植物与植物的多样性

现代生命科学第六章植物与植物的多样性叶创兴生命科学学院Tel.02084112874(O);84038449(H)关于植物植物的特点能捕捉阳光，利用空气中的CO2，水及溶解在水中的无机盐，制造和累积有机养料，这种光能自养生物称为植物。植物界包括藻类，地衣，苔藓，蕨类及种子植物五大类。除了藻类植物的一部分具有单细胞的个体，大部分的藻类在水体中包括淡水河塘和海洋中生活外，多数植物具有多细胞体，在陆地上生活。植物对地球的贡献地球的演化已有大约50亿年了，大约在30亿年前，在海水里已存在着无数能进行光合作用的单细胞植物，蓝藻就是海洋中最早的单细胞生物之一。它们的存在和不断产生，进行光合作用时放出的氧气，慢慢地改变了大气层大气的组成。又由于太阳能与氧气的作用在大气层的外围产生一层厚厚的臭氧层，因此太阳紫外线辐射被大大减低，从而保护了水面下的植物。植物的登陆蓝藻（Cyanophyta,Cyanobacteria）可能是第一个登上陆地的，后来绿藻（greenalgae）和菌物(fungi)也是循此逐渐进入陆地的，再到后来，绿藻和菌物的共生体——地衣——也出现了。当蓝藻、绿藻、菌物、地衣等登上陆地，它们产生的有机物及死后遗骸的大量积累，在局部的地区形成了土壤。接着苔藓植物和其它一些植物得以从土壤中立足，发展，这一过程反过来又加速了土壤中有机物的积累。植物物种类现在植物界包含55万种以上。藻类植物，特别是绿藻被认为可能是高等植物的共同祖先。没有它们也就没有高等植物，也就没有人类和其它陆栖动物的发展。藻类植物（一）蓝藻（Cyanophyta）蓝藻，又称为蓝细菌（Cyanobacteria），或蓝绿藻（blue-greenalgae），属于原核生物（Prokaryotes），细胞壁不含纤维素，没有真正的细胞核，也没有真正的叶绿体，只有类囊体（thylakoids），含叶绿素a，藻胆体（藻蓝素与藻红素和组蛋白结合的颗粒体），光合作用产物为蓝藻颗粒体（cyanophycin）、蓝藻淀粉（cyanophyceanstarch）。一部分蓝藻为亚气生（subaerial）种类，生于树皮、岩石、外墙，大部分蓝藻生活在淡水的河、塘、湖沼中。蓝藻有单细胞，群体，丝状体类型，具有包裹在外面的粘滑胶质鞘（mucus-sheath）。一些蓝藻种类在富营养化的水体表面下繁殖非常迅速，常封闭水面，发出腥气，耗尽水中的氧气，使鱼窒息死亡。约1500种蓝藻。鱼腥藻属（Anabaena）多种，能利用大气中的氮气在体内合成氨基酸。当水体中含氮化合物缺乏时，一些细胞发育出异形胞（heterocysts），异形胞能制造固氮酶，其产生的氮化物以及光合色素体产生的碳水化合物，在鱼腥藻藻丝上是共享的。蓝藻固沙（二）单细胞藻类单细胞藻类包括裸藻（Euglenophyta）、金藻（Chrysophyta）、甲藻（Pyrrhophyta）三大类群，也有把它们归入原生生物（Protistans）的。植物体以单细胞占优势，多为浮游植物，体型微小，随水漂流或具鞭毛能运动，是水生环境中食物链始初的一环。在水体中包括湖、塘、河流以及在海洋中常大规模地出现某一单细胞的藻类，形成赤潮，其藻类毒素及水体缺氧造成大批养殖鱼虾死亡，给生产上靠成重大损失。裸藻（Euglenophyta）：没有细胞壁的单细胞，具有鞭毛，生活在不流动的湖塘淡水中。大约有1000种，绝大多数是光自养生物。裸藻具有丰富的细胞器，具有叶绿体，含叶绿素a，叶绿素b，和胡萝卜素，叶绿体的形态与高等植物是一致的。有长短鞭毛各1条，它有一个液泡，有由色素体形成一个感光接收器的“眼点”，细胞在光量最适合它活动的地方运动。裸藻的叶绿体与绿藻的一样，可能与绿藻一起，是通过与一个寄主细胞的内共生关系（endosymbioticrelationship）起源的。金藻（Chrysophyta）：金藻有硅藻，金藻和黄藻三个类群，是能运动的藻类，含叶绿素a，叶绿素C。（1）硅藻（diatom）：现存16000种，全部为单细胞。细胞壁成分为硅质和果胶质，分为两个套合的瓣片组成，上面的瓣片称为上壳(epitheca)，下面的瓣片称为下壳(hypotheca)，壳面具有各种纹饰、突起，或穿孔。硅藻繁殖以有丝分裂进行，形成两个子细胞，这个母细胞的上壳或下壳均作为子细胞的上壳，每一个子细胞再分泌出一个新的下壳。因此每一次细胞分裂都有一个细胞形体比母细胞小一些，如此则有一部分硅藻越来越小，此时硅藻通过有性生殖以复大孢子(auxospore)的方式把藻体细胞恢复到原来大小。硅藻的遗骸大量沉积在湖底和海底，成为人们开采的硅藻土，它可用于绝缘材料、滤料、磨料。（2）金藻(goldenalgae)：具有鞭毛，能运动的单细胞、群体或分枝丝状体；细胞壁主要成分为纤维素和果胶；光合色素以黄褐色胡萝卜素（carotenoid）和墨角藻黄素(fucoxanthin)为主。光合产物为金藻淀粉(chrysolaminaran)。单细胞金藻约有500种，常见合尾藻（Syumura）则是群体类型。（3）黄藻（yellowgreenalgae）：单细胞、群体、丝状体或多核丝状体，营养期无鞭毛，有性生殖时产生具鞭毛的配子，细胞多具细胞壁，细胞壁由两个半片套合而成。叶绿体盘状、带状或片状，光合色素为叶绿素a，胡萝卜素，及叶黄素。大约有500种，常见有黄丝藻属（Tribonema）种类。（三）甲藻（Dinoflagellates；Pyrrophyta）：多为单细胞，藻体多具2条不等长的鞭毛，细胞质裸露或具由纤维组成的细胞壁，具细胞壁的种类为横裂甲藻，细胞壁由多个甲片嵌而成。叶绿体形态与黄藻类似，光合色素为叶绿体a，叶绿素c，β-胡萝卜素，多甲藻黄素（peridinin）等，藻体黄绿色，绿色，蓝色，褐色或红色，依其含优势色素而定。近海“赤潮”就是由于某些甲藻种群过度繁殖使海水呈现红色或褐色。甲藻约有1200种，多数生活在海洋。有几种甲藻产生的毒素可使贝类、鱼类，以及以鱼为食的鸟致死，会造成海水养殖的严重后果。（四）红藻(Redalgae；Rhodophyta)多为多细胞体，无游动细胞，细胞壁由纤维素和果胶组成，外层的果胶质富有粘性。叶绿体形态多样，含叶绿素a，叶绿素d,β-胡萝卜素和叶黄素，以及藻红素与藻蓝素。已知的红藻有4100余种，其中约200种生于淡水，其余均分布海洋，其外形大小，生殖方式及习性，所含色素类型有很大差异，在生活史中均具有多细胞阶段。红藻的几种如石花菜属（Gelidium）、江篱属（Gracilaria）、麒麟菜（Eucheuma

muricatum），从中可以提取琼脂（来自细胞壁），琼脂是一种中性粘稠物质，广泛用于需要保持湿润外观的食品，如烘烤后的食品、嗜哩，以及生物培养基基质。紫菜是一种很普通的风味食品。红藻（五）褐藻（Brownalgae;Phaeophyta）多细胞体，体型大小相差甚远，巨藻（giantkelps;Macrocystis）长20-30m，水云(Euctocarpus)在显微镜下才能观察。海带（Lamiaria）藻体扁平、带状，横切面上可划分出表皮层，皮层和髓，表皮层由1-2层细胞组成，细胞较小，内含许多叶绿体，载色体粒状或小盘状；光合色素有墨角藻黄素，胡萝卜素，叶绿素a，叶绿素c，藻体颜色由所含主要色素决定，或深褐色，橄榄绿色或金黄色。褐藻超过1500种，生长在暖、温带海洋，从潮间区至纵深海洋都有分布。巨藻、海带和其它巨型褐藻是体型最大也最复杂的褐藻，植物体由茎状的叶柄(stipe)、带片(lamella，复数lamellae)及固着器(holdfasts，anchoringstructure)，叶柄内充满气泡会使带片直立和漂浮。叶柄内细胞伸长呈管状排列，糖和其它可溶性光合产物通过这些管状组织快速转运到藻体的生活部分。成片的巨藻被称为海底森林，它是海洋生态系统最重要的一环，在这一生态系统中重要的成员包括各种细菌、原生生物、鱼类和其它动物，巨藻在这一生态系统中是生产者，其它成员则是消费者。（六）绿藻(greenalgae,Chlorophyta)绿藻有单细胞，群体、丝状体、片状体、管状体等体态，在生活史中具有运动细胞。绿藻在细胞结构及生化成分上最接近高等植物，细胞壁由纤维素与果胶质构成，叶绿体形态可为杯状、片状、星状、带状、网状等等，光合色素为叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素与叶黄素，光合产物为淀粉颗粒，以及油和蛋白质，叶绿体内有淀粉核。绿藻大约有7000种，多数生活在淡水中，一部分也生活在海洋表面，海洋沉积物，土表及岩石表面、树皮，其它生物或冰雪表面，某些种类与真菌、原生动物、几种海洋动物共生。群体类型如团藻，一个群体含5000-6000个具有鞭毛的细胞。绿藻在很小的水体中就能生活，放出生命所需要的氧气，吸收C02，作为人类宇宙航行中伴侣是再合适不过的了。

绿藻生活方式多种多样，衣藻(Chlamydomonas)为单细胞体，平均5-10µm，能够进行有性生殖，多数情况下进行无性生殖，通过有丝分裂，在细胞壁内形成16-32个细胞，子细胞在母细胞壁内生活一段时间后，由于细胞分泌出消化酶，溶解母细胞壁，开始逸出独立生活。石莼属(Ulva)生活史中具有孢子体和配子体两种形态，无性世代和有性世代进行交替，孢子体与配子体同型，石莼(图6-9d)、礁膜属(Monostroma)与浒苔属(Enteromorpha)可食用。轮藻伞藻地衣(Lichens)地衣(Lichens)是一群独特的植物。地衣形成的过程大致是，真菌菌丝端部缠绕了合适的蓝藻或绿藻细胞，两者均失去细胞壁，原生质融合，或菌丝把俘获的藻细胞包裹成杯状，然后真菌与藻类一起生长并各自增殖，于是一种地衣产生了。地衣在结构上是分层的，藻细胞在地衣中可以是分散的，也可以是成层分布的。就其外部形态可以划分为“叶状地衣(leaf-likelichens或folioselichens)”、“壳状地衣(crustaceouslichens或flattenedlichens)”和“枝状地衣(pendulous或erectlichens或fruticoselichens)”。地衣是地球的拓荒者，另一方面地衣也为害木本作物如茶树等。苔藓植物(Bryophyta；Moss)苔藓植物(Bryophyta；Moss)多生活在潮湿的环境中，植株矮小，高不过20cm，有叶状体，拟茎叶体。其植物体的核相是单倍的。植株多有单列细胞组成的假根，作为固着的结构。苔藓植物是最早一群陆生植物植物体的地上部分表面具有防止水分散失的角质膜和孢子壁具有了孢粉素。精卵的结构有了由细胞围成的保护套，由此保持了内部环境的湿度；胚性孢子体在配子体组织内部开始发育，直至成熟孢子体仍然得到配子体的营养供应。苔藓植物的生殖结构称为精子器(antheridium)，颈卵器(archegonium)。颈卵器成熟时，颈沟细胞与腹沟细胞消失，口部张开，具鞭毛的精子经水的媒介游入，与腹中的卵结合，形成合子。合子不离开母体，经由胚的发育阶段，形成孢子体。孢子体内形成孢子。孢子成熟时散布，落地后萌发形成原丝体，再发育成配子体，完成一个生活周期。苔藓植物约有23000种，分为苔类(1iverworts)、角苔类(hornworts)和藓类(mosses)，藓类植物至少有1万种。苔类植物最常见的是地钱(Marchantia

polymorpha)。藓类植物以常见的葫芦藓(Funaria

hygrometrica)为代表。大多数苔藓植物生长缓慢，但是泥炭藓(Sphagnum)生长颇快，每公顷的生长量可以达到12吨，相当于玉米的2倍。泥炭藓属约350种，生于沼泽或森林洼地，往往占据广大面积，叶无中肋，具叶绿体的长细胞和不含叶绿体的大细胞，大细胞成熟后死去，能大量吸水，茎亦有大而空的吸水细胞，其吸水能力为棉花的5倍，因此凡生长泥炭藓的地方必潮湿。维管植物蕨类植物和种子植物属于维管植物，具有根、茎、叶的分化，在世代交替中以孢子体占优势地位；配子体结构较简单，体积小；孢子体都有复杂的维管系统(vascularsystem)，它由木质部(xylem)和韧皮部(phloem)组成，分别担任水和有机物的运输。维管系统存在于根、茎、叶中，在植物体内连成一个整体，有复杂的根系，茎也反复分枝，叶的数目随之增多，也就扩大了叶面积，增强了光合作用，制造出更多的养分来建造植物体。维管植物包括蕨类植物(Pteridophyta)和用种子繁殖的种子植物（Spermotophyta）。种子植物包括裸子植物和有花植物。蕨类植物和裸子植物的雌性结构仍然是颈卵器，而被子植物代之以7细胞8核的胚囊。（一）蕨类植物(Pteridiphyta)蕨类植物虽有根、茎、叶的分化，但无强大的主根一般无明显的地上茎，通常以根状茎存在，叶有小型叶与大型叶之分。孢子囊生于叶上或叶脉间，或以孢子穗和孢子叶球形式生于枝顶。孢子囊常集合成群(sorus)，可具各种形式的囊群盖(indusium)。孢子形成前，孢子母细胞进行减数分裂，形成的孢子，孢子萌发后产生配子体；称为原叶体，上面产生精子器和颈卵器。精卵结合后形成合子，在配子体上发育成胚，由胚发育成孢子体，幼孢子体需要在配子体上生活一段时间。真蕨植物(Filicophytina．ferns)蕨类中最大的一群维管植物，全世界现存超过12000种，约380种生于热带地区，其余广布于全球。个体之间大小甚为悬殊，有乔木状，高达10m，但也有矮小的草本，浮水的槐叶萍(Salvinia)、苹(Marsilea

quadrifolia)(图6-14：12)，满江红(Azolla)个体不足1cm。多数真蕨植物具有维管结构的根状茎，只有树蕨及附生蕨类中例外，具有大型叶，即有叶迹和叶隙，有复杂的叶脉系统；幼叶拳卷(circination)；成熟叶多为大型羽状复叶。孢子囊生叶的背面或边缘，多集聚成堆，有囊群盖或裸露，囊群盖具各种形状，有的种类有营养叶与孢子叶分工，大多数的种类叶既是营养叶也是长孢子囊的叶。孢子囊的发生在真蕨植物有两种情况，一种是多细胞起源的，孢子囊壁为多层细胞组成：另一种类型是单细胞起源的，孢子囊由一层细胞组成。前者称为厚囊蕨(Eusporangiopsida)，后者称为薄囊蕨(Leptosporangiopsida)。孢子囊具有开裂的结构，它在孢子囊壁的某些位置，其细胞壁具有特殊增厚，称为环带，环带具开口，称为唇，其细胞壁不增厚：局部细胞壁增厚的细胞也可以集合成盾状。由于细胞壁的不均匀增厚与干湿变化促使孢子囊在环带唇部首先破裂，然后环带反卷，整个孢子囊破裂，孢子散布，落在地上萌发，形成的心形绿色的原叶体，能独立生活，腹面长假根，以及精子器与颈卵器。精子螺旋状，多鞭毛，受精过程仍需要水。中国有真蕨植物2500种。薄囊蕨种类最多，现代真蕨类95％以上属于薄囊蕨。用蕨类植物除砷桫椤（二）种子植物(Spermatophyta,seedplant)距今3.6亿年前的晚泥盆纪(Devonian)，地球上出现了种子植物。不论从种类的多样性，还是在分布地域上都表明它是植物界最为成功的类群。它和用孢子繁殖的蕨类植物最大的不同有三点：第一，产生花粉粒(pollengrains)和花粉管(pollentube)。花粉母细胞或称小孢子母细胞经减数分裂产生单核的花粉粒，不脱离母体萌发成若干细胞的花粉粒，此时由风或其它昆虫等传粉，将花粉传送到胚珠(ovule)，花粉粒经休眠后继续发育，形成花粉管，通过花粉管直接将精子输送到卵旁，花粉管先端破裂，释放出精子，完成精卵结合。花粉管的出现摆脱了受精过程必须有水存在的条件。第二，产生了胚珠(ovule)这一特殊的雌性结构。胚珠(图6-16)由珠被、珠心、珠孔、珠柄、合点等部分组成。从珠心产生大孢子母细胞，经减数分裂形成4个大孢子，通常只有1个大孢子发育，其余的消失。由大孢子经过游离核分裂，形成单倍的雌配子体，或在裸子植物中产生颈卵器，或在买麻藤植物和被子植物有限数目细胞的胚囊中直接产生卵。花粉管和胚珠的出现，受精也在胚珠内完成。第三，形成了种子。精卵结合，发育成胚，在苔藓与蕨类植物已经出现了，但不同的是种子植物的胚是植物的雏形，由胚芽、子叶、胚轴和胚根组成；另外胚还有保护性的结构种皮包裹着，并且有供种子萌发时的营养物质——胚乳。种子的结构可以使它在更为适合的环境下才萌发，不象苔藓与蕨类胚形成后到孢子体是一个连续的过程。除了花粉管、胚珠和形成种子外，种子植物具有发达的孢子体，强大的根系，高度的组织分工，和适应不同环境的能力，使它取得地球植被霸主的地位。种子植物可以划分为裸子植物和有花植物两大类群。裸子植物（Gymnospermae）裸子植物（Gymnospermae）是一群古老的植物，它从泥盆纪发生，在石炭纪、二叠纪(Permian)最盛，到中生代（Mesozoic)逐渐衰退，现今全世界仅存800余种，分属苏铁、银杏、松柏、紫杉和买麻藤5纲。全部的裸子植物皆为木本，大多数为高大的乔木，有强大的主根和发达的根系，植物体具有旱生型的结构，如树皮粗厚，叶多为针形、条形、鳞片状，表面具厚的角质膜，发达的下皮层，下陷的气孔，叶肉细胞内壁突起成皱褶。茎单轴分枝，除买麻藤纲外，裸子植物木质部的输水分子为管胞(tracheids)，端壁及侧壁具有具缘纹孔(borderedpits)，在韧皮部输导分子为筛胞(sievecells)。具有形成层和次生生长，和真中柱，出现了髓部，木质部与韧皮部为内外并生型。全部裸子植物均为单性，多同株，少异株。（1）苏铁植物(Cycadophyta)：苏铁植物有圆柱状的树干，常不分枝，顶端生一丛羽状复叶。苏铁的羽叶幼时向内拳卷，叶老死后，叶基留存在树干，与另一种长卵形锥尖的鳞片叶紧密结合成胄甲状的结构包裹在树干上。有粗大的圆锥根，近地面的茎生出许多不定根，根内有鱼腥藻（Anabaenacycadeae)共生。茎具发达的髓部和厚的皮层，皮层有粘液道，没有永久性的次生形成层。单性雌雄异株。大小孢子叶螺旋状排列，形成或紧密或疏松的球果状，孢子叶球常大形，小孢子叶球在有的种类长可达1米。大孢子叶在不同的种类差异很大，从羽状分裂具有多数的胚珠到盾状、仅具有2枚胚珠。常见的苏铁(Cycas

revoluta)作为观赏植物栽培；国产全部苏铁属植物均为保护对象。台湾苏铁（2）银杏(Ginkgoplant)：银杏(Ginkgo

biloba)是孑遣植物(relictplant)，在距今2.25亿年前起源，中生代遍布全球，原产仅限于中国，全世界栽培，今野生银杏几乎不存在。银杏是落叶大乔木，多分枝，枝有长的营养枝和短的结实枝之分；叶扇形，顶端2裂，有长柄，叶脉多为二叉状分枝。茎具永久性的次生形成层，木材占很大的比例；有发达主根和根系。单性雌雄异株。银杏具有重要的经济价值，它的树形美丽，广泛栽作风景行道树：其种子药食兼用，具有润肺、止咳、强壮功效；叶可提取银杏内脂，用于治疗心、脑血管疾病。（3）松柏植物(Coneplants)：松柏植物Coniferae包含了大多数的裸子植物，是地球南北温带大面积森林的主要树种。多为常绿乔木，单轴分枝，有长短枝之分：叶多为针形，或条形，气孔旱生型，连成带状；多有发达的树脂道。单性同株，大小孢子叶球均成球果状。小孢子叶具2—多个花粉囊，花粉粒散布时有气囊，精子无鞭毛。大孢子叶称为珠鳞(ovuliferousscales)或称种鳞(seedsscales)，或果鳞，珠鳞顶端增厚成盾状，胚珠2-多枚着生珠鳞腹面基部，珠孔向基部；珠鳞背面有较薄的苞鳞，苞鳞有时比珠鳞发达，如在杉木(Cunninghamia

lanceolata)和南洋杉科(Araucariaceae)。在传粉季节，珠鳞张开，斜向上的珠鳞，使胚珠接受和承载花粉更为便利，花粉粒由风传送，到达珠孔口，浮游于由珠孔分泌出来的传粉滴中，随着传粉滴的干涸，花粉由珠孔口经由珠孔道进入珠心上方凹陷处休眠，并在那里等待雌配子体的进一步发育。受粉后，珠鳞重新闭合，从传粉到受精，时间可长达13个月。精卵结合成为合子，然后进行游离核的分裂，至8细胞核时形成细胞壁，排成2层，每层4细胞，然后每层细胞再分裂一次，形成4层16个细胞，由上而下四层细胞称为开放层，莲座层，胚柄层，胚细胞层，这就是原胚。胚柄层细胞伸长分裂，形成次生胚柄，将胚细胞层推出卵膜之外，进入雌配子体，吸收并销蚀雌配子体的营养，供给胚细胞层发育；胚细胞层每个细胞都可以从侧面纵向分离发育成单个的胚，这样1个受精卵可以发育出4个胚，称为“裂生多胚”(cleavagepolyembryony)。因为在雌配子体有多个颈卵器，如果每个颈卵器中卵都受精产生胚也会形成多胚，这称为“原生多胚”(primarypolyembryony)。松柏纲的多胚现象是特有的，但无论是裂生多胚还是原生多胚，经过竞争，最后都只有1个胚发育成胚，成为种子中的有效胚。成熟种子的子叶数目平均为8.1枚，可以多至16枚。种子或具翅，马尾松(Pinus

massoniana)（图6-20）具由珠鳞表皮发育的顶翅。松柏纲占全部裸子植物总种数60％以上，约500种，马尾松，杉木为南方荒山造林的先锋树种。我国有许多世界著名的活化石，水杉(Metasequoia

glyptostrobus)系1940s在湖北利川磨刀溪发现的，现已遍栽欧美各大城市（图6-20）；以及水松(Glyptostrobus

pensilis)（图6-20），银杉(Cathaya

argyrophylla)。柏木(Cupressus

funebris)，侧柏(Platycladus

orientalis)（图6-20），圆柏(Sabia

chinensis)，刺柏(Juniperus

formosana)是常见园林绿化树种。（4）紫杉植物(Taxopsida)紫杉植物(Taxopsida)和松柏植物在外观上多相似，单性多雌雄异株，大孢子叶不为鳞片状的珠鳞，而是特化为珠托或囊状的套被，种子成熟多有由大孢子叶来源的假种皮包裹。在雌雄配子体的发育受精过程，胚和种子的发育与松柏纲是一致的。罗汉松科竹柏（Podocarpa

nagi）等多种作为观赏植物及木材，红豆杉(Taxus

chinensis)树皮含紫杉醇，可用于治疗癌肿。（5）买麻藤植物(Gnetopsida)买麻藤植物(Gnetopsida)包括叶