生命科学引论第五讲-植物形态发育和功能基因组学(二)

1、高等植物花形态发育的分子机理高等植物花形态发育的分子机理调控形态发育的基因调控形态发育的基因遗传学：从基因到基因组遗传学：从基因到基因组花器官发育的花器官发育的ABC模型模型两侧对称花发育的背腹发育分子机制两侧对称花发育的背腹发育分子机制 花的形态发育是目前植物形态建成分子机理研究中最为深入的领域。有关研究的突破性进展是从20世纪90年代初开始的，所用的实验材料为拟南芥和金鱼草。 左图为金鱼草的一个花序。每个花上的色斑显示了活跃的转座子。利用转座子和基因组研究技术平台是花形态发育的分子机理研究取得重大进展的关键。克隆调控高等植物花形态发育的关键基因克隆调控高等植物花形态发育的关键基因构建突变库

2、，筛选突变体，克隆调控基因构建突变库，筛选突变体，克隆调控基因转座子导致的不稳定突变构建突变库，筛选突变体，基因的图位克隆构建突变库，筛选突变体，基因的图位克隆遗传学（遗传学（Genetics）：研究生物的遗传与变异）：研究生物的遗传与变异 的科学。研究基因的结构、功能及其变的科学。研究基因的结构、功能及其变 异、传递和表达规律的学科。异、传递和表达规律的学科。遗传学遗传学100年：从基因到基因组年：从基因到基因组基因和基因组基因和基因组豆科基因组的共线性豆科基因组的共线性玄参科金鱼草和十字花科拟南芥花形态的比较玄参科金鱼草和十字花科拟南芥花形态的比较 虽然金鱼草和拟南芥花的形态不同，但它们都

3、有共同的花器官：萼片，花瓣，雄蕊和心皮。 传统的植物学研究认为，花实际上是特化（变态）的枝条；花器官与叶有着共同的起源。这些观点得到了现代分子生物学研究的支持。花形态发育的分子生物学研究1，模式植物2，突变体库/突变体分析3，克隆基因的方法4，遗传学模型5，分子机理研究拟南芥拟南芥金鱼草金鱼草 从金鱼草转座子突变体库中得到的一个突变体flo（图中的右列）。FLO是一个转录调控因子，决定了花分生组织的属性。当它突变后，花序可以发育，但花芽不能发育，由营养型的枝条取而代之。 属性基因（identity genes）高等植物花形态的模式建成高等植物花形态的模式建成花器官的发育花器官的发育器官属性的决

4、定器官属性的决定 金鱼草中花器官突变体：异源同型（属性发生变化）金鱼草中花器官突变体：异源同型（属性发生变化）金鱼草中花器官发育异常的突变体金鱼草中花器官发育异常的突变体A B. Stamen development C Style developmentD. Ovule developmentEDifferent stages of Antirrhinum flower development.Cloning of Ap2 gene and their expression pattern 金鱼草中花器官突变体与花器官发育过程中分子调控机理金鱼草中花器官突变体与花器官发育过程中分子调控机理（

5、ABC模型）。模型）。在花器官发育过程中，一类被称为MADS-box蛋白质的分子起了重要的作用。它们在花芽发育中的不同轮里表达、相互作用，决定了花器官的属性。花器官发育的花器官发育的ABC模型模型拟南芥中花器官发育异常的突变体拟南芥中花器官发育异常的突变体花器官发育的花器官发育的ABC模型模型决定植物花器官发育的分子机制决定植物花器官发育的分子机制 植物花发育中存在一个保守的、沿假想的辐射植物花发育中存在一个保守的、沿假想的辐射轴起作用的、决定花器官发育属性的分子机制。轴起作用的、决定花器官发育属性的分子机制。决定植物花器官决定植物花器官发育的分子机制发育的分子机制 植物花发育中还存在沿假想的

6、背腹轴起作用、植物花发育中还存在沿假想的背腹轴起作用、决定花对称性发育的分子机制。决定花对称性发育的分子机制。决定植物花器官决定植物花器官发育的分子机制发育的分子机制金鱼草中花型发育的遗传学研究与分子机理研究金鱼草中花型发育的遗传学研究与分子机理研究 突破性的工作始于遗传学分析，大规模筛选突变体：寻找改变花形的突变体，鉴别调控花型发育分子途径的关键基因。cyccyc+dichWild typezygomorphicsemipeloricpeloric 依据对野生型和突变体依据对野生型和突变体的遗传学分析，可以得出的遗传学分析，可以得出在金鱼草中在金鱼草中 Cyc 和和 Dich 基基因的功能与

7、花芽因的功能与花芽D-V轴的轴的建立有关的结论。建立有关的结论。 在野生型中，沿着D-V轴有三类花瓣的发育：背花瓣、侧花瓣和腹花瓣。Cyc基因突变后， 侧花瓣与腹花瓣的形态相似；在Cyc和Dich基因双突变的情况下，只有一种（腹）花瓣形态的发育。因此，Cyc 和Dich是在花芽中建立背部特征所必需的关键基因。 上，野生型的金鱼草花。中，上，野生型的金鱼草花。中， Cyc 基因基因单突变导致的半反常对称花。下，单突变导致的半反常对称花。下， Cyc 和和 Dich 两个基因双突变导致的反常对称花。两个基因双突变导致的反常对称花。 金鱼草中花型发育的分子遗传学研究金鱼草中花型发育的分子遗传学研究。

8、利用转座子标签法克隆了CYC 和DICH两个关键的基因，它们同属于一个基因家族：TCP功能域基因家族。RNA原位杂交显示，它们在花芽中只在背部区域表达，印证了它们的功能与花芽的背部特征有关，提示它们在调控花型发育和建立背腹轴的分子途径中起了重要的作用。TCP基因功基因功能与能与D-V轴轴Floral symmetry determination in Antirrhinum majus wt cyc or dich cyc dichLuo et al .1996Luo et al .1999 Beth et al .2005Susie B. Corley, 2005形态建成形态建成 - 研究的不同层面和概念研究的不同层面和概念Pattern formationBiological eventsBiological functionsModel systemsMechanismsPathwaysGene functions