷症——贫血病三、磷酸戊糖途径的调控

磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。第六节单糖的生物合成

高等植物葡萄糖的合成可有多个途径:卡尔文循环蔗糖、淀粉的降解糖异生动物体内葡萄糖的合成途径：糖原的降解

糖异生1、克服糖酵解的三步不可逆反应。2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但：二、糖异生的途径一、糖异生的概念

由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸丙酮酸羧化酶PEP羧化激酶1、丙酮酸→PEP丙酮酸草酰乙酸（不能跨越线粒体膜）丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸PEPGTPGDP+CO2胞液线粒体CO2+ATP+H2OADP+PiNADH+H+NADH+H+2、

1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖

1，6-二磷酸果糖+H2O6-磷酸果糖+Pi3、

6-磷酸葡萄糖葡萄糖

6-磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi二磷酸果糖磷酸酯酶6-P葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多数氨基酸乳酸TCA的中间产物糖异生途径及其前体草酰乙酸反刍动物体内乙酸、丙酸丁酸琥珀酰C0A甘油三、糖异生途径的意义1.动物在饥饿、剧烈运动时糖原下降，可将生糖氨基酸及糖酵解产生的乳酸异生为糖,以维持血糖水平。2.油料种子萌发时，胚乳里储存的