（生态学专业论文）入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究.pdf

入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 摘要 喜旱莲子草( a l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b ) 是苋科 ( a r n a r a n t h a c e a e ) 莲子草属一种多年生草本植物，原产南美，现已成为世界性 入侵种，目前在全球范围内仍处于不断扩张之中。在我国，喜早莲子草是国家环 保总局公布的危害最大的1 6 个外来入侵种之一，已造成巨大的生态和经济损失。 前人对喜旱莲子草的研究主要集中在生物防治和化学防治方面，对其入侵机制了 解甚少。喜旱莲子草在生境分布方面的一个突出特点是水陆两栖。从南美引入的 天敌能够较好的控制喜旱莲子草的水生种群，但对陆生种群效果很差。研究喜旱 莲子草在异质生境中的适应对策，对于制定更有效的管理措施，有针对性防治不 同生境中的喜旱莲子草有重要的意义。 表型可塑性( p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y ) 和遗传分化( g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n ) 是 生物适应异质生境的两种主要对策。本次研究围绕喜旱莲子草在不同水分的异质 生境中的适应对策展开，综合使用同质园实验( c o m m o ng a r d e ne x p e r i m e n t ) 、分 子标记分析( m o l e c u l a rm a r k e ra n a l y s i s ) 、野外观测( f i e l ds t t r v e y ) 等技术和方法， 通过一系列比较实验( “原产地”与“g 入地”：“外来入侵种”与“同属土著种”) 来探讨表型可塑性和遗传分化在喜旱莲子草入侵多个国家和地区、适应不同水陆 生境过程中的相对重要性。 主要结果如下： 1 ) 中国的喜旱莲子草在水生和陆生生境中表现出显著的适应性表型趋异， 但这些表型变异并非遗传分化，而是表型可塑性的结果。这些结果表明，中国的 喜旱莲子草主要依靠表型可塑性来适应不同的水陆生境。 2 ) 阿根廷( 原产地) 和美国( 引入地) 的喜早莲子草的遗传变异水平都远 远高于中国的种群；但在模拟水陆生境的同质园条件下，不同地区样本的表型可 塑性没有显著差异。这些结果表明，在喜旱莲子草多次入侵不同的地区和生境过 程中，表型可塑性的作用可能比遗传分化更为重要。 3 ) 在不同的水分有效性条件下，喜旱莲子草的表型可塑性显著高于同属土 著种莲子草；在干旱条件下，喜旱莲子草能将约5 0 的生物量储藏到地下的块 根( 营养繁殖器官) ，而莲子草的花生物量比例对水分变化并不敏感。这些结果 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 表明，表型可塑性的种间差异可以部分解释两个同属种占据不同的水分生态幅的 原因： 4 ) 在不同的资源胁迫下，个体发育漂变( o n t o g e n e t i cd r i f t ) 对喜早莲子草 的储藏根生物量分配动态有不同的影响。异速生长分析表明：水分和营养( 地下 资源) 胁迫能够显著改变喜旱莲子草生物量分配的个体发育轨迹( o n t o g e n e t i c t r a j e c t o r y ) ，而光照( 地上资源) 胁迫对生物量分配的影响是通过降低生长速率 而实现的，对其个体发育轨迹没有显著影响。 本次研究揭示了喜旱莲子草在不同生境中的适应对策：喜旱莲子草主要采用 表型可塑性对策来产生表型变异，适应不同的水陆生境；在喜旱莲子草多次入侵 到不同的地区和生境的过程中，表型可塑性的作用比遗传分化更为重要。本次研 究结果推进了我们对喜旱莲子草入侵机制的理解，有助于制定有针对性的防治和 管理措施。鉴于储藏根生物量分配的可塑性是喜旱莲子草适应不同的水陆生境的 重要特性，直接作用于地下储藏根的化学药剂或天敌可能是控制陆生喜旱莲子草 种群的有效方法。在本次研究的基础上，提出了一些与喜早莲子草入侵机制相关 的问题，值得进一步深入研究。 关键词： 外来入侵种，适应对策，表型可塑性，遗传分化，喜旱莲子草似l t e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e s ) i i 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 a b s t r a c t a l l i g a t o rw e e d 似l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b ) ，ap e r e n n i a lh e r b ( a m a r a n t h a c e a e ) n a t i v et os o u t ha m e t i c 敏i saw o r l d w i d ei n v a s i v es p e c i e st h a th a s b e e ne x p a n d i n gi t sd i s t r i b u t i o n i nc h i n a , a l l i g a t o rw e e di so n eo f t h em o s ts e r i o u s16 i n v a s i v ea l i e ns p e c i e si d e n t i f i e db yt h es t a t ee n v i r o n m e n t a lp r o t e c t i o na d m i n i s t r a t i o n o fc h i n ar s e p a c ) a n dh a sr e s u l t e di ne n o r m o u s l ye c o l o g i c a la n de c o n o m i cc o s t s m o s tp r e v i o u ss t u d i e sh a v ef o c u s e do nt h eb i o l o g i c a lo rc h e m i c a lm e t h o d st oc e n t r e l a l l i g a t o rw e e d w h i l ef e wi n v e s t i g a t ei t si n v a s i o nm e c h a n i s m s a sa na m p h i b i a np l a n t a l l i g a t o rw e e dc a nc o l o n i z eb o t ha q u a t i ca n dt e r r e s t r i a lh a b i t a t s t h en a t u r a le n e m i e s f r o ms o u t ha m e r i c ac a ne f f i c i e n t l yi i m i tt 1 1 eg r o w t ho fa l l i g a t o rw e e di na q u a t i c h a b i t a t s b u tn o ti nt e r r e s t r i a lo n e s ab e r e ru n d e r s t a n d i n go f t h ea d a p t i v es t r a t e g i e so f a l l i g a t o rw e e di nd i f f e r e n th a b i t a t si se s s e n t i a lf o rm o r ee 伍c i e n tm a n a g e m e n t s p h e n o t y p i cp l a s t i c i t ya n dg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o na r et w oa l t e r n a t es t r a t e g i e sf o r o r g a n i s m st oc o p e w i t h h e t e r o g e n e o u sh a b i t a t s h e r e i r e p o r t e d as e r i e so f c o m p a r a t i v es t u d i e so fa l l i g a t o rw e e d ( n a t i v er a n g ev e r s u si n t r o d u c e dr a n g e ；i n v a s i v e a l i e ns p e c i e sv e r s u sn a t i v ec o n g e n e r ) ，w h i c hf o c u s e do nt h ea d a p t i v es t r a t e g i e so f a l l i g a t o rw e e di nd i f f e r e n th a b i t a t s iu s e ds e v e r a lt e c h n i q u e s e g c o m m o ng a r d e n e x p e r i m e n t ，m o l e c u l a rm a r k e ra n a l y s i s ，a n df i e l ds u r v e y ，t oe x p l o r et h er e l a t i v e i m p o r t a n c eo ft h et w oa l t e r n a t es t r a t e g i e sd u r i n gt h ei n v a s i o no fa l l i g a t o rw e e di n d i 髓r e n th a b i t a t s t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 ) a l l i g a t o rw e e dd i s p l a y e ds i g n i f i c a n t l ya d a p t i v ep h e n o t y p i cd i v e r g e n c e si n d i 腩r e n th a b i t a t s ( a q u a t i cv e r s u st e r r e s t r i a l ) w h i c hr e s u l t e df r o mp h e n o t y p i c p l a s t i c i t yr a t h e rt h a ng e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n t h e s er e s u l t ss u g g e s t t h a t p h e n o t y p i cp l a s t i c i t ym a yb et h em a j o rs t r a t e g yf o ra l l i g a t o rw e e dt oa d a p tt o h e t e r o g e n e o u sh a b i t a t sw i t hd i f i e r e n tw a t e ra v a i l a b i l i t yi nc h i n a 2 ) t h es a m p l e sf r o ma r g e n t i n a ( n a t i v er a n g e ) a n du s a ( a n o t h e ri n t r o d u c e d r a n g e ) h a dm u c hh i g h e rl e v e l so fg e n e t i cd i v e r s i t yt h a nt h o s ef r o mc h i n a h o w e v e r ，s a m p l e sf r o mt h r e ed i l y e r e n tc o u n t r i e sd i s p l a y e ds i m i l a rp a t t e r n s a n da m o u n t so fp h e n o t y p i cp l a s t i c i t ya c r o s st h et w oc o n t r a s t i n gh a b i t a t s ( a q u a t i cv e r s u st e r r e s t r i a l ) t h e s er e s u l t ss u g g e s tt h a tp h e n o t y p i cp l a s t i c i t y m i g h tb em o r ei m p o r t a n tt h a ng e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o nd u r i n gt h ei n v a s i o n so f a l l i g a t o rw e e di n t od i f i e r e n tr a n g e sa n dh a b i t a t s 3 ) a l l i g a t o rw e e ds h o w e ds i g n i f i c a n t l yg r e a t e rp l a s t i c i t y t h a ni t sn a t i v e c o n g e n e r 口s e s s i l i s ) w i t hr e l a t i o nt od i f f e r e n tw a t e ra v a i l a b i l i t y a l l i g a t o r w e e da l l o c a t e da b o u t5 0 o fb i o m a s st ob e l o w g r o u n dr e o t s ( p o t e n t i a l p r o p a g u l e s ) u n d e rd r o u g h tc o n d i t i o n ，w h i l et h eb i o m a s s a l l o c a t i o nt of l o w e r s i na s e s s i l i sw a sn o ts e n s i t i v et ot h ec h a n g i n gw a t e ra v a i l a b i l i t y t h e s e r e s u l t ss u g g e s tt h a tt h ed i f f e r e n c e so fp h e n o t y p i cp l a s t i c i t yb e t w e e nt h et w o c o n g e n e r sc o u l dp a r t i a l l ye x p l a i nt h e i rd i f f e r e n te c o l o g i c a ld i s t r i b u t i o n 4 、1 1 1 ee f f e c t so fo n t o g e n e t i cd r i f to nt h ed y n a m i c so fb i o m a s sa l l o c a t i o nt o i i i 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 r o o t si na l l i g a t o rw e e dc h a n g e dw i t ht h es p e c i f i ct y p eo fr e s o u r c es t r e s s a l l o m e t r i c a n a l y s i s r e v e a l e dt h a tt h ew a t e r - a n dn u t r i e n t - s t r e s s ( b e l o w g r o u n dr e s o b r c e ) h a ds i g n i f i c a n te f f e c t so nt h eo n t o g e n e t i ct r a j e c t o r y o fb i o m a s sa l l o e a t i o i l ，h o w e v e r , l i g h t - s t r e s s ( a b o v e g r o u n dr e s o u r c c ) o n l y s l o w e dd o w nt h eg r o w t ho fp l a n t sa n dh a dn os i g n i f i c a n te f f e c t so nt h e o n t o g e n e t i ct r a j e c t o r y i nc o n c l u s i o n ，t h er e s u l t so b t a i n e dh e r es u g g e s tt h a ta l l i g a t o rw e e dc o u l dp r o d u c e s i g n i f i c a n tv a r i a t i o ni nd i f f e r e n th a b i t a t st h r o u g hp h e n o t y p i cp l a s f i c i t y p h e n o t y p i c p l a s t i c i t yi sm o r ei m p o r t a n tt h a ng e n e t i cd i f i e r e n t i a t i o nd u r i n gt h ei n v a s i o no f a l l i g a t o r w e e di n t od i f i e r e n t r a i l g e s a n dh a b i t a t s t h e s er e s u l t s d e e p e n o u r u n d e r s t a n d i n go ft h ei n v a s i o nm e c h a n i s m so fa l l i g a t o rw e e d w h i c hm a yb eo fu s et o d e s i g nm o r ee m c i e n t l ys p e c i f i cc o n t r o lm e t h o d s g i v e nt h ei m p o r t a n c eo f p l a s t i cr o o t b i o m a s sa l l o c a t i o nf o ra l l i g a t o rw e e dt oc o l o n i z eb o t ha q u a t i ca n dt e r r e s t r i a ih a b i t a t s c h e m i c a lo rb i o l o g i c a la g e n t st a r g e t i n gt h eb e l o w g r o u n dr o o t sm a yb ee f f i c i e n ti n c o n t r o l l i n gt h et e r r e s t r i a la l l i g a t o rw e e d ia l s or a i s e ds o m er e l a t e di s s u e st h a ts h o u l d b ea d d r e s s e di nf u t u r es t u d i e s k e yw o r d s i n v a s i v ea l i e ns p e c i e s ，a d a p t i v es t r a t e g y , p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y , g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n ， a h e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e s 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 第一章引言 近年来，外来物种( a l i e ns p e c i e s ) 造成的生物入侵( b i o l o g i c a li n v a s i o n s ) 问 题引起了人们的广泛关注( m a c ke t a l 2 0 0 0 ) 。作为一种可以自我维持和增殖的 污染源，生物入侵造成的影响是深远的。随着全球化进程的加快，生物入侵事件 的发生越来越频繁，使得全球的生物区系都面临着重新洗牌( r e s h u f f l i n go f b i o t a s ) 、匀质化( b i o t i ch o m o g e n i z a t i o n ) 的威胁。正如入侵生态学的奠基者、英 国生态学家e l t o n 所警告的那样，“我们必须保证不犯错误：我们正目睹着一次 全球动植物区系的历史性激变”。任何疏忽大意都可能造成无法挽回的损失，最 终将影响到地球生物圈的生态和进化过程( o l d e ne t a l 2 0 0 4 ) ，影响人类自身的 最终命运。 我国是遭受外来种危害最严重的国家之。2 0 0 3 年，国家环保总局公布了 第一批危害最严重的1 6 种外来入侵种，其中包括本次研究的研究对象喜旱 莲子草。喜早莲子草( a l t e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e s ( m a n ) g r i s e b ) 原产南美，在 过去1 0 0 年中，由于人类有意或无意的引种，喜早莲子草先后入侵到世界各地的 热带亚热带地区，包括美国、中国、澳大利亚、东南亚各国、印度、印度尼西亚 等多个国家和地区( b u c h i n g h a m2 0 0 2 ) 。j u l i e n 等( 1 9 9 5 ) 根据原产地的地理分 布及气候数据，利用计算机模拟程序c h m e x 预测了喜旱莲子草在全球范围内 的潜在分布，发现除了上述地区外，欧洲和非洲的很多区域也处在喜旱莲孑草的 威胁之下。时隔不久，非洲和欧洲相继发现了喜旱莲子草( a n i o t s b e h e r ee l 口z1 9 9 8 g a r b a r i & p e d u l l a2 0 0 1 ) 。因此，作为世界性的入侵杂草，喜旱莲子草在全球范围 仍然处于不断的扩张之中。 喜早莲子草的入侵造成了非常严重的后果( b u c h i n g h a m2 0 0 2 ) 。据统计，喜 旱莲子草仅在中国每年造成的经济损失就达6 亿元( 李振宇，解焱2 0 0 2 ) 。分布 广泛的喜旱莲子草对3 0 个国家的1 0 种农作物产生危害( h o l me t a l 1 9 9 7 ) ，成 为亟待研究和控制的世界性入侵种。具体来说，其危害主要体现在以下方面( 李 振宇，解焱2 0 0 2 ) ：1 ) 在河流、湖泊等水生环境中，形成地毯式单优势种群落 ( m o n o c u l t u r e ) ，影响水体的光照和气体交换，导致水质下降，直接或间接引起 其他生物的局部灭绝；2 ) 滋生蚊蝇、阻塞水道，影响农田灌溉和水上交通，甚 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 至引发洪水；3 ) 入侵农田、果园、菜地等生境，影响农事操作，造成农作物严 重减产；4 ) 在公共绿地和水体中生长蔓延，破坏景观，影响风景区的旅游价值； 5 ) 为了控制喜旱莲子草而使用大量的除草剂，经济成本高昂，而且容易引起环 境污染。 1 9 6 1 3 年代，美国学者从阿根廷引入包括曲纹叶甲( a g a s i c l e sh y g r o p h i l a ) 在 内的几种天敌进行生物防治，随后类似工作又在澳大利亚和中国相继展开( 王韧， 王远1 9 8 8 ) 。“水陆两栖”是喜旱莲子草最突出的生态学特点之一，生物防治在 控制喜旱莲子草的水生种群方面比较成功，但对陆生种群效果不佳( s a i n t ye t a l 1 9 9 8 ) 。尽管喜旱莲子草水陆两栖的特性很早就为人所知，其背后的遗传基础和 生态学过程却一直了解很少，而后者是制定更有效的管理措施、有针对性的控制 不同生境的喜旱莲子草不可或缺的科学依据。 本次研究围绕喜旱莲子草适应不同的水陆生境的遗传基础展开，集中研究喜 旱莲子草在不同生境中的适应对策。本章首先介绍喜旱莲子草作为入侵种的研究 现状，然后综述近年来外来入侵种的适应对策方面的研究进展，在此基础上，分 析喜旱莲子草可能采取的适应对策，提出本次研究的研究目的、科学问题和技术 路线。 1 1 入侵种喜旱莲子草的研究进展 1 1 1 喜旱莲子草简介 喜旱莲子草( a l t e r n a n t h e r a p h i l o x e r o i d e s ) 又名空心莲子草、水花生、革命 草、空心苋等，英文名a l l i g a t o rw e e d ，苋科( a m a r a n t h a c e a e ) 莲子草属 ( a l t e r n a n t h e r af o r s k ) 的一种多年生草本植物( 图1 1 ) 。其主要形态特征为： 茎基部匍匐，上部上升，中空，节部常有不定根；叶对生，全缘；头状花序，具 总花序梗，单生叶腋；花两性，白色，很少结实。 目前，喜旱莲子草主要分布在阿根廷、巴西、美国、中国、东南亚各国、印 度、澳大利亚等地。喜旱莲子草主要分布在南北半球的两个3 5 。纬度带之间的湿 润地区( 图1 2 ) ( h o l me ta 1 1 9 9 7 ) 。在南美，喜旱莲子草从委内瑞拉沿大西洋 直到阿根廷都有发现，其主要分布区位于阿根廷的东北部( 大约南纬3 6 0 以北) 和巴拉圭、乌拉圭以及巴西的东南部( 大约南纬2 0 0 ) 。在美国，喜旱莲子草的 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 图卜1 喜旱莲子草f i g 1 - 1a l t e r n a n t h e r ap h i l o x e r o i d e s 左上：匍訇茎( s t o l o n ) ；右上：花序( i n f l o r e s c e n c e ) ； 左下：单优势种群落( m o n o c u l t u r e ) ；右下：储藏根( s t o r a g er o o t ) 图1 - 2 喜早莲子草在世界范围内的分布示意( 引自h o l me t a 1 9 9 7 ) f i g1 - 2 w o r l dd i s t r i b u t i o no f a l l i g a t o r w e e d ( f r o mh o l me t a 1 9 9 7 ) 3 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 分布范围包括从弗吉尼亚( 约北纬3 7 。) 到佛罗里达南部( 约北纬2 5 0 ) 的广大 地区，向西延伸到德克萨斯( 加利福尼亚南部也有发现) ，在内陆的北部界限是 阿拉巴马中部，乔治尼亚和南卡罗那( 约北纬3 3 5 0 ) ，向北稍微延伸到比较温暖 的密西西比河谷地区( 约北纬3 5 0 ) ( b u c h i n g h a m2 0 0 2 ) 。在澳大利亚的分布包 括从昆士兰( q u e e n s l a n d ) 北部到新南威尔士( n e w s o u t h w a l e s ) ，以及维多利 亚( v i c t o d a ) 和塔斯马尼亚( t a s m a n i a ) ( s a i n t ye t a l 1 9 9 8 ) 。在中国，喜旱莲子 草在东经9 7 。以东，北纬4 4 0 以南( t a n1 9 9 4 ) 的广大地区均有发现，主要分布 于东经1 0 0 0 ( 云南大理) 至1 2 1 0 ( 上海南汇) 、北纬1 8 。( 海南兴隆农场) 到3 4 o ( 河南郑州、山东微山) ( 马瑞燕2 0 0 1 ) 。 喜早莲子草是多年生宿根草本植物。在热带地区，一年四季都可以生长；而 在亚热带和温带湿润地区，随雨热的季节变换而呈周期性生长。在江浙地区，每 年3 4 月，喜旱莲子草可以从越冬的茎或储藏根上抽出大量新芽，开始生长；6 - 8 月雨热同期时生长最为迅速，很快形成密集的毯状单优种群落，大量开花，但几 乎不结实；1 0 月之后，生长减缓，大部分地上或水上的枝叶逐渐凋萎，主要依 靠藏于地下或水面以下的茎或肉质储藏根来越冬。 喜旱莲子草生活史中最引人瞩目的是繁育系统。在原产地可能采取有性和无 性兼有的繁育系统，无性繁殖现象相当普遍，但有的种群也可以产生有活力的种 子( h o l me t a l 1 9 9 7 ) 。而在引入地区，如美国( b u c h i n g h a m2 0 0 2 ) 、澳大利亚 ( s a i n t ye t a l1 9 9 8 ) 和中国( 王韧，王远1 9 8 8 ) ，研究者极少在野外发现种子和 幼苗，因此推测喜早莲子草主要依赖无性繁殖来维持种群更新和扩散。有学者发 现，在中国分布的喜旱莲子草雄蕊雌化现象很普遍( 陈倬1 9 6 4 ) ；同时，上海 植物志记载其染色体2 n - - - - 1 0 0 ( x = 1 7 ) ，属于非整倍体：结实率低可能与这两 个因素有关。 喜旱莲子草的另一个特点是水陆两栖，能够在不同水分梯度的生境中生长。 在水生生境中，喜旱莲子草常锚定在岸边泥土中，大部分枝叶浮在水面生长，枝 条互相缠结成很厚的毯状物，在水面上形成单优势种群落( m o n o c u l t u r e ) 。在陆 生生境中，喜旱莲子草同样可以形成毯状的单优势种群落，与地面接触的茎节的 不定根膨大，深入地下形成肉质储藏根。此外，喜旱莲子草是一种典型的克隆植 物，无性繁殖能力极强。每个茎节都可以产生不定根，抽出新的枝条，成为功能 4 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 上相对独立的无性系分株( r a m e t ) 。由于茎秆中空，质地较脆，在自然或人类外 力作用下，喜旱莲子草的枝条容易从母体上折断，断下的枝条极易成活，可以顺 水漂流或夹杂在泥土中被带到新的地区建立种群。 1 1 2 生态学特性 最近几年来，以中国和澳大利亚学者为主的研究者围绕喜早莲子草的基础生 态学开展了一系列研究，限于篇幅这里只介绍与本文相关的研究成果。 研究表明，喜旱莲子草对不同的气候和土壤条件( j u l i e n1 9 9 5 ) 、盐度 ( l o n g s t r e t he t a l 2 0 0 4 ) 、重金属( n a q v i & r i z v i 2 0 0 0 ) 、除草剂( e b e r b a c h & b o w m e r1 9 9 5 ) 等都具有很强的耐受性。这种对多种生态因子的耐受性使得喜旱 莲子草的适宜生境范围比绝大多数水生植物都要广泛( h o l me t a l 1 9 9 7 ) 。其对 水分梯度的高度适应尤其引人注目：喜早莲子草有发达的通气组织，可以像沉水 植物那样在水下生存数十天而不影响活力( h o l me t a l , 1 9 9 7 ) ：另一方面，尽管 不是典型的旱生植物，喜早莲子草却能够忍受较长时间的缺水干燥。k r u g e r ( 2 0 0 5 ) 采用实验方法研究了脱水( d e s i c c a t i o n ) 对喜旱莲子草繁殖体( p r o p a g u l e ) 的萌发和存活能力的影响，发现喜旱莲子草在植株含水量低于2 1 时才会造成 死亡，远远高于一般水生和陆生植物；在长期停止浇水、土壤湿度已经降到低于 2 时，植株含水量仍然高于致死水平，至少能维持活力4 8 小时以上( k r u g e r 2 0 0 5 ) 。 在细胞生理水平，喜旱莲子草对水分胁迫的耐受性可能与体内的抗氧化系统 有关。刘华等( 2 0 0 3 ) 研究了在不同生境下喜早莲子草的抗氧化物质的活性和含 量。在水生条件下，超氧化物歧化酶( s o d ) 、过氧化物酶( p o d ) 、谷光甘肽( g s h ) 及绿原酸( c h l o r o g e n i ca c i d ) 和类黄酮( f l a v o n o i d ) 等抗氧化物质的活性和含量 均高于陆生条件下的对照指标。在另一项研究中，许凯扬等( 2 0 0 4 ) 通过p e g ( 聚乙二醇) 处理来模拟干旱胁迫，探讨喜早莲予草对脱水的生理适应。研究表 明，在较低的水分胁迫下，喜早莲子草可以维持或提高体内的抗氧化系统的活性 来消除胁迫产生的过多的活性氧，即使在高渗胁迫下，也能通过酶系统的互相协 调来维持活性氧代谢平衡，阻止或减弱对细胞的损伤。 在个体水平，喜旱莲子草对不同水分条件的耐受性可能与其在不同生境中的 形态结构变异有关。j u l i e ne ta 1 ( 1 9 9 2 ) 等报道不同生境中的喜旱莲子草表现出 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 显著的表型趋异：水生条件与陆生条件相比，茎秆更粗、节间更长、空腔更大， 叶片总面积更大，根冠比更低。张彪等( 2 0 0 1 ) 研究了水生( 水塘) 和旱生( 城 墙) 生境中喜旱莲子草的叶片解剖结构，发现不同条件下叶片表现出不同的适应 性：在水生条件下，角质层薄，栅栏组织仅有一层细胞且细胞较大、排列疏松； 而早生条件下，角质层增厚，气孔下陷，栅栏组织分层且细胞排列紧密。与此相 似，陶勇和江明喜( 2 0 0 4 ) 发现喜早莲子草的茎的解剖结构同时具有水生和陆生 植物的特点，究竟向哪个方向发展取决于环境条件。此外，许凯扬等( 2 0 0 5 ) 报 道了喜早莲子草对不同水分条件( 水生、湿生、中生和旱生) 的可塑性反应，结 果发现随着水分减少，喜旱莲子草的根冠比显著增加，分支强度显著降低。 喜旱莲子草另一个引人瞩目的特点是强大的无性繁殖和再生能力。林金成和 强胜( 2 0 0 4 ) 的研究证实，喜旱莲子草只带有1 个节的茎段就可以扦插成活，而 肉质储藏根表面布满细小的不定芽，只要带有芽眼，短至o 2 c m 的一小段就能长 成新的个体。娄远来等( 2 0 0 4 ) 研究了喜旱莲子草的贮藏根的解剖结构，发现喜 旱莲子草的根不仅进行初生和次生生长，还产生由额外形成层分化产生的三生构 造，其中薄壁细胞能够储藏大量的营养，为不定芽的发育提供保障。最近，s h e n “a 1 ( 2 0 0 5 ) 报道了温度、土壤湿度、光照、埋藏深度以及根段含水量等因素对 喜旱莲子草根段的萌发和生长的影响。研究发现，喜旱莲子草的最佳萌发和生长 温度为3 0 。c ，低于5 。c 时萌发受到抑止：在1 0 到3 5 。c 范围内，土壤湿度为3 0 时，萌发率最高，达到9 3 ；随着根茎含水量的降低萌发率也随之降低，低 于2 0 时萌发完全被抑止；当根茎的埋藏深度为o 5 到1 o c m 时，根茎的萌发率 可达9 0 以上，而埋藏深度为1 8 c m 时，只有1 6 根段可以萌发：光照对萌发 和生长的影响不显著。这些结果对于更有效的控制喜旱莲子草在农田中的危害很 有价值。 1 1 3 种下遗传变异 不同的喜旱莲子草基因型或种群可能对天敌、除草剂、机械切割等处理有不 同的反应，因此，研究喜旱莲子草的种下遗传变异，以及不同引入地区的种群之 间的地理系统发育关系，对于制定有效的管理和防治措施有非常重要的意义。 喜早莲子草在南美分布广泛，形态变异也十分复杂。有些变异显然是表型可 塑性的结果，但其他一些可能是遗传分化造成的。m a r t i u s 在1 8 2 5 年为喜早莲子 6 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 草最初定名时，就提到其形态变异幅度很大，后来的学者根据不同的标准曾将其 分为不同的种下分类单元。如c o v a s ( 1 9 3 9 ，1 9 4 1 ) 曾根据叶形变异分为两个变 种：钝叶变种( ap h i l o x e r o i d e sv a t o b s t u s i f o l i a ( m o q u i n ) h i e k e n ) 和尖叶变 种( 一p h i l o x e r o i d e s 阳ra c u t i f o 矗a ( m o q u i n ) h i c k e n ) ；而p e d e r s e n ( 1 9 9 9 ) 则 处理成两个型：喜旱型( 正p h i l o x e r o i d e s f p h i l o x e r o i d e s ( m a r t ) g r i s e b ) 和窄 叶型( 4 p h i l o x e r o i d e s f a n g u s t i f o l i as u s s e n g u t h ) ( 转引自s o s a e t a l2 0 0 4 ) 。近来， s o s a 等( 2 0 0 4 ) 在“喜旱型”和“窄叶型”重叠分布的圣塔菲( s a n t af e ) 地区 发现喜旱莲子草可能存在第三个型，其形态性状介于两者之间：茎秆较粗，类似 “窄叶型”，但卵形叶片较小，又与“喜旱型”接近。初步的细胞遗传学分析表 明，这个中间型可能是由“喜旱型”和“窄叶型”杂交而来( s o s a ，p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n ) 。目前，这些依据形态性状划分的种下类群是否属于遗传上显著 不同的自然类群，是否只是代表了变异连续谱的两个极端，都还有待进一步研究。 喜旱莲子草大约在1 8 9 7 年前后被引入美国，并迅速在南部各州蔓延，成为 危害极大的水生杂草。在美国的喜旱莲子草种群中，k a y & h a i l e r ( 1 9 8 2 ) 曾识 别出两个不同的生物型( b i o t y p e ) ，一种粗茎型( b r o a d s t e m m e d ) ，具有粗壮的 茎秆和狭长的叶子，另一种细茎型( n a r r o w s t e m m e d ) ，茎秆较细、叶片短而圆。 在同质园条件下，不同的生物型仍然表现出显著的形态差异，证明这种变异并非 单纯的表型可塑性。进一步研究发现两个类群对除草剂的敏感程度不同( k a y 1 9 9 2 ) ，等位酶遗传分析则显示，这两个类群之间的遗传距离大致相当于亚种水 平( w a i ne t a l1 9 8 4 ) 。这两个种下类群是否与南美的两个型( 包括中间型) 存在 对应关系? 这个问题目前还不清楚，而且在美国还可能存在其他类型的喜早莲子 草( k a y & h a i l e r1 9 8 2 ) 。 根据文献推测，中国的喜旱莲子草大约在1 9 3 0 年代被日本人作为军马饲料 引入上海；解放后，喜旱莲子草曾被作为青饲料作物在全国范围内推广，包括北 京、天津、河北在内，各地均有引种，后逸为野生( 王韧，王远1 9 8 8 ) 。与南美、 美国种群的复杂的遗传变异格局形成鲜明对比的是，中国的喜旱莲子草的遗传变 异背景很单一。x ue t a l ( 2 0 0 3 ) 根据不同的空间尺度在中国南部进行取样，用 高度可变的r a p d 分子标记进行遗传分析，结果在整个中国南部的材料中都没 有发现变异位点。y ee ta 1 ( 2 0 0 3 ) 用另一种高变的分子标记i s s r 对华南地区的 入侵种喜旱莲子草在异质生境中的适应对策研究 样品进行分析，发现个别多态性位点，但总体的遗传多样性很低。李媛媛等( 2 0 0 4 ) 用共显性的等位酶标记对上海的样品进行分析，发现所有的个体都具有相同的酶 谱，由此推测上海的喜旱莲子草可能属于同一个克隆。最近，w a n g e t a l ( 2 0 0 5 ) 将r a p d 和i s s r 联用分析中国南方的喜旱莲子草，也没有发现变异位点。但在 另一项研究中，有研究者发现江苏等地的喜旱莲子草在r a p d 分析中表现出较 高水平的遗传变异( 项卫东，张亚梅2 0 0 4 ) 。总体来看，大多数研究表明中国的 喜旱莲子草遗传多样性很低，但具体来源于原产地的哪个种下类群还不清楚。从 染色体非整倍性来推测，杂交型的可能性最大。 目前，澳大利亚学者j u l i e n 领导的研究小组正在用a f l p 标记构建全球范围 内的喜早莲子草的系统发育地理关系( p h y l o g e o g r a p h y ) ，迄今尚未有明确的结果 ( s c h o o l e r ，个人交流) 。这是一项非常有意义，同时难度也很大的工作。因为原 产地种群存在的复杂的遗传变异增加了取样的难度，杂交区的存在可能导致结果 进一步复杂化。 1 1 4 管理和防治 由于喜旱莲子草在水陆两种生境中均造成了巨大的经济和生态危害，管理和 防治一直是喜旱莲子草研究工作的中心。目前的方法大体可以分为生物防治 ( b i o l o g i c a lc o n t r 0 1 ) 、化学防治( c h e m i c a lc o n t r 0 1 ) 和机械防治( m e c h a n i c a lc o n t r 0 1 ) 三大类，前人曾对此进行过比较详细的总结( s a i n t ye t a l 1 9 9 8 ；b u c h i n g h a l t l 2 0 0 2 ) ，这里不再赘述，只简单介绍最近的一些进展以及面临的主要问题。 生物防治：美国早在1 9 6 0 年代就开始采用生物防治手段来控制喜旱莲子草。 原产阿根廷的曲纹叶甲( a g a s i c l