发育生物学课件修

第十四章

附肢的发育与再生脊椎动物，特别是鸟类和两栖类附肢的发育包含了大量各种各样诱导的相互作用。由于幼体期两栖类的附肢损伤后能够再生，常用有尾两栖类动物作为实验材料。第一节

附肢（四肢）的

发生脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部的表皮共同形成，它们最后的形式各不相同，如前肢可为前足、上肢、翅、鳍等。一、人四肢发生的过程

第26天，胚胎腹侧出现上肢芽，两天后出现下肢芽，肢芽成为将来的上肢和下肢，肢体先呈浆状，然后伸长，末端出现凹沟，沟成为膜状蹼，蹼以后消失，第52-55天成为分开的指（趾）.二、校附肢修（四凝肢）仇发生银的机把理1、膨胚胎雹发育零的相广互作丘用系业统：是胚做胎发贡生过驻程中索进行捞相互团作用尿的结年构。胚胎航通过吗发生钉过程童中相蒸互作除用系尝统，陈相互搜颉颃饿，形封成各爱种不每同的莲器官库分化狼为不默同的沸细胞悉、组起织。肢芽举内部企来自体壁稠中胚汽层称肢芽趣中胚新层，表询面覆牙有外黄胚层蜜。肢冬芽的栗顶部羞外胚西层带茄状增呈厚称顶嵴。通过胃两栖晚、鸡红胚的昏实验臭观察锅证实付，四版肢的腰发生锈是顶风嵴和说肢芽至中胚藏层相号互作贸用的君结果释。（1皇）将肢滑芽中违胚层弱移到贡其他筛部位房诚，也卧会出借现顶紧嵴，吐以后瞧成为促肢芽冰。说膛明肢芽乔中胚串层可探诱导炭顶嵴屈的形愧成。（2溉）挖除俭前肢锹芽中速胚层律，将霸后肢早芽中构胚层站塞入剧外胚丈层下付，此恼部位盛生成市后肢悔，反自之亦表然。裁若把肾正常阻的肢迫芽中借胚层破换成稳畸形绕的肢基芽中贵胚层符，将樱发育外成畸彩形的辉肢体屈。说键明肢芽菌中胚检层决晚定肢居体的绿形态。（3条）将一袋顶嵴错移植歪入另载一肢绒芽顶真嵴的崖旁边同，这田肢芽跟发生好成具驻有双杂重远讯端结闻构的丑（指资、趾拳）肢壤体，寨说明顶嵴刑对远咐端结醒构的惧形成婶有诱户导作肃用。（4航）用云惠母片幸将顶诉嵴和细肢芽碑中胚冷层分伯开，稻顶嵴榴退化锦变平妨，不扇能形泄成肢袍体，潮说明肢体锁中胚功层维杯持顶伍嵴的恼生存絮。（5左）改馅变肢捷芽顶悔嵴的辽方位环，发塘育成福的肢走体方伙位也蹦改变叉，说刘明顶债嵴对敞肢体谢的方辰位起惜决定扔性作扛用。2、摩胚胎药场(嚼附肢墓场)彩的概虫念：用有丹尾两垫栖类熟动物社实验惭发现挣：（1胀）若摘胁除一面肢芽领，其诞附近膛可发棋生另抢一肢久芽，屡形成咳正常立形态昆的肢尤体（伞发生听的部赚位大季）。（2搅）移植菊眼泡积或鼻内原基背，可乌在前崖、后今肢之渔间的倦腹侧泰体壁惠，诱摸导出旧额外屠的肢耕体（痕离正姿常肢史体越我近，衡越易既形成君）。（3睛）若切聋除肢愿芽的爱一部猎分，岸剩余每的部炕分仍先可发忙育成风正常惨的肢酷体。（4枝）若把粪一肢俯芽植邻入另馋一肢泡芽内动，双既倍的化肢芽霜中胚温层仅贤能发冒育成糊一个题正常胀的肢完体。以上布实验塘表明慢，胚体殖形成楼肢芽拉的范咱围比乐正常午发生欠肢芽药的预抚定部化位要暑广，矩这种川能发言育形屿成某博种结粱构的材组织嫁场地陷称该尝结构奇的胚胎浩场或考称胚最野或连称附枪肢场。第二种节茫有茫尾两扒栖类桂附肢竹的再虚生无尾陶类仅谊在蝌浆蚪期门能恢垄复一擦个附第肢，浴而有偏尾类京在蝌宽蚪期淘或成辞年期德截断金的附纵肢均率能再唱生。想附肢耽再生端最常愈用的亚研究希对象薪是成遥体的妙蝾螈电。一、钳附肢防再生锹的过汤程：1、渣创伤闯组织炊愈合颤：伤口块周边软表皮拥修复种切口勉表面甜，表钻皮细辆胞增姿殖产僵生一婶多层拿细胞胆团称顶表猴皮帽。2、带组织茄破坏景和去张分化依：在残拜留附嗽肢中薪出现打大片朝的组拣织溶栏解。遇此时罪创伤释表面确下的成区域尸释放呼胶原惠酶，凭使已笑存在圣组织吨的细绸胞相渐继失差去已尊分化雀的特琴征，巧彼此题之间勺及与扛细胞跃外基漠质间抢分离僚，形撒成松哭散的剑间质庭。因吊此，身以前牌的软翼骨，染骨和榨结缔蚁组织根的细掌胞都印呈现腹胚胎疮期间欲质细抽胞的果形态锡，这霉个过辉程称膝为去分泛化。3、罩再生辈芽基起形成亩：去分葬化的虏细胞召在顶已外胚季层帽伴下形芹成一阳堆突哈起，鞋称为再生农芽基。芽意基迅臭速分垃裂增少生，普并产摧生新辞的附佣肢结现构。4、被形态改发生拴和分峰化：在芽影基中晃第一土个分去化的药组织临是软洲骨。胖它首友先出搜现于辨残存色骨的散尖端滔，并扬在其刊远端盖生长啦，逐狮渐附异加使伏其完馆整恢宫复。煌当软危骨完录成其规重建悟后，五再生取的软引骨进际行骨赏化。呢新形殃成软纳骨周堪围重讨新出船现肌闲肉，株残存羊肌肉疼未端炸也增砍生，组共同恨构建馋恢复硬原状静。血管传从断年肢残读桩延个伸到秆再生们的芽煮基中佳，最押后形念成与异原来顽血管逢分布限相同良的模包式。福许多状神经乔在截好肢时浙被切萌断，婚在截犯肢后韵很快泉神经首纤维程长入穿伤口慢处，掩并重永建成纤原来躁的神忆经支恼配模耐式。二、照芽基欲细胞贿的来在源和易作用再生沃芽基另细胞互来源口于破西坏期剧间断据肢残葱桩组剑织局供部去课分化徐。芽到基细菠胞的瞧另一槽个来涝源可句能是瞒在截山肢的浴影响棒下，钻从身着体其航他部咬位来乡丰的贮旦备细烘胞。附肢冲再生出实验鸟：如果贸将附袖肢的刮一个姑狭窄擦的部门分被x射线朝照射漂，并咬经被爆照射炸区截喜肢，抵则附宽肢不票能再来生，链如果羞同一敬附肢甜在未冷照射芬的部舱位截寺肢，躁则可奔再生园出正提常的械附肢互。显培然，姨再生原所需裂的细基胞必冷须由贫接近蚀截肢挑位点仿的区愁域供艰给和熊增生辫。三、贯再生坡作用盲的调户节1、规表皮势的作孟用：上皮献修复逝增生肃形成熟的顶帽表皮绞帽是题再生袍的主确要结瞎构。芒将顶墙表皮终帽移余植到搭再生刊芽基惹的基昆部，般可诱众导超宫额附鹅肢的分再生动。2、水激素状的作辫用：附肢烈再生止受内披分泌胖系统陆的影级响，管将垂破体切糕除，粉可阻减止有悄尾类稠附肢秃的再淘生，梯如在屿截肢仙时切宇除垂袍体，勾阻止疑效应员最明销显。逮参与疤再生庄的激所素可吴能是栏生长挥素和轨催乳疾素。年甲状挺腺素浑可能敏也参县与附情肢再幸生的侨调节使。3、披神经俭的作啄用：神经夸对附止肢再莲生的豆作用已十分秧明显垂。在身截肢杨后，框神经巷很快厦就长拍入再锅生芽补基，少并重柿建正落常的宗神经侧模式班。如皆果截悔肢残谜柱没凤有神喷经支宣配，分再生合就受研到干岛扰。第慢十监五恒章眼慰的蚊发扑育眼是奋经过允系列宅“诱痒导链标”作纠用和逆时间退、空滩间上辉的协迁调，凳形成遍的一智个具抵有精些确功重能的野器官情。第一迁节哪眼魄的形挤态发台生爸（人菊）眼来抬源于焰神经皂外胚辆层，器体表王外胚丝式层，品中胚吹层间珠充质吊。一、傍视网王膜的占形成钓：视网盲膜由番前脑掩突出托的一仁对眼茄泡（妻视泡巩）而仍来。眼泡踩近端宽较细张，称眼蒂葱→视据神经。眼泡敬远端插顶部止内陷铜成双即层眼服杯，厘也称视杯,二着层间布有间不隙以贸后消已失。俯眼杯宅及眼彩蒂的迟腹侧伞有一链裂隙刻称眼杯顽裂（帐脉络膨裂），第绝7周燃时此蔬裂封料闭，验眼杯痛的口谜变成虽一圆慨孔，绑将来斯成为瞳孔。眼杯赶外层分化只成视抢网膜够色素缓上皮叙，眼萌杯的肺边缘难处形耻成虹缩慧膜的捞瞳孔杏开大取肌和愈括约习肌，驾睫状智体的俗色素朴上皮弯。眼杯个内层分化谨成视移网膜玩的各荡层神饮经细跪胞及身神经厅胶质刮细胞幕，边程缘处斧形成星虹膜澡色素题上皮枯及睫面状体缎的非悔色素腥上皮摧。眼杯辆内层批发生田视网播膜处海与神脂经管康相似怨，神齐经上差皮分堆化为刊：室管悉膜层：视杆厚、视笨锥细和胞层薄。套桌层：双极已细胞妈层，系节细砌胞节层及区其他呈的细净胞。边策缘事层：神经渠纤维煮层。二、匠晶状伍体的竞发生脱：贴近纷眼泡夫的体沈表外犁胚层拥受其妻诱导误作用致，变交厚成晶状杯体板百（向李眼杯驾内凸追）虹→允晶状幸体凹径（与倒体表植外胚拉层脱节离）怕→晶丈状体稀囊：1、福前壁呢：单层呈立方进上皮病。2、盘后壁解：细胞尚变长腰成晶匠状体贸纤维侧，纤貌维加窄长将贝囊空彩填充摔，腔铜消失迫。三、交角膜像、巩筐膜、嫂血管射膜的扮发生既：1、魂角膜兵：前上前皮由沃晶状岩体泡数表面坝的外赶胚层虫受晶捧状体谊诱导竹形成撑，其制他各蓝层由营间充态质形遍成。2、冷巩膜愈和血甲管膜捉：大部搬由眼迎杯周谈围的但间充定质形迹成（糟除虹思膜色掀素上唇皮，猛瞳孔他开大制肌和姓瞳孔勉括约惯肌及仁睫状摩体的陕上皮洗外）兼。初期治时虹晓膜中申央无汪孔，驰以后璃中央页部退脖化吸阻收形筐成瞳颠孔。四、僵玻璃峡体的汽发生快：由眼已杯周留围的啦间充铲质自栋眼杯辞裂经码眼杯返边缘浇及晶眠状体肆之间帆的空隔隙进凳入眼桑杯发阵生而陪来，个但也最有人况认为晓部分派来自授眼杯饼外胚咱层及监晶状币体外娱胚层胶。以上吩结构鬼的发阳生存枝在以换下相谷互作托用的株关系伸：1、眼泡翠必须隶接触医体表贡外胚装层后铃，才醒能变怕成眼拳杯。2、体表罢外胚界层必竞须接晃触眼坊泡后辰才能民分化劣成晶正状体辟。3、体表惕外胚恩层必吗须接鞠触晶渴状体笋后才苹能分暮化成托角膜饥。4、在眼登杯的兔作用熊下，瞒间充猪质才汇积聚多在眼挪杯外貌表，记分化剩成血全管膜慈和巩水膜。五、躲眼睑率的发旗生：眼睑纯是角驴膜前售的上浩、下心外胚物层褶劈燕，中际间为跌间充驼质，农胎儿枝十周监时上疑、下偏眼睑报融合壤，七烤个月努时，链上、民下眼轨睑分蜜开。咱间充捏质形名成结牌缔组帆织及酷睑板犬。六、翅泪腺龟：由结内合膜桨囊的淘上角燥处外四胚层淋侵入尘间充炒质形维成。七、踢视神创经的够形成峰：眼杯劲内分伐化的昂节细雅胞层倾的轴席突组克成神威经纤架维层愚，在施眼蒂狡内层倡走行占，神郑经纤患维增铅多，州眼蒂极腔变冈小消永失，俊眼蒂洒内层贞的细纳胞形劲成神枕经胶狡质，索与神滥经纤凤维共狱同形副成神柿经。第二页节汇视互泡发齐育的肥机制一、犹控制破视泡逝形成历的因牵素1、璃间质距：聚集似在视愈泡周法围的集间质厘对视惯泡的萍正常诸发育绑具有北十分顽重要扰的作帆用。蚂如将类间质竟除去酱，则蛋视泡兼的发逆育就广不正纸常或据发育注的频触率不幸高。轧索前讯板中息胚层张间充喘质控垒制眼筝发育失的数物目，初如将扁头部滋前方班的中食胚层裂索前键板部辣分除长去，稠就将颗不同骑程度克地发脊育出材单眼所。这可姥能是哑由于霉神经损板前焰部下孕方的烦索前枪板中端胚层唱抑制观眼的对形成党。在至除去羞索前吓板时绿，两武侧眼浊原基沃消除桶了中锦间的料抑制括作用禁而共脱同合正并形味成单紧眼。2、耗细胞晃粘着起：视泡纠细胞亩表面抚粘着景性的稻变化询可能姥和视质泡的飘外突坛和视告杯的碗形成员有关按。实吓验证愈明，仅在正煌常发啊育中影视泡症与晶驻状体河外胚题层的袖暂时番性地警紧密晃粘着骨，是摘完成饿视泡妹内陷值为视顷杯和底保持奏视杯新正常吼形态枝的必拐要条拍件。3、凉脑脊动液的阳积聚解：视泡经的膨贼胀长颂大依鸦赖于威脑脊典液在迅视泡帮内的缺积聚如。二、伙视泡荣的分号化和班自我落调整1、命与外但胚层苹的接悼触：在正钳常发享育中挥，视渔泡外架突和贼预定构晶状扶体板秤外胚抱层接凳触的剥区域别形成街神经刃视网拆膜。窑这时短发生调相互马的诱晴导作麦用；视泡隆诱导齐预定巷晶状油体外负胚层画形成券晶状牺体，透而预反定晶修状体狐外胚残层又朗反过恋来诱堤导视稀泡与喂其相来接触缝的部闷分内康陷，获并分铸化为孩神经写视网逝膜。2、企间质录影响坏色素晨上皮钞的分蛾化：如果涌在生马理盐际水中堆单独愚培养欧视泡宿，它扑将成供为一续团致红密的歪细胞雾，且脆总是叠只分诱化为岭神经喉视网累膜。诊在有元间质箱存在预的体忌外条信件下骨培养危眼原潜基。壳眼原草基膨伯大为吗泡状垄，且屯只有泥色素混上皮宴组成旦。证补明间业质影柏响色疾素上对皮的幼分化脑。3、挽神经仙视网往膜的但分化香：视网吉膜是虽由脑眨壁向星外突余出形约成的烤，所煮以像秤大脑叙和小颈脑的却皮层狐一样唤，神猫经视杀网膜翅发育涉成不缩慧同类乐型神进经元遥的分玻层排街列。炉在视虫网膜强发育局的早决期，锈细胞赖从生俯发层英分裂千、迁棕移，弦细胞妈分化拍为不魄同的波类型管以及拔程序款化的寄细胞馆形成断神经托视网絮膜分迫层的壤模式善。现已岸证明统视网泻膜中处各种鸣细胞承类型泻没有腔特异额的细明胞前喊体，心所有伯这些箩前体视细胞井都是蔽全能哈的。索干细舟胞的伙命运捕并不顺是在筑早期汽决定膛的，摆而是竹根据话它们阳在视响网膜历中所洋处的故位置马进行霜分化慨的，患因此萍其发乓育是规调整邪型发吓育。第三劝节猫晶佳状体岸发育序的机仰制在活铲体情剃况下列，晶址状体报是一特种无识血管域的透狠明组瘦织，忍是由拜一种遍细胞雁分化评而来订，因滥此它峡成为括研究芦细胞响分化岩的理亭想材汪料。一、编晶状桂体形脸成的星诱导雀作用循：前已歼述及仗形成忧晶状刚体的懂细胞诱来自批与间功脑的赚视泡权相接帖触的爆头部忙外胚贫层的班一个其特定归的区糊域。视泡拼与晶殿状体毒之间宇的诱主导关等系存唇在着戏大量诞的种江间差铺异。辣一些许动物贿好像挎不需忆要视书泡就因能形凤成晶甜状体酿，而枪另一佛些晶插状体厉的形像成似寇乎完两全依枯赖与仪视泡带的接断触。形成糟晶状愈体的验外胚乐层相迷继与躺预定急前肠资内胚内层,慢预定束心脏遵中胚劣层和汁视泡欧接触差。它繁们中糖的每狗一种强都以缺附加干的方临式在便诱导截晶状工体形兽成中将起作泻用。坛在某思些种块群中云，晶糖状体烟诱导涨阈值回是低己的，母只与辅内胚啊层接赶触就不已足学够了狠。而咏在其轿他的稼种群戚中，拢晶状姿体诱温导阈钱值是财高的袋，所糟有三届种诱关导者闯都必叛须具壳有活嚷性。现在峡人们迈把晶嘴状体犹形成铸的决刚定划当分为弱三个聋时期骑，即桂感受瓶性、碍倾向塔性和纪最后星的决什定。孤对起奸初的扑诱导百信号穴起反旱应的派感受第性被怠认为洽是在泪外胚票层中啦独立例存在膨的过吴程。返产生犁晶状矩体的早倾向伞是由的前神糟经板蹦提供吃的，检而最怖后的拔决定因是被根视泡资诱导端的。二、补晶状衰体的擦形态薯发生厉和有声关因缴素：晶状筑体的眼形态铸发生很从预装定晶藏状体妨外胚吩层开绍始，两经历爆晶状闭体板慈、晶纵状体贩泡、疤初级品晶状脑体纤登维和酒次级燥晶状处体纤足维等暂阶段桥，最睡后发绣育为龄成熟鸟的晶惰状体凶。大多颈数脊昨椎动怠物晶两状体餐发生栋基本艺相同架，但准两栖滤类不堵经过疮晶状竿体窝萌阶段隶，增朵厚的状晶状蹦体分药为内铺、外岗两层践，内欢层发鞠育为壁中空感的晶仓状体止泡，哈外层芹成为腾预定勤角膜秃上皮肯。与晶吗状体忠发生甘的主坏要因吐素是近：1、分细胞赔外基涉质：为上数皮细返胞分脖泌的争一些胸物质红，是烘一些改胶原喇和氨照基多底糖等圈，具狸有促庙进细码胞分锹化的沿作用。2.宽微丝超微管防：与细意胞的瓶变形避运动扛有关诱。3、反细胞松增殖冰：4、痛视杯枯：视杯替的环皂境诱睁导细批胞的慎伸长穷和形挣成初确级晶气状体艰纤维抢。第四利节猎角堤膜的稼发育一、担角膜蹦诱导在胚遭胎发磨育期庸间，沃覆盖箭于视顾杯和蔬晶状影体表记面的板外胚柿层受豪二者避的诱息导作脑用形层成透挺明角饥膜的羽过程罩称为通角膜运诱导傅。二、患与角仿膜诱宪导相竞关的公因素1、盘晶状乐体和露视泡伤：实验夕证明戴：视辣网膜轮和晶灯状体湿均可楼诱导鼓角膜勒，必获须直隙接接胶触并到需一绣定的隐接触傲时间染。2、刻细胞蛙外基雪质3、仔眼内勿压：眼内绪液体渠的压帝力对扣角膜铸正确况的曲敞率的绕形成显十分蛙重要合，这培样光末线才叔能被高聚焦惜投射母到视份网膜亦上。第十戚六章变态—激素够调节载发育少和细成胞分堡化概念窄：变态蛮（me烛ta涌mo测rp悔ho腰si罩s）在有毙些动小物的倚个体钓发育迈中，射其形顿态和夏构造舟上经倍历阶型段性秒剧烈末变化枝，有健些器辛官退奖化消誉失，伏有些苍得到致改造妈，有泄些新骆发生桐出来蜡，从分而结宁束幼汪虫期众，建诞成成市体结放构。开这种蹄现象芝统称乓为变条态。变态前的特立点：1.变态肤与动最物的磁系统标进化瞧没有棚直接周和必何然的席联系塑。2.变态浴具有游多型末的特由征，刺即变溜态在悟成度右、方发式上睁有多障种表妈达。3.高等园动物这变态致均采盒用了匹激素拴诱导扩启动煎和全缠局发月育控许制的耐机制少。意义茄：通过脉变态西，不长仅动绢物成狡体形群态建垒立，赛同时均其生拐理特痕性、慕行为姐、活杠动方捎式和疾生态寻表现雷都与拿幼虫滥期有起显著屠差别这，以喉适应简于不熔同的忘生活辈环境滤，同线时，宁也为局生物卸的多衡样性宋作出断了贡拼献。第一卡节痕昆虫丢的变排态变态墙是昆肝虫类禾的一向个重要要的情生物锻学特碑点，留胚后炸发育租、生盆长和执性成百熟都六完成睬于变牙态期雅。一庄昆占虫变句态的钟类型1.魄原变递态：紧也称杜无变沙态或归芝于简聚单变磁态存在尿于原悲始的铁无翅纷昆虫遥，幼延虫与谈成虫概除了冈大小农之外访，外闲形上篇没有魂明显届区别垂。一律般幼滋虫蜕卡皮次卷数较氧多，亿到成疏虫后奴仍蜕醒皮及渔生长乞，例诸如衣沾鱼。2.坏半变略态：萌也称芒为不良完全丢变态或称剂简单摸变态为外世生翅疲类（Ex赠op羽te堵ry溜go伍ta）所有锹。如帽东亚晕飞蝗难的幼港虫期勒为若管虫，诵通常欢称为晓跳蝻教，生且活方扑式与济成虫耗相同旅，虫喜体具职有较筑坚韧饼的外贷骨骼卸，必除须经科过蜕渠皮才码能生烟长发不育。嗽其两射次蜕蛮皮的也间期岗称为慎龄期怕。处于纳龄期航中的镜若虫遭可称香为龄布虫。挨跳蝻姑经5帮次蜕侧皮后喉变为括飞蝗侵成虫霸。不迁同龄绪期跳烫蝻的诱形态踢都与家飞蝗臂成虫款大体落相似范，但聚身体棵大小义、触耐角节迎数、锻翅和良外生堵殖器报的发糟育程庭度均洋不相吊同，冒只有孩成虫械才达仍到充酸分发剪育，扬能够阿飞行廉。循蟋遭蟀、睡螳螂小、蜻拐蜓、棉蝉、察蟑螂毁、蚜据虫、穿虱子谦等都阅是不与完全距变态3.黄完全阻变态为内稠生翅贴类（En暑do饥pt疑er坡yg亩ot隶a）等所类有。风如家姑蚕由劳卵中苏孵出文的幼踢虫，弟通常录称蚕咸儿，虫一般方经4退次蜕姨皮后鸽进入夕末龄晕期，匀吐丝帅结茧小之后选再经侍蜕皮脸而化舞为蛹幼。蛹羽肤化后介为蚕较蛾。未蚕儿语、蛹络、蚕测蛾三桐者不素但形辩态极遍不相辽同，娃在行蒜为、看生理缠和生阴态方虾面也要颇不段相同卷。蚕寄儿是削营养葡阶段分，蛹眨是体度内组粪织重屿建和宴器官询新生给的阶育段，精蚕蛾锄是进冠行生鬼殖活杠动的叔阶段晚。蜜蜂况、蚂宰蚁、阶苍蝇桶、蚊倦子、壤跳蚤柱、蝴肾蝶、丽蛾子显、以欧及各下种甲伍虫二们昆闸虫变捏态的贼激素暮调控无脊籍椎动乱物也庄存在歇着激贝素调谦节，党例如和腔肠辛动物炒的水票螅分乡丰泌一个种生雾长激喊素，渐促进导生出泄芽体去、生炮长和膝再生膝。人蹈类对脆无脊蹦椎动直物中峰昆虫半的激课素调税节研耻究较不多。2.逆与昆贿虫变毕态有贸关的个激素列及作居用：与昆共虫变霜态直迁接相街关的尤激素直主要倾有两炼大类绑：蜕皮逮激素罗：由前塌胸腺表分泌京，负云责幼布虫新晓壳的祝泌成督和硬裕化、毛蛹化聚、蛹帖壳形乡丰成以猾及与辜蜕皮罗相关神的生惜长和巴分化炸等。保幼阻激素佳：由咽反侧体扰分泌贯，主遗要抑纷制上喷述蜕贝皮激值素负垫责的五各种居活动授，协评调控抖制蜕条皮的忧特征虾发育刑。3.顷激素久作用回的一麦般港模川式三、钟昆虫断变态漫的基巾因表醉达昆虫证的变貌态变软化是绣个体芬发育决中基洒因型会变化达的结伸果，舒是一庆系列活基因煮表达爬的过墓程。四、劝环境赏对昆幸虫的解变态粥影响营养胆成份县，食茧物的苗种类袍，温胶度等归化学熊物理共影响埋因素偏。如纪，蜜顺蜂雌侦性幼柏虫在您蛹期节蜕皮强时的旱大小大决定常此个止体是朱工蜂形还是鲁蜂后饭。喂布王浆脊的幼趣虫，扮在最风后的蜻龄期医保持饥咽侧拖体的充活性特，分砍泌保悄幼激身素，堤推迟德蛹化奖作用泰，产厨生较斯大的惩个体淘即蜂上后。第二嚼节夏两危栖类踩的变俊态两栖揪类在静系统神发生参中作里为脊车椎动皱物从滩水生走到陆主栖，衬使水横生的街幼体刃准备舅成为速陆栖举成体待，不披仅需哑要外施部形蹲态的姻变化悟，而师且需吧要内抓部结贴构重宫新改功建，永以适跑应生鸽活环接境的闹要求月。一.犬两栖行类的察变态蓬现象所属稼各目些动物展之间恩，变埋态表骂现不遵一，末总的摄规律充是：有尾瓣的幼屿体形络态过日渡为厉成体坦形态承，无卡尾目躬变态疲期间事更为捏显著璃。蝌蚪茄→后油肢芽巨出现辜(进禁入前侵变态萌期)遭→前台肢芽搞的出冒现（捕进入英变态灵顶峰挖期）拜→尾境部不鱼断分局解吸究收→摔消失扰，同基时内潮部结苗构也小发生题巨大醋变化1.形态售学的桂变化有尾研目（域蝾螈搏），压变化流包括抓尾鳍村和背絮鳍的啄吸收置，外附腮的橡消失出和皮觉肤结沸构的络变化担，身粗体变炸得扁芽平。喷在无台尾目城（蛙拍或蟾肝蜍）仁中，缝变态减变化从非常域显著良。变化壮包括膝蝌蚪良角质狠齿的替脱落半，口章加宽府，腭详肌和野舌肌梳发达窑；同裹时感候觉器歇官发构生较戏大变磨化，筛眼耳卸发生扔一系冶列变件化。鼻眼球攻更加苍突出螺并移圣向背胡部形烫成瞬捷膜和湖眼睑层。2.管内部愧结构吩的变坦化削主要昌表现恶在以炒下几抽点：（1筹）梁呼吸快系统仔的改弱变—完水栖工的幼惰体用注鰓呼攀吸，运但成膛体登订陆后怠，发凶展出猴适用关于陆洗地的抖肺呼息吸。匆但肺尸的发顾展还软不完阀全，粘因此散，皮启肤与闸口腔生內膜赵仍有立呼吸猛作用任，（2拖）骨骼乎结构谢的改垮变—优登陆挽后缺适少水定的浮坚力，梳必須赞面临鸭体重氧的問胁題，应而发假展出暂來的引五趾爪型附痰肢不押仅需辛要承卡受体颠重，姨並且含还要表推动栏身体温沿地适面爬述行。协此外释，開运始有膛颈椎杠的出距現（冤但是帅只有拐一个堂），予所以沾不能扭说青兼蛙沒胖脖子梳，只置是很夸短而虑已，悄这么多短的隐脖子掌当然闭不能那灵活飞的转睛动头稠部。（3）水分篮蒸散旱的问涂题—词为离额开水析中，限适应穴陆地胡的环月境，沉皮肤骡发生碎皮肤李腺，篇表皮死开始添发生谁角质拉化，懒但仅裳有表锈面1吩-2泄层细奸轻微券角质委化。史因此曲，这汉个问冰题尚扎未完美全解介決，嫂促使战两栖基类还倒依賴芽于潮尖温的势环境肝，不收能生硬活在微完全京干燥锹的陆绍地上柔。（4刃）感觉用器官车的改集变—柳在陆袋上与女水中挺传播劳声、存光的堂介质马完全山不同圆，所惑以感巾觉器堵官必态須相斑对应冠的改微变。道其中侧最特简殊的砌就是驱听觉弟器官邀，因黑为声姿波在鞭空气地中无缩慧法引野起內芹耳淋绞巴液吸的流华动，魂而发权展出满中耳关（鼓淹膜及懂听小顷骨）爪用来宅扩大粒声波白，再么传导鞭至內国耳，辈這样螺才可裙以听砖到空偷气中光的声昌音。3、甜生物雄化学嫩的变棵化伤（火1）眼中斜的色狗素由迷幼体炊的视零紫质谊变为喉成体啦的视常紫红鼓质.（2茫）血红吼蛋白乱在合顿成和棋生理春功能浓特点奋方面灵的变辆化，膛这一心情况液是随可着红棍细胞损生成念器官雹由肾丛改为哲脾和侵骨髓猎而出轿现的甚。（3嘉）皮肤芽中的趟生化补变化魔。蝌秋蚪皮摄肤的牌角蛋雕白变畜为成滩体皮素肤的奔角蛋璃白。堪在整秆个变盈态期颜间有胡大量雪透明专质酸邀酶的蚕合成流，以温消化提皮肤递中的潜透明凯质酸培。变呼态结括束时疗已完抚全被碌氨基兽多糖进所代联替。置皮肤毅中胶净原的杆合成叛和沉纸淀方耗式也白发生砌变化茂。所间有这冠些变尚化使浇皮肤膀变得风坚韧睡。（4遇）产生裂尿素刃所需坑酶的杠诱导赢，由慢氨代衡谢变日为尿姓代谢二、洪两栖奖类变拖态的达激素奶控制两栖锤类变换态期宫间发料生的伯形形洞色色幕的变累化都隆是由星甲状路腺分撕泌的窄激素渡，甲收状腺挥素T4和三拌碘甲咱腺原州氨酸T3引起某的。１、爽尾的放退化业和吸悄收两栖氏类变前态中掌，尾使的退执化明部显是隶与T4的增呈加有士关。枪由于劳此时敢骨骼溪还没植有长瓶入尾盾中，介只是简被脊奇索支凭持着导，因福此尾策部结芳构的粘退化芒是相决对迅眯速的雕，催重乳素绩能抑司制由消甲状抽腺激戚素诱呈导的储尾部龟退化肆。２鞠皮肤盲的变厕态变堆化皮肤仙对甲肾状腺顶激素科的反廊应依苦赖于景身体搭被此费表皮蓝覆盖偶的部劝分。T3并不购改变饲头部悔和身纳体的吧表皮本细胞扁的分模化和竹分裂导速率评，而请在尾铲部T3引起这表皮朱细胞角角质议化作极用和很死亡鸽的迅渴速增处加。３跌肝的胜变态些变化肝的曾变态步变化菠与其鞭他器魂官（闭尾）顽不同钳的是假，后春者通声过幼冬体细维胞的费死亡往或吸径收以矛换取蜡成体炉细胞锹的发抬育和淡生长猛，而腥肝的旬幼体仁细胞晌在变浊态后低被保搅留下鸭来并阳继续冤增殖桥。在变纠态期涂间，奥肝内拾显微树和亚旦显微尼结构降进行程了重区组。郊如新充旧核部糖体或的替防换，姻实验堵证明社经甲阀状腺服激素炎处理尊后，内肝内伶既有赤大量陵新核皱糖体碍的合馅成又摩有相群当数要量的耍旧核畅糖体耐被分斧解，迷因此须在一依定时撤间内抽肝中寄核糖富体只筋保持椒总量辣恒定脾而无同积累段。与此踩同时龄，糙渴面内拔质网亲相应君增加抛，结擦构上检由单订层结刊构变漠为双苗层结可构，翻其分唇布核蹲周围美区域脂遍及劝到细纸胞质扮各处菊。４变驱态期慎间神倡经系生统的稍变化眼从杠起初滩的侧伏部位扮置移菠向背另前方桥。同钟时，限其视挡网膜艺神经黑节细支胞的炕神经脆支配碎在蝌羞蚪期爸只投鸦射到绵对侧馒的脑哭，而雅不投迫射到消同侧纠脑区甚。然鞠而在前变态迫期间蛮形成零了附包加的民同侧破神经因投射岂的新探途径锻，从工而使芳两眼巡寿来的谎输入协能到浪达相悠同的绸脑区箭。眼移界动到志新位鲁置,伸出贴突起赛到达疏同侧挪脑的肯新神渣经元必的分闪化,二者秋都是地依赖走于甲择状腺苦激素党的变火化。一些傲支配戒到尾高部肌竞肉的染神经舒元死钱亡了往，另诸一些楚神经仅元，枣如支避配到舅颚中获的运丢动神窃经元丛，由良神经京支配柴蝌蚪互的肌松肉改酬变到艇新形等成的友成体指肌肉高。第十索七章性腺唇发育蓬和性挥别节决定19变世纪抹之前狮人们准认为岸环境遍，特巴别是京热量驶和营状养在改性别长决定恩中起捉重要锡的作陪用。饼直到窄19仗00妨年人置们重扯新发洋现孟荒德尔散的遗嗓传规梨律，弃认识盟到性再别是戚通过搂核的而遗传谦产生阶的，扁而不精是由驻于环姻境的舱偶然投事件孝。今傅天，烤我们温发现隆环境啦的和池内在塞的机遍制二喇者能存在不烫同物旷种的残性别妄决定落中起队作用蓝。第一水节哺乳锻动物值生殖宫器的嗽发育猛（人挨）一、困生殖巡寿腺的糟发生苍和分饶化1、过未分辆化期刷：第5择周初涛，中希肾的稀内侧球有生治殖腺除嵴，检表面抛的体率腔上拉皮增量生下陈陷生订成生理殖腺义索，拼嵴的烟深部尽是间栗充质怖。尿险囊附裁近卵垃黄囊启内胚腊层细姐胞（悠原始乒生殖嫁细胞叨）沿哲消化拢管背斜系膜肯迁移奏，进借入生棒殖腺锣索。近年吊来有领人认逝为原勇始生陪殖细皂胞由历原条题的细另胞迁呜移而屠来，河属外计胚层妹来源宣。2、例分化脱期：第七利周开料始。孩原始料生殖虏腺有汪向卵饱巢发别展的存本能路趋势陷。男性禁：Y染色价体上H-穷Y抗原跃基因雕，决河定着兴生殖仅细胞岸和生临殖腺然嵴细凑胞膜靠表面晚有H-产Y抗原赖（组渠织相面容性快抗原密）它绿决定尤着性枝分化拐。生殖忧腺索→曲衫细精适管（渡支持坟细胞凶）睾水丸网咳。青程春之浴前，殖曲细僚精管围无腔驶。间充可质→睾杏丸间倍质细销胞、遮白膜叮。原始脾生殖躺细胞坏→精督原细淋胞。女性顷：无H-买Y抗原扇基因辜，第鸣10详周新贼的生巧殖腺隆索（宁生殖胀腺嵴总表面浑上皮医重新绩形成松的索侮）→榆原始景卵泡肌的卵甘泡细偿胞。间充伍质→横卵巢腿肉质感。原始兆生殖厨细胞急→卵筛原细跪胞。二、银生殖伤管道赔的发阁生与链分化生殖序管道铺两对萝，受袖睾丸向的激凤素作访用保肾留或辨退化钟。1、词未分请化期熟（第攀六周徐）：间介岛中胚采层→泡中肾植管（奥乌尔按夫氏趟管Wo法lf益fi需andu每ct龙）、中肾说小管桑。体腔券上皮旅凹陷胀→中贤肾旁阶管(孩苗勒双氏管Mü察ll亭er耕ie脖ndu督ct低)。2、肆分化彩期：男性伯：中肾扩旁管郊退化和（支挽持细监胞产动生的址抗中仇肾旁触管激咽素的节抑制述结果旬，也堪有人辜认为湿间质怕细胞谎也产流生抑少制中杠肾旁澡管的披激素骗）。中肾庭管在捞雄激独素的秋作用淘下发嘴生为炊附睾筐管和杨输精爆管。中肾胀小管展（保锄留的富15广-2蔬0对援）→摇睾丸博的输尿出小他管。女性拉：中肾健管没职有雄平性激段素的蚀支持洲退化饱。中肾排旁管级未受无到抑导制作钞用→饥成为痕输卵丛管，偏管的订下端波融合毒成子攀宫，糟中肾铅旁管冠长入法尿生醒殖窦腾后壁富，末退端不辨开口翁。尿叨生殖疫窦内板胚层桃增殖弄→阴馆道板浅，阴腹道板容穿孔妄形成吸阴道狗上皮穷。阴秒道的卖结缔群组织瓣，肌寇肉来纠自中啄胚层润。三、宪外生乖殖器叮的发狱生1、净未分纹化期衬（9概周前预）尿生发殖膜假头侧倒出现撒两条掌隆起搜，内移侧一睡对较确小的朵为尿黎生殖标褶，足其间扰有尿禁道沟虫。外尺侧一请对阴粉唇阴键囊隆退起。地尿生僵殖膜计第7笋周破亡裂汤。2、烈分化船期（丘9周制以后菌）男性卫：生殖弯结节蹈→阴娘茎尿生觉殖褶故会合收→尿故道的悟海绵殃体部阴唇到阴囊复隆起惧会合蜓→阴毅囊以上汗分化汉受睾演丸酮监的作教用女性碎：生殖勇结节燥→阴疑蒂尿生泥殖褶淘不会附合→妖小阴峡唇。阴唇光阴囊湾隆起作不会筛合→症大阴毫唇。尿道咐沟和速尿生暴殖窦到下段帮→阴含道前抛庭。四、男性分们化小次结1、人类抹的性陵别是隙由染跃色体仇决定至的，Y染色让体决乡丰定性粮腺为梦睾丸侨，缺沃少Y染色网体为塞卵巢扁。2、决定日睾丸面发生宽的基饥因位前于Y染色普体的惠短臂众上，抵基因围编码被决定谨着未标分化症性腺剂细胞奋膜上际有H-街Y抗原社存在枕，在H-筹Y抗原遍的作医用下她，生句殖腺吗发育丝式成睾昼丸。3、睾丸统激素裙能改务变胚刘胎向厨女性监生殖民器发限育的规固有锡趋势海，使夫胚胎军向男屋性发固展。4、卵巢乳激素挠在性覆分化丽中无佩作用的，将浑胎儿取卵巢棍切除章，照舟样可场以分绘化出闪女性抬的内晕、外迈生殖嫩器。五、颤生殖终系统终的先烦天性欠畸形1、畏隐睾谅：睾丸厌未下差降到盒阴囊菌。2、夺先天鹅性腹愤股沟歼疝。3、殃尿道衔下裂天：雄性藏激素愁分泌耀不足圈，尿签生殖南褶会冷合不材完全牧，形剑成裂威口。4、引双子删宫：左右那中肾还旁管窜下段贱没小有完榜全合竞并所护致。5、粱阴道嘉闭锁扭：阴道争板未怕发育或未沟穿孔云，不忍能形功成阴斜道。6、障两性对畸形诵：性分民化时书出现棍错乱动（虎1）稿真性蛋半阴尝阳：同肚时具每有睾虾丸和寨卵巢饼，体埋细胞笔染色沃体有堆46茫，XX和4吧6，XY两种蚂组型专，较汇为罕率见。（2俗）假剖性半牵阴阳领：只有坟一种康生殖踏腺。雪有睾筐丸，絮外阴芦女性储，雄乐性激膊素不驰足。共有卵昂巢，降外阴然男性妖，雄貌激素槐过多肃。7、欺睾丸勺女性墓化综管合症榴：有睾吨丸，瓦中肾铜管和引中肾为旁管暑退化储，外悼阴女慕性。赔因体袭细胞矮无雄县性激杏素受敲体，见不能话发育摇成男狭性生父殖管体道的移外生灰殖器改。第二治节沟哺羊乳动仁物的句性别宾决黑定一、摧哺乳问动物期染色成体的吹性别便决定（一陷）初宽级性服别决蔽定初级贺性别姓的决昂定涉缘瑞及性屯腺的芝决定叹，是巷指由即未分谱化的类性腺花形成单精巢逢或卵程巢。滤哺乳件动物来性别帝由染胁色体壳决定唤，通话常不汤受环翁境的屋影响车。雌辱性是XX便，而雄风性是XY谜，每个亮个体普至少认必须巧具有葛一个X染色归体。因为坐雌性两是XX络，她的这每个咱卵具层有一瓣个X染色斯体；箩雄性吴是XY婚，能产刻生两猛种类冶型的译精子稼，一季半带X染色看体，淡另一火半为Y。如果膝受精睛卵接苗受来互自精贪子的肾另一袋个X染色卧体，呀产生烂的个振体形汇成卵汤巢，横为雌膊性；忧如果柴受精恨卵接封受来执自精洲子的Y染色狭体，稠产生扭的个原体形鲜成精奏巢，镇为雄风性。Y染色帖体携娱带一趋个基蚕因，裤它编休码精表巢决蜂定因馒子，誉这个喜因子钻组织饲性腺逆发育舟为精处巢。（二航）次级情性别誉决定次级掠性别罩决定鹊涉及标性腺罪之外筋的身剧体表埋现型寺（除危性腺绩以外络的性同别差井异器广官）为。雄包性动产物的炊阴茎挨、精饼囊和松前列循腺等阀，雌吐性动伪物的颠阴道惰、子橡宫和糊输卵腾管等冒是由奏性腺摇分泌宿的激失素决绿定的张。在缺壮少性船腺的捡情况奥下，炉产生历雌性始的表糠现型离。如读将幼性兔未烤分化虽前的药性腺篇除去时，结探果产天生的烦兔子脾都是沫雌性意，不搬管它首们是XX之，还是XY谢。所有优产生惕的兔箭子都柴具有犁输卵爱管、钳子宫许和阴话道，构而缺谎少阴工茎和止雄性贷的次樱级结越构。二、慨哺乳枣动物偷精巢铅决定荣的Y染色洞体基柿因在小微鼠和滤人类耀，一银部分Y染色采体的计存在祥对起维始睾词丸的拌发育习是必链须的受，由稀未分身化性听腺分圾化为并睾丸完的路雁线好哲像是码依赖拳于上论皮生些殖索腔细胞却中Y染色羡体基凭因的地表达蛛。在人默类睾晶丸决掩定因踏子的敲基因征位于Y染色损体的痛短臂赶上。虎一个晋个体痛出生泰时具挡有Y染色估体的垫短臂辣，但的无长这臂，条为雄换性；喉而一把个个摸体出服生时真具有Y染色捏体的考长臂食，但舞无短侍臂，纹则为油雌性六。三、后在精床巢决唯定中则的勉常染产色体论基因现已汪知Y染色中体的检睾丸滔决定裙基因泥是性役别决开定所胀必须亏的，吃但对喷哺乳你动物跨，睾宽丸发帖育还略不是圆足够墙的。哑对小开鼠的昌研究登证明妹，Y染色龟体基嚷因必飘须与灭常染静色体酱的一朗些基别因协聪调。四、杨动物恰的次输级性元别决富定（一羊）性身别表缎现型璃的激邀素调艇节雄性狮和雌峡性二顽者的撤次级墓性别福决定件具有负两个困主要包的时偶间成租分；洒第一嚼个发筐生在贪器官爱发生解的胚她胎期躁，第凝二个假发生拥在成逆年期腐。如棵果在党胚胎全期除抬去动面物未民分化气的性范腺，铃则出弱现雌董性的判表现箱型。前已蜘述及穿睾丸盗激素典的作辞用，债即抗旷中肾撑旁管爪激素铅（抗萄苗勒滔氏管猛激素痰）和早睾丸姜酮分吼别对注中肾劈燕旁管撞和中详肾管泳（乌批尔夫灶氏管飞）的获作用盒。（二莲）中全枢神幕经系枪统通过宁对鸣闭禽和葛哺乳冶动物汇行为藏的研剖究，更认为拼性激退素能锐在产斥生性花别特列异行类为的增神经润系统竹的区脉域发隐育中爆起主岂要作铲用。怒中枢徐有对通激素缸敏感脊的神连经元兵。第三筒节惩雌暖雄同桑体一、斑线虫键的雌僻雄同邮体秀丽批线虫拘具有旨两种属性别盛类型贩，雌晶雄同掏体和牛雄性禁。这需个种找的大寒多数庙个体满是雌磨雄同店体，别具有建精巢钳和卵基巢。捉在幼慕虫时惧，这翁些雌畜雄同其体产棉生精挨子，墓贮存闯于线肉虫的择生殖随道。净成体裁的卵气巢产省生卵巧子，疫当迁合移到给子宫麦时，斤卵子红成为滋受精窗卵（堡因为违精子圈早已齐存在箩于雌行雄同忘体的运成虫效中）油。自体坚受精婚几乎拦总是屑产生齐更多视的雌灿雄同娘体，述只有狱0.矛2%滋的后币代是著雄性便。这用些雄驾性能蚀与雌售雄同约体交览配。罚另外曾，因添为它脾们的宿精子踢具有偏超过技内生派雌雄端同体益精子圣的竟芹争优晋越性抵，由挥交配恶产生耕的性粥别比垒率大泄约5端0%云的雌屠雄同辱体和走50游%的漆雄性回。在去秀丽截线虫打中雌浆雄同巧体是XX刺，而雄涂性是XO烟。二、双鱼类饱中的适雌雄份同体鱼的拼性别霜有以售下类必型1、案雌雄盾异体狠，即它淹们具放有染撕色体止上确滋定的至性别璃，它掘们或先是雌闷性，阔或是疫雄性例。2、蔬同步荷雌雄链同体眠，其卵蔑巢和孔精巢股同时龄存在吗，精自子和既卵子颂同时艺产生押。在孤自然邮条件覆或在宵鱼缸芬中，提这些质鱼形杀成排乐卵对猜。一捷条鱼窑产卵猴后不半久，岛另一片条鱼撤使其俘受精可。此亏后两神条鱼愿颠倒疑它们夜的作针用，豆以前折为雄脆性的收鱼现愉在产次卵，命它同稳伴的住精子爸使其旺受精投。3、镰二形械雌雄截同体板，其发阔育过翁程中衬动物押经历赢了遗臭传上敏程序错化的胸性别居变化思。在蜻这种占情况窜下，错性腺好是二丸形的赞，具锡有雄条性和祸雌性描两个覆区域含，在密其生板命一垂定时肾期，喂其中兴一个艇是主德要的早。在采雌性欠先熟沸的雌驰雄同挖体中欺，一孙个动条物以友雌性凯开始条它们春的生治活，破但后得来变晶为雄禾性。相反购的情排况是议雄性叛先熟耳，首请先精触巢占桶优势滴，在排转变帅期精淡巢和用卵巢葬都能郊看到分，此撇后卵崖巢占粥优势梨。第四督节法环独境的刊性别塑决定一、那爬行伐类依咽赖温奖度的纪性别秩决定虽然遍大多南数蛇储和大赶多数昼蜥蜴默的性拒别是厨在受槽精时伐由性许染色扫体决剂定的浩，但状大多狗数龟像类和忍所有荐的鳄抗鱼种糖的性犹别是去由受持精后剥环境关决定戚的。在这叨些爬没行类虽中，页在发誓育一阿定时埋期卵猫的温嫩度是酒性别剩决定惯的决兆定因寄子，胜温度者的微病小变铸化能紫引起曾性别佣比率居发生太重大亿变化葡。通常僻在较美低温乱度（荣22数～2贩7℃草）下忍孵化沉的卵拖产生丽一种捷性别旋，而卖在较讲高温分度（剂30磁℃及渣以上纠）孵拆化的档卵产稻生另项一种抓性别棉。只领有一跨个小体的温形度范揭围允丸许从合相同袄的一信窝卵叶中孵洞化出泼雄性罢和雌痛性。一些动龟类哀28笼℃以壮下孵科化，讽全部碰为雄汉性，耀32增℃以详上孵楼化，若全部爬为雌州性，脆一些究蜥蜴姓较低届温度捧下孵榆化全跳部雌兰性，天较高闸温度絮下孵压化全鞭部雄豪性。年鳄龟闻在2离0℃雀以下掩和3盘0℃较以上遇孵化毯为雌艇性，等在2销0℃正-胖30急℃之佩间，薄雄性膏占优臣势。二、优螠和瓣拖鞋姨样蜗但牛依隙赖位睡置猾的性氏别决轮定：螠的总性别棚取决雄于幼国虫固算着的蜡地点纽奉。雌江螠是缺一种味海生户的、探定居某在石上的动敲物，篮体长挨约1往0cm毫。它具肥有一禁个管旁状鼻呼，能芹伸展嚼超过吴1m长。此管附状鼻尼具有丙两种枝功能抛：第一段，它将介食物钳从石著上刮喜下并菌送入雕雌螠屯的消烛化管脑中；第二先，幼虫庙将降龄落到驶管状稀鼻上扒，并砍进入畜雌螠挪的嘴歪中，阻然后乓迁移哑到子变宫中紫并分壮化为始1～3mm长的昏共生喜