第三章连锁遗传

第三章连锁遗传第一节连锁与交换

1、性状连锁遗传的发现

性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的图5－1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传

P紫花、长花粉粒

红花、圆花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、长花粉粒

PpLl

F2紫长

紫圆

红长

红圆总数

P_L_

P_ll

ppL_

ppll实际个体数4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理论数

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

图5－2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传

P紫花、圆花粉粒

红花、长花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、长花粉粒

PpLl

F2紫长

紫圆

红长

红圆总数

P_L_

P_ll

ppL_

ppll实际个体数226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理论数

235.8

78.5

78.5

26.2419

Bateson实验特点：1.两组合亲本杂交F1与两对独立因子遗传结果一致，均表现显性型状。2.F2代仍出现了新组合，但四种组合分离比不等于9∶3∶3∶1。3.在两组杂交中，共同的结果是：F2代亲型组合出现的实际数远远大于理论数。F2代新组合出现的实际数远远小于理论数。4.就一对性状的分离而言，仍服从孟德尔定律。

摩尔根的果蝇连锁试验(连锁的证实)1．P红眼灰体♀×白眼黄体F1红、灰

×

白、黄

F2红灰、红黄、白灰、白黄49.45%0.55%0.55%49.45%

2.P红眼黄体

×

白眼灰体F1红眼灰体×白眼黄体

F2红灰、红黄、白灰、白黄0.55%49.45%49.45%0.55%

果蝇的这两个杂交实验的测交结果同时表明，测交后代中两个亲型类型出现的几率相等，两个重组类型出现的机率相等，而重组类型的比率远远小于亲型类型，这也说明在这两个杂交实验中，F1杂合体产生的4种配子的比例不是1︰1︰1︰1，而是亲型配子的比率远大于重组型配子，这一结果实际上和6年前贝特森的香豌豆实验结果完全相同。这是什么原因呢？这里，已经知道了白眼、黄体基因都在X染色体上，减数分裂时，一个X染色体和另一个X染色体要独立地分向两极，那么设想，位于X染色体上的黄体白眼、褐体红眼性状的基因也分向两极，表现连锁。但还有一点不能解释，为什么在同一条染色体上的基因不是100％的连锁，而在后代中仍有一定比例的重组个体呢？交换的发生:比利时的细胞学家Janssens，根据他对两栖类和直翅目昆虫减数分裂的观察研究，在1909年就提出了一个交叉型假说（chiasmatypehypothesis），其要点是：1．在减数分裂的前期，尤其是双线期，配对的染色体不是简单地平行靠拢，而是在某些点上显示出交叉缠结的图像，每一点上这样一个图像称为一个交叉（chisma），是同源染色体间对应片段发生过交换（crossingover）的地方(图4－3)。图4－3配对的一对同源染色体。有两个交叉，表示非姊妹染色单体间发生

2．处于同源染色体不同座位相互连锁的两个基因之间，如果发生了交换，就导致了这两个连锁基因的重组（recombination）。第二节连锁交换的遗传机理1、完全连锁和不完全连锁

连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连系在一起而遗传的现象完全连锁P♀灰体、长翅×黑体、残翅♂BBbbVgVgvgvgF1♂灰体、长翅×黑体、残翅♀BbbbVgvgvgvgFt灰体、长翅黑体、残翅BbbbVgvgvgvg完全连锁:是指同一条染染色体上的非非等位基因，，在传递过程程中不能自由由组合或发生生重组，而随随着这一条染染色体作为整整体进入子代代的连锁遗传传现象。它是是连锁遗传中中的一种特殊殊表现，在生生物界很少存存在，目前仅仅在雄果蝇和和雌蚕中发现现，且机理尚尚不清楚。完全连锁遗传传的特点:1.连锁在同同一条染色体体上的基因在在传递中相依依不分.2.不论多少少对基因(N对),都将将产生:2种类型的配配子,比例1:13种基因型类类型,比例1:2:12种亲型表现现型类型(当当基因完全显显性时),比比例:3:1不完全连锁不完全连锁广广泛存于在生生物界，几乎乎发生在所有有二倍体和多多倍体生物中中。它指位于同一一条染色体上上的基因,在在减数分裂时时,同源染色色体在连锁基基因之间的区区域，发生了了非姐妹染色色单体交换，，因此所产生生的配子中，，除有亲型配配子外，还有有重组型配子子，自交和测测交后代也因因此出现重组组类型。贝特生的香豌豌豆试验,摩摩尔根的果蝇蝇试验等多属属于这一类...\geneticmovies\染色体体交换.MOV人染色体的交交叉不完全连锁遗遗传的特点:1.位于同一一染色体上的的基因即有连连锁,也有交交换.2.杂合体产产生的配子中中,即有亲型型配子,也有有重组型配子子,亲型配子数远子类型.3.杂合体自交子代将产生3n基因型.4.杂合体自交子代将产生2n表现型.亲型类型最多,多交换类型最少.图5－6交交换与重组组型配子形成成过程的示意意图不完全连锁的的形成:●●ShCshc●●ShCshc●●ShCshc交换发生在sh-c之外交换发生在sh-c之间shcshc●ShCShC●shCshc●ShCShc●ShC●shcShCshc●ShC●shCshcShc●全部亲型1/2亲型1/2重组型二分体四分体●●●●从这里我们可可以看出：1.不完全连锁的的基因只所以以能产生重组组型配子，是是由于在涉及的两个基因因之间非妹妹妹染色体进行行了交换，只只有交换才可能产生基基因重组.2.假定在进进行减数分裂裂时，玉米的的所有孢母细细胞的第二条条染色体均在sh和c的之之间发生了一一次交换，那那么产生亲型型配子和重组型型配子的百分分率应为50%，也就是是说交换值最最大只能是50%，但实际际上，根据研研究，每对染染色体在一次次减数分裂时其其交换的位置置个数是有限限的，但每条条染色体的基因是众多的的，因而，两两个基因之间间不可能在减减数分裂中发生100％％的交换,交交换值永远小小于50%。。3.按照细胞学的的研究，交换换是随机发生生的，染色体体不同置交换的机率是是相等的。因因此，两基因因之间的距离离越大，交换的位位点就就越多多，交交换的的机率率就越越大。。因而而，两两基因因间的的交换率率能间间接的的反映映两基基因间间的距距离。。重组率率不同的的连锁锁基因因杂合合体，，产生生重组组型配配子的的比例例可以以不相相同。。重组组型配配子在在该杂杂合体体产生生的全全部配配子中中所占占的百百分率率，就就称为为重组组率(recombinationfrequency,RF)。。两个连连锁基基因间间的重重组率率不会大大于50%.测交法法求重重组率率:例：玉玉米绿绿色花花丝（（Sm）对橙橙红色色花丝丝（sm）为显显性，，正常常植株株（Py）对矮矮小植植株（（py）为显显性，，已知知这两两对基基因连连锁，，求它它们之之间的的重组组率。。SmSmPyPy×smsmpypy↓SmsmPypy×smsmpypy↓SmsmPypySmsmpypysmsmPypysmsmpypy绿花丝丝正常常株绿绿花花丝矮矮小株株橙红花花丝正常株株橙红花花丝矮小株株90310595897自交法法求算重重组率率P紫花、、长花花粉粒粒红花、、圆花花粉粒粒PPLLppllF1紫花、、长花花粉粒粒PpLlF2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个个体数F1形成四四种配配子，，即PL、、Pl、pL、、plaF2=(PL:Pl:pL:pl)2ppll=aa=a2pl频频率为为a2的开方方，即即a。。本例例F2表现型型ppll的个个体数数1338为总总数6952的的19.2%，，F1配子pl的的频率率为44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%重组率率=6%2=12%同理，，在贝贝特森森相斥斥相的的香豌豌豆试试验中中，F2群体中中双隐隐性纯纯合个个体ppll出现的的比率率为:a2=1/419=0.002386，a=0.04885=4.9%，在相斥斥相中中，pl配子是是重组组型配配子，，理论论上它它和另另一重重组型型配子子PL出现的的几

4.9%×2=9.8%，即pl基因间的重组率为9.8%。同相引相的结果进行比较可以看出，这两种杂交方式估算的重组率比较接近；存在差异的原因之一是相斥相F2群体太小。

第三节交交换值值及其测定定交换值：严格地讲讲是指同源源染色体的的非姊妹染染色单体间间有关基因因的染色体体片段发生生交换的频频率。交换值反映映的是孢母母细胞在连连锁基因之之间的染色色体区域发发生交换的的机会。交换值与连连锁基因间间的交换频频率有关!就一个很短短的交换染染色体片段段来说，交交换值就等等于重组率率。在较大的染染色体区段段内，由于于双交换或或多交换常常可发生，，因而用重重组率来估估计的交换换值往往偏偏低。因此，计算算交换值的的一般公式式是：交换值（%）=重组率率（%）+双交换值（（%）

C

wx

ccCcA×

C

wx

cCCccB××CCCwxwxwxwx交换与交叉叉交换：在细细胞减数分分裂过程中中，配对的的同源染色色体间要发生生非妹妹染染色体片段段的互换，，这种互换叫交交换。交叉：是交交换后的染染色体在双双线一终度度期表现出出的一种细胞胞学形态。。交换值与叉叉频率:交换值:指指由于连锁锁基因交换换产生重组组配子占总总配子数的百分率率.交叉频率：：指在减数数分裂过程程中连锁基基因之间发发生一次交叉的的胞母细胞胞占总的胞胞母细胞的的百分数。交换值与交交叉叉频率率的关系:在连锁基因因之间，每每发生一个个交叉，只只有一半的的重组配子子出现。因而，交换换值=1/2交叉频频率。例如：在所所观察的100个孢孢母细胞内内，bvg之间间发生交叉叉的有40个孢母细细胞，则其其交叉频率率为40%。交换值：60%孢母母细胞产生生60×4=240个亲组合合40%孢母母细胞产生生40×2=80个个亲组合40×2=80个重重新组合交换值=(80/400)×100%=20%交换值变动动在0-50%之间间交换值越接接近0，连连锁强度越越大交换值越接接近50%，连锁强强度越小，，当非等位基基因为不完完全连锁遗遗传时，交换值总是是大于0，，而小于50%频率率交换值具有有相对的Morgan关于连锁遗遗传的学说1.控制性状遗传传的基因位于于染色体上。。2.每种生物物基因的数目目是很多的。。但其染色体体的数目是有有限的，一对同源染染色体上不可可能只有一对对基因，而存存在着许许多多的基因。3.位于同一染色色体上的基因因，往往有伴伴同遗传的现现象，这叫做做连锁。4.基因在染色体体上呈直线排排列，由于减减数分裂时同同源染色体的的非姊妹染色体体单体的互换换，使得原来来连锁的基因因不再表现伴伴同遗传。5.交换是随机的的，染色体在在任一点进行行交换的机率率是相等的。。因而基因间距距离愈近，发发生交换的机机率愈小，产产生重组型配配子的机率愈小小，据此，由由重组配子占占总配子的百百分率（重组组率）就可以估估计基因间距距离（交换值值）6.由于同一一胞母细胞内内基因间的一一次交换只发发生在二条非非姊妹染色单体间，，因而产生的的重组配子数数不可能大于于50%。第四节基基因定位与与连锁遗传图图一、基因定位位确定基因在染色体上的位位置顺序距离：交换值值基因定位在不不同生物中应应用方法也各各异，有原位位杂交定位、、体细胞杂交交定位、分子子杂交定位、、分子标记、、中断杂交定定位、单、缺缺体定位、着着丝粒做图、、二点、三点点测验等，我我们这里只介介绍二点、三三点测验定位位和着丝粒做做图。1、两点测验验Aa、Bb、、Cc通过一次杂交交和一次测交交求出a和b交换值………………………………………..b和c…………………………………………..a和和c……确定三对基因因都是连锁遗遗传的根据三个交换换值的大小，，确定这三对对基因在染色色体上的位置置两点测验(twopointtestcross)是基因定位位最基本的一一种方法。它它在确定三对对基因的顺序序和距离时，，需要经过三三组杂交、测测交；在计算算交换值时忽忽略双交换值值的存在，即即将双交换值值视为0。例：已知玉米米胚乳的有色色(C)对无色(c)显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)显性，非糯(Wx)对糯性(wx)显性，这三对对基因位于同同源的一对染染色体上。试试求其在染色色体上的顺序序和距离。（1）P有有色、饱满CCShSh×无色、凹凹陷ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh↓FtCcShshCcshshccShsh ccshsh总数因本法忽略双双交换值，所所以:c-sh交换换值=(149+152/8368)×100%=3.6（2）P糯糯性、饱满wxwxShSh×非糯、凹凹陷WxWxshsh↓F1WwShsh×wwshsh↓FtWxwxShshWxwxshshwxwxShshwxwxshsh总数因本法忽略双双交换值，所所以:wx-sh交交换值=(1531+1488/14895)×100%=20%这里，从计算算的交换值知知道，c-sh距离为3.6个遗传单位，，wx-sh距离为20个遗传单位1.2.如果是第一种排列，则c-wx距离为23.6个遗传单位，如果是第二种排列，则c-wx距离为20-3.6=16.4个遗传单位。为了确定其中哪一种排列是正确的，还需要测定c-wx距离，于是进行以下第3组杂交、测交。

cshwx3.620shcwx3.620（3)P非非糯糯、、有有色色WxWxCC×糯糯性性、、无无色色wxwxcc↓F1WxwxCc×wxwxcc↓FtWxwxCcWxwxccwxwxCcwxwxcc总数数254273971727166714wx-c交交换换值值=(739+717/6714)××100%=22%这里里c-wx距离离为为22个个遗遗传传单单位位，，这这和和第第一一种种排排法法所所推推论论的的23.6个个遗遗传传单单位位比比较较接接近近，，与与第第二二种种排排法法所所推推论论的的16.4个个遗遗传传单单位位相相差差比比较较大大，，因因而而可可以以确确认认第第一一种种排排法法符符合合这这三三对对基基因因之之间间连连锁锁关关系系的的实实际际情情况况：3.620cshwx2、、三通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置

三对对基基因因的的遗遗传传特特点点:1.如果果是三对对杂合基基因独立立遗传，，则杂合合体测交交产生1种比例,8种表型。。例如：AABBCC×aabbcc↓AaBbCc×aabbcc↓8种表型1:1:1:1:1:1:1:12.如果在在三对杂杂合基因因中,一一对独立立遗传，，两对连连锁遗传传则杂合体测测交产生生2种比例,8种表型。。例如：AABBCC×aabbcc↓AaBbCc×aabbcc如果在上上面的例例子中，，bc基基因连锁锁，且交交换值为为20%，那么么BC----ABC-----40%Bc----ABc-----20%AbC----AbC-----20%bc----Abc-----40%BC----aBC-----40%Bc----aBc-----20%abC----abC-----20%bc----abc-----40%3.如果果在三对对杂合基基因中,三对基基因连锁锁遗传则则杂合体体测交产产生4种比例,8种表型。。例如：AABBCC×aabbcc↓AaBbCc×aabbccABCa×b×c连锁基因因区段未未发生交交换:ABC/abc----ABCabc(亲型)ab之间间发生交交换:ABC/abc-------------aBCAbc(单单交换型型)bc之间间发生交交换:ABC/abc-------------AbcabC(单单交换型型)Ab,bc之间间都发生生交换:ABC/abc--------AbCaBc(双交交换型)三点测验验的一般般方法1.通过过三对性性状有差差异的两两亲本杂交交和测交交.获得得测交子代8种种表型,并进行行基因连锁关系系分析和和分类.玉米三点点测验的的测交结结果P凹陷、、非糯糯性、、有色色饱饱满、、糯性性、无无色shsh++++++wxwxcc测交F1饱满、、非糯糯性、、有色色凹凹陷、、糯性性、无无色+sh+wx+cshshwxwxcc测交后后代的的表现现型F1配子种种类粒粒数数交交换换类别别饱满、、糯性性、无无色+wxc2708亲亲型凹陷、、非糯糯性、、有色色sh++2538饱满、、非糯糯性、、无色色++c626单单交交换凹陷、、糯性性、有有色shwx+601凹陷、、非糯糯性、、无色色sh+c113单单交换换饱满、、糯性性、有有色+wx+116饱满、、非糯糯性、、有色色+++4双双交换换凹陷、、糯性性、无无色shwxc2总数67082.确确定三三对基基因的的基因因顺序序要确定定3对基因因在染染色体体上的的顺序序，主主要依依赖于于F1产生的的配子子中的的亲型型和双双交换换型。。根据据重组组率低低于50%，和双双交换换发生生频率率低于于单交交换的的理论论，本本例出出现比比率最最高的的+wxc和sh++应是亲亲型配配子，，出现现比率第一种种wx基因因在sh和和c基基因之之间：：即sh++/+wxc第二种种sh基因因在wx和和c基因因之间间：即+sh+/wx+c第三种c基因在在sh和wx基因之之间：即sh++/+cwx在这3种可能中，，对照亲本本型和双交交换型，分分析哪一种种顺序经双双交换后能能产生和实实际双交换换基因型相相同的双交交换型配子子，那么这这种基因顺顺序就是三三个连锁基基因在染色色体上的实实际顺序。第一种wx基因因在sh和和c基因之之间：sh++/+wxc------双交交换产生shwx+和++c第二种sh基因因在wx和和c基因因之间：+sh+/wx+c-------双交换换产生+++和和wxshc第三种c基因在在sh和wx基因之之间：sh++/+cwx-------双交交换产生shc+和++wx实际双交换换配子的基基因型为:+++和shwxc据此可以确确定本例三三对连锁基基因在染色色体上顺序序是：wxshc根据三对基基因的排列列顺序，按按照连锁关关系，其F1代的基基因型应写写为：+sh+/wx+c2.计算交交换值,确确定三对基基因基因的的遗传距离离(1)先计计算双交换换值:双交换值=（4+2）/6708××100%=0.09%玉米三点测测验的测交交结果P凹陷、非糯糯性、有色色饱饱满、糯性性、无色shsh++++++wxwxcc测交F1饱满、非糯糯性、有色色凹凹陷、糯性性、无色+sh+wx+cshshwxwxcc测交后代的的表现型F1配子种类粒粒数交交换类别别饱满、糯性性、无色+wxc2708亲亲型凹陷、非糯糯性、有色色sh++2538饱满、非糯糯性、无色色++c626单单交换凹陷、糯性性、有色shwx+601凹陷、非糯糯性、无色色sh+c113单单交换饱满、糯性性、有色+wx+116饱满、非糯糯性、有色色+++4双双交换换凹陷、糯性性、无色shwxc2总数6708(2)再计算单交交换值:在本例中，，Ft杂合配子+sh+/wx+c由于wx和sh基因之间的的单交换将将产生wxsh+和++c两种重组型型配子，本本例中这两两种配子其其相应测交交后代的粒粒数分别为为601和和626，，因此:wx-sh交换值=(601+626)/6708×100%+0.09%=18.4%同理，杂合合配子+sh+/wx+c由于sh和c基因之间的的单交换将将产生+shc和wx++两种重组型型配子，本本例中，这这两种配子子其相应测测交后代的的粒数分别别为113和116，因此:sh-c交换值=(113+116)/6708×100%+0.09%=3.5%3.根据三对基基因的顺序及及相邻基因的的交换值,绘绘制基因的连连锁图:

3.518.4cshwx3、干扰和符符合一个单交换的的发生是否会会影响到另一一个单交换的的发生？如果两个单交交换的发生是是彼此独立的的，根据概率率定律:双交换值=单单交换1×单单交换2=0.184×0.035=0.64%但实际双交换换值=0.09%可见一个单交交换发生后，，在它邻近再再发生第二个个单交换的机机会就会减少少，这种现象象称为干扰对于受到干扰扰的程度，通通常用符合系系数或称并发发系数来表示示:实际双交换值值符合系数(f)=理论双交换值值=0–1f=1，，无干扰=0，完全干干扰设某植物的三三个基因t、、h、f依次次位于同一染染色体上，已已知t-h相相距10个单单位，h-f相距14个个单位，现有有如下杂交：：+++/thfxthf/thf。问：（1）符合系系数为1时，，后代基因型型为thf/thf的比例是是多少？（2）符合系数为0时，后代基基因型为thf/thf的比例是是多少？二、连锁遗传传图连锁群:连锁遗传图:遗传学上,把把生物细胞内内同一染色体体上的所有基基因叫一个连连锁群.一个生物连锁锁群的数目和和其染色体的的对数是一致致的，也就是是说，某生物物有n对染色色体，那么它它就有n个连连锁群，例如如水稻染色体体2n=24，有12对对染色体，所所以水稻有12个连锁群群；在由两条条不同的性染染色体决定性性别的两性生生物中，存在在着两条不同同的性染色体体，两条不同同的性染色体体所携带的基基因不同，所所以，这类生生物的连锁群群数等于其染染色体对数加加1，例如果果蝇2n=8，有4对染染色体，果蝇蝇已确定的连连锁群有5个个。同一生物物的连锁群的的数目是恒定定的，它不以以其染色体条条数的变化而而变化。把一个连锁群群上的各个基基因按确定了了的顺序和相相对距离标示示出来，所构构成的图形即即为染色体图图(chromosomemap)，又称为基因因连锁图(linkagemap)或遗传学图(geneticmap)。两个基因在连连锁图上距离离的数量单位位称为图距(mapdistance)，1%交换值去掉百百分率的数值值定义为一个个图距单位（（mapunit），后人为了了纪念细胞遗遗传学的奠基基人，将图距单位位称为“厘摩”（centimorgan，cM），1cM=1%交换值去掉%的数值。图5－9玉玉米的连锁锁遗传图图5－9玉玉米的连锁锁遗传图*绘制连锁锁遗传图时，，要以最先端端的基因点当作作0，依次向向下排列*发现新的的连锁基因，，补充定出其其位置*如果新基基因位置应在在最先端基因因的外端，应把把0点让位给给新基因，其余基因的位位置要作相应应变动交换值应小于于50%，图图中标志基因因之间距离的的数字为累加加值第五节真真菌类的遗传四分子与四分子分析:四分子:遗传学上把单一减数分裂的4个产物留在一起，称作四分子(tetrad)。四分子分析:对四分子进行遗传学分析称为四分子分析（tetradanalysis）。

顺序四分子分分析与非顺序序四分子分析析:链孢霉减数分分裂的4个产产物留在同一一个子囊里，，后再经一次次有丝分裂使使得每个子囊囊均含有8个个子囊孢子，，子囊孢子从从上到下顺序序排列成行，，第一对子囊囊孢子来自一一条染色单体体，第二对子子囊孢子来自自于这条染色色单体的姊妹妹染单色体，，第三和第四四对子囊孢子子来自它的同同源染色体的的两条非姊妹妹染色单体所所以以链链孢孢霉霉减减数数分分裂裂所所产产生生的的四四分分子子是是属属于于顺顺序序四四分分子子着丝丝点点作作图图:以着着丝丝点点作作为为一一个个位位点点，，估估算算某某一一基基因因与与着着丝丝点点的的重重组组值值，，进进行行基基因因定定位位着丝丝粒粒作作图图的的基基本本原原理理是是：：减减数数分分裂裂中中没没有有发发生生非非姊姊妹妹染染色色单单体体片片段段互互换换和和发发生生非非姊姊妹妹染染色色单单体体片片段段互互换换的的四四分分子子产产物物中中，，等等位位基基因因在在排排列列方方式式上上是是不不同同的的，，前前者者称称为为第第一一次次分分裂裂分分离离(first-divisionsegregation)，或或叫叫M1模式式，，后后者者称称为为第第二二次次分分裂裂分分离离(second-divitionsegregation)，或或称称为为M2模式式，，计计算算交交换换产产物物占占总总产产物物的的百百分分数数的的一一半半，，即即可可估估算算出出基基因因与与着着丝丝点点的的距距离离。。红色色面面包包霉霉:野生生型型子子囊囊孢孢子子成成熟熟后后黑色色(lys+或+)赖氨氨酸酸缺缺陷陷型型子子囊囊孢孢子子成成熟熟迟迟灰色色(lys-或)Lys+Lys-图5－－10红红色色面面包包霉霉不不同同菌菌株株杂杂交交产产生生非非交交换换型型和和交交换换型型链孢霉的第一次分裂分离（M1）（交换在着丝点与+/-基因之外）链孢霉的第二次分裂分离（M2）（交换在着丝点与+/-基因之间）二倍倍体体杂杂合合子子(+/-)。。在在减减数数分分裂裂中中，，二二倍倍体体的的核核有有两两种种分分离离方方式式，，如如果果基基因因与与着着丝丝粒粒间间未未发发生生交交换换，，等等位位基基因因随随着着染染色色体体的的分分离离而而分分离离，，这这称称为为第第一一次次分分裂裂分分离离（（M1），，如如图图4-10，在在这这种种分分离离方方式式中中，，等等位位基基因因在在减减数数第第一一次次分分裂裂时时就就随随着着同同源源染染色色体体的的分分离离而而进进入入不不同同的的子子细细胞胞，，减减数数第第二二次次分分裂裂分分离离只只是是相相同同基基因因间间的的分分离离，，因因此此在在减减数数分分裂裂的的四四个个产产物物中中，，带带有有““+””基基因因的的两两个个产产物物在在一一起起，，带带有有““－－””基基因因的的两两个个产产物物在在一一起起，，再再经经过过一一次次有有丝丝分分裂裂，，将将形形成成8个个子子囊囊孢孢子子的的基基因因型型排排列列顺顺序序为为++++－－－－－－－－或或－－－－－－－－++++的的亲亲型型子子囊囊。。由由于于野野生生型型子子囊囊孢孢子子发发育育快快，，在在显显微微镜镜下下显显示示黑黑色色，，缺缺陷陷型型子子囊囊孢孢子子发发育育慢慢，，显显示示灰灰色色，，所所以以在在每每个个子子囊囊里里，，8个个子子囊囊孢孢子子4个个都都是是黑黑色色，，4个个都都是是灰灰色色，，这这种种M1式的的分分离离，，将将产产生生4个个黑黑色色子子囊囊孢孢子子在在一一起起，，4个个灰灰色色子子囊囊孢孢子子在在一一起起的的子子囊囊。。如如果果基基因因与与着着丝丝粒粒间间发发生生了了交交换换，，那那么么，，在在减减数数第第一一次次分分裂裂时时，，等等位位基基因因没没有有分分离离，，在在产产生生的的两两个个子子细细胞胞中中，，仍仍具具有有杂杂合合的的等等位位基基因因，，而而在在减减数数第第二二次次分分裂裂时时等等位位基基因因才才彼彼此此分分离离，，这这称称为为第第二二次次分分裂裂分分离离（（M2），这这种M2式分离离的减减数分分裂4个产产物中中含““+””和““－””基因因的子子囊孢孢子是是相间间出现现的，，再经经过一一次有有丝分分裂，，将形形成8个子子囊孢孢子的的基因因型排排列顺顺序为为++－－－++－－－，++－－－－－－－++，－－－++－－－++，，－－－++++－－－的4种交交换型型子囊囊。从上面面的分分析可可以看看出，，链孢孢霉一一对基基因杂杂合体体在减减数分分裂后后，可可形成成6种类型型的子子囊，，2种亲型型，4种交换换型。。在四分分子分分析中中，减减数分分裂的的4个产物物在一一起，，由于于基因因交换换只产产生交交换型型子囊囊，不不分离离出亲亲本类类型，，因此此，其其交换换值应应是交交换型型子囊囊机率率的一一半。。在交换换型子子囊中中，每每发生生一个个交换换，一一个子子囊中中就有有半数数孢子子发生生重组组。交换型型子囊囊数交换值值(基基因与与着丝丝点的的距离离)=100%1/2交换型型子囊囊数+非交交换型型子囊囊数例如：：有人人统计计了链链孢霉霉一对对基因因杂合合体(lys+/lys-)1000个子子囊，，结果果交换换型子子囊为为156个个，那那么，，在链链孢霉霉中，，lys基因与与着丝丝粒间间的遗遗传距距离为为：RE(o-lys)==7.8%也就是是说，，lys与着丝丝粒的的图距距为7.8cM，，这样样，利利用四四分子子分析析，以以着丝丝粒为为一个个位点点，就就可以以把相相关基基因定定位在在真菌菌染色色体上上。第六节节性性别决决定与与性连连锁一、性性染色色体性染色色体：在生生物许许多成成对的的染色色体中中，直接接与性性别决决定有有关的的一个个或一一对染色色体常染色色体：其余余各对对染色色体,以A表示示，同型染染色体体二.性别决决定1.性染色体决决定性别:（1）XX－XY型性决定:是生物界两两性生物中中较为普遍遍的性别决决定类型，，人类、哺哺乳类、某某些两栖类类、鱼类、、某些昆虫虫和雌雄异异株植物（（大麻等））等的性别别决定都是是XY型性决定。。特点:雌性性别是是同配性别别（homogameticsex）XX，只产生一一种带有X染色体的雌雌配子；雄雄性个体是是异配性别别（heterogameticsex）XY，能产生含含有X染色体和Y染色体的两两种雄配子子。男性22对+XY女姓22对+XX22个+X22个+X22个+Y22对XY22对对XXXX－XO型性决定，，它的雌性性个体的性性染色体为为XX，雄性个体体的性染色色体只有一一条X染色体，没没有Y染色体，不不成对。蝗蝗虫、蟋蟀蟀及某些植植物(花椒）等属属于这一类类。（2）ZZ－ZW型性决定家蚕、鸟类类、蛾类、、蝶类及某某些植物（（草莓）等等属于这一一类型。特点:雄性别是同同配性别（（homogameticsex）ZZ，只产生一一种带有Z染色体的雌雌配子；雌雌性个体是是异配性别别（heterogameticsex）ZW，能产生含含有Z染色体和W染色体的两两种雄配子子。ZZ－ZO型，只有极极少数的昆昆虫为这一一性决定类类型，ZW性别决决定雌雄异株的的部分植物物毛白杨垂柳银杏苏铁（左））及其雌花花序（中））、雄花序序（右）大麻雄株（（左）和雌雌株石刁柏植株株石刁柏雌株株（左）和和雄株2.染色体体倍数与环环境决定性性别蜜蜂、蚂蚁蚁无性染色色体的分化化，其性别别由其染色色体的倍数数和环境决决定，在蜜蜜蜂中，蜂蜂皇与雄蜂蜂交配后，，雄蜂死亡亡，蜂皇得得到了一生生需要的精精子，在它它产的每窝窝卵中，有有少数是没没有受精的的，这些卵卵发育成雄雄蜂，只有有16条染染色体，而而含有32条染色体体的受精卵卵，当它获获得5天蜂蜂皇浆这一一特殊营养养环境后，，将发育成成蜂皇（可可育雌蜂）），而仅获获得2～3天蜂皇浆浆的受精卵卵，将发育育成职蜂（（不育雌蜂蜂）。蜜蜂的性别别分化雄蜂蜂王工蜂3．基因组组成决定性性别玉米性别决决定受有关关基因支配配。隐性基基因ba可使植株仅仅有雄花序序，另一隐隐性基因ts可使雄花序序发育成雌雌花序。因因此，不同同基因型的的植株，其其花序发育育不同。在在玉米中，，Ba_Ts_为正常雌雌雄植株，，Ba_tsts顶部和叶腋腋均为雌花花序，babaTs_仅有雄花序序，babatsts仅顶部有雌雌花序。若若用雌性玉玉米植株与与雄性玉米米植株杂交交，子代仍仍然是雌雄雄植株，比比例为1∶∶1，说明明玉米的性性别决定是是由Tsts基因的分分离所决决定：babatsts（♀）××（♂））babaTsts♀babatsts♂babaTsts比例为1∶1性别畸形形1.睾丸丸退化症症（Klinefelter综合症））：染色色体组型型为XXY（47条），人人们常把把这种病病人叫半半雌雄人人，外貌男性性，身体体比一般般男性高高，睾丸丸发育不不全，不育.2.卵巢巢退化症症（Turner综合症））：染色色体组型型XO（45条），缺缺一条Y染色体，，半雌雄雄人，外外貌女性性，无生育育能力，，身体一一般较矮矮，第二二性征发发育不良，蹼颈颈；3.XYY（47条）个体体：外貌貌男性，，比普通通人高，，性情粗暴孤孤僻，有有的智力力较高，，多数不不育；4.多X女人：X染色体在在3条以上，，又称超超雌体，，组合为XXX（47）和XXXX（48），体形形正常，，除智力较差差和有心心理变态态外，无无其它症症状，能能正常生育；5.多X男人：染染色体组组型为XXXY（48）和XXXXY（49），智力力发育不不良，眼眼距较宽宽，鼻梁梁扁平，，无生育能力力。克氏综合合症(上上):XXY(睾丸丸发育不不全)唐氏综合合症(下下):XO(卵巢巢发育不不全)性别的分分化性分化是是指受精精卵在性性决定的的基础上上，进行行雄性或或者雌性性性状分分化和发发育的过过程。1.蜜蜂蜂2.青娃娃3.后嗌嗌4.植物物性反转:在一些动动物中，，还存在在着性反反转现象象，所说说的“牝鸡司晨晨”现象就是是性反转转的一个个典型例例子。一一只母鸡鸡原本能能下蛋，，后来突突然停止止下蛋，，出现打打鸣、羽羽毛艳丽丽等雄鸡鸡的表征征，甚至至能和正正常母鸡鸡交配使使后者下下蛋孵出出小鸡。。刘祖洞洞的研究究表明，，它的性性染色体体没有改改变而只只是性器器官发生生了改变变，其实实验证据据如下：：母鸡ZW×ZW性反转后后的母鸡鸡ZZZWZWWW1∶∶2死亡雄:雌=1∶2牡鸡司晨晨(性性反转)母鸡ZW××ZW性性反转后后的母鸡鸡↓ZZZWZWWW1∶∶2死死亡亡雄:雌雌=1∶∶2“闻鸡起舞舞”人妖（男男性在激激素的作作用下，，异常地地发生女女性化））三、性连连锁(伴性遗遗传)性连锁：：性染色色体上的的基因所所控制的的某些性性状总是是伴随性性别而遗遗传的现现象，所所以又称称伴性遗遗传性连锁是是摩尔根根等(1910)首先先在果蝇蝇中发现现的果蝇的性性连锁♀红眼××白白眼♂↓F1♀红眼××红眼♂♂↓F2¾红眼:¼¼白眼但:雌蝇全为为红眼雄蝇红眼:白白眼=1:1摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因这一解释是否否正确呢？Morgan从几个方面进进行了验证，，这里只介绍绍其中最重要要的一个验证证。根据解释释，白眼雌蝇蝇应是一个基基因型纯合的的个体，如与与红眼雄蝇交交配，则子代代雌蝇应全部是红眼眼，雄蝇应全全部是白眼，，即父亲将其其性状传给了了女儿，母亲亲的性状传给给了儿子，表表现交叉遗传传现象.X

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wY红眼雌蝇白眼雄蝇人类的伴性遗遗传人的红绿色盲盲遗传:如果一个正常常女人和一个个红绿色盲男男人婚配，其其子女都是正正常的，但女女儿是红绿色色盲基因的携携带者；若女女儿与正常男男子婚配，外外孙一半是患患病，一半正正常，外孙女女均表现正常常，但一半是是不良基因的的携带者，总总体表现为隔隔代遗传现象象。XBXB———XbY女儿是携带XBXb

XBY儿子正常XBY——————XBXb———XBYXBXB

XBYXBXbXbYXBXBXBXbXBYXbY如果一个红绿绿色盲女人和和一个正常男男人婚配，其其儿子是红绿绿色盲患者，，女儿正常，，但为红绿色色盲基因的携携带者；若子子女均与正常常个体婚配，，孙子正常，，孙女正常但但为携带者，，外孙一半患患病，一半正正常，外孙女女全部正常，，但一半为携携带者。XbXb—XBYXBYXBXbXBY——XBXbXbY—XBXBXBXBXBXb

XbYXBY鸡的伴性遗传传:在家鸡中，芦芦花色的羽毛毛性状是伴性性遗传性状。。鸡的性决定定是ZW—ZZ型，雌性个体体的性染色体体为ZW，雄性个体的的性染色体为为ZZ，研究表明，，在家鸡中，，芦花基因B对非芦花基因因b显性。如用芦芦花的母鸡与与非芦花的公公鸡杂交，子子代产生非芦芦花母鸡和芦芦花公鸡，表现为交叉遗遗传.P芦花母鸡ZBW×ZbZb非芦花公鸡子一代ZBZbZbW芦花公鸡非芦花母鸡P非芦花母鸡ZbW×ZBZB芦花公鸡子一代ZBZb×ZBW全为芦花子二代ZBZBZBZbZBWZbW芦花公鸡芦花母鸡非芦花母鸡鸡的伴性遗传传（羽毛色泽泽遗传）女娄菜的伴性性遗传:女娄菜的性别别决定为XX－XY型，有阔叶和和细叶两种类类型，阔叶基基因B对细叶基因b显性，该基因因位于X染色体上，Y染色体上没有有对应的等位位基因，同时时还有一种现现象是带有b基因的花粉是是败育的，因因而没有XbXb纯合细叶雌株株存在。1.用显性纯纯合的阔叶作作母本，与细细叶父本杂交交，子代只得得到阔叶雄株个体体。♀♂

XbYXB—XBY阔叶

XBXB×XbY2.用杂合的的阔叶作母本本，与细叶父父本杂交，子子代全为雄株株，且阔、细叶各占占一半。XBXb×XbY♀♂XbYXB—XBY雄雄株株阔叶Xb—XbY雄株细叶3.用杂合阔叶作作母本，与阔阔叶父本杂交交，子代雌株株全为阔叶，，雄株中阔细细叶各占一半半。

XBYXB

XBXBXBY雌株全阔叶XbXBXbXbY雄株阔:细=1∶1XBXb×XBY限性遗传和从从性遗传限性遗传（sex-limitedinheritance）指只在某一一性别中表现现性状的遗传传，这类性状状大多是由常常染色体上的的基因决定，，受生物体年年龄、性别等等条件及背景景基因型等内内在环境影响响而产生，例如奶牛的产产乳量基因、、产仔数基因因、家鸡的产产蛋量基因等等只在雌性奶奶牛或母鸡中中表现。另有有一部分性状状，由Y染色体（XY型）或W染色体（ZW型）上的基因因控制，只局局限于在一种种性别上表现现，如人类的的耳廓多毛症症，经系谱调调查，毛耳性性状只能由父父亲传给儿子子，不传给女女儿，所以在在人群体中，，凡是毛耳者者都是男性。。人类鱼鳞皮皮病也属限雄雄遗传，近年年来，发现Y染色色体体上上有有睾睾丸丸形形成成基基因因（（H－Y抗原原结结构构基基因因））位位于于Y染色色体体短短臂臂上上，，它它在在确确定定雄雄性性上上起起着着决决定定作作用用。。限性性遗遗传传：：耳毛毛-限限男男性性发达达乳乳房房-限限女性性限性性性性状状多多与激激素素有有关关从性性遗遗传传（（sex-conditionedinheritance）主主要要是是指指在在两两个个性性别别中中都都表表现现，，可可是是表表现现程程度度不不同同的的性性状状的的遗遗传传，，从从性性性性状状由由常常染染色色体体上上的的基基因因决决定定，，受受生生物物体体内内内内在在因因素素影影响响而而在在雌雌、、雄雄个个体体之之间间的的表表现现有有差差异异。。例如如同同一一早早秃秃基基因因，，对对男男性性的的影影响响大大于于女女性性，，男男性性中中秃秃顶顶对对非非秃秃顶顶为为显显性性，，而而在在女女性性中中则则为为隐隐性性，，所所以以杂杂合合体体男男性性表表现现为为秃秃顶顶，，而而女女性性则则正正常常。。在在动动物物中中，，某某些些绵绵羊羊角角的的遗遗传传为为从从性性遗遗传传，，受受常常染染色色体体上上的的一一对对基基因因（（H和h）控控制制，，用用一一只只有有角角的的雌雌羊羊与与一一只只无无角角的的雄雄羊羊交交配配，，子子一一代代雌雌性性无无角角，，雄雄性性有有角角；；子子一一代代雌雌、、雄雄羊羊交交配配，，子子二二代代中中，，雌雌性性有有角角与与无无角角比比为为1∶3，而雄雄性的的有角角与无无角比比为3∶1羊角从从性遗遗传P有角雌雌羊HH×hh无角雄雄羊↓子一代代Hh（雌无无角，，雄有有角））↓子二代代1HH2Hh1hh雌性：：有有角角无无角角无无角角雄性：：有有角角有有角角无无角角绵羊角角的从从性遗遗传有角的的公羊羊无角的的母羊羊第五节节连连锁锁遗传传规律律的应应用1．交换换值与与育种种群体体规模模:在育种种工作作中，，根据据连锁锁基因因间的的距离离（或或交换换值）），可可以估估计杂杂种后后代各各性状状重组组个体体出现现的概概率。。交换换值大大的性性状，，重组组可能能性大大，选选择所所需群群体小小，育育种工工作量量小；；而交交换值值小的的性状状，重重组个个体出出现机机会少少，后后代选选择需需要较较大的的群体体。例：在在4对优良良基因因的选选择中中，假假设杂杂交两两亲本本的基基因型型为AABBccdd和aabbCCDD，从连连锁图图上知知a、b基因在在一个个连锁锁群上上，交交换值值为20%，c、d基因在在另一一连锁锁群上上，交交换值值为10%。育种种要求求在F3代形成成基因因型为为AABBCCDD的优良良株系系5个，问问F2至少应应种植植多大大群体体？解:已已知a、b基因的的交换换值为为20％，亲亲型的的AB产生的的几率率应为为（1－20%）×1/2=40%；c、d基因的的交换换值为为10％，亲亲型的的CD产生的的几率率应为为（1－10%）×1/2=45%。两者者自由由组合合，则则ABCD配子的的几率率为40%