（渔业资源专业论文）黑斑原鮡外部形态学观察和骨骼解剖学研究.pdf

刘海、f ：黑斑原姚外部形态学观察和骨骼解剖学研究 摘要 黑斑原劁g ( g l y p t o s t e r n o nm a c u l a t u m ) ，是鳃觥鱼类( g l y p t o s t e m o i dc a t f i s h e s ) 的一 种，为冷水性高原鱼类，分布于我国西藏境内的雅鲁藏布江中游( 谢通门至波密江 段) 。关于黑斑原觥的研究，多集中于分类、生物地理学及鳃觥鱼类系统演化、进 化等方面，关于黑斑原觥骨骼系统的研究报道甚少。 本论文对采自雅鲁藏布江林芝和日喀则江段的黑斑原觥的外部形态和骨骼系统 进行了研究，判断分布在两地区的黑斑原觥是否因为生殖隔离而产生差异。以期丰 富其形态生物学资料，为黑斑原觥系统演化、分布的地理格局提供科学参考。 研究主要结果如下： 1 、分布在林芝江段和日喀则江段的黑斑原觥不存在差异，同时主成分分析表明 林芝地区分布散点包容日喀则地区的分布散点。 2 、黑斑原觥头骨具囱门，不具围眶骨系。作者在整理资料的过程中发现：但凡 围框骨系发达的鱼类，一般囱门退化亦或消失，相反，囱门发达的鱼类，围框骨系 退化或者消失。 3 、在脑颅结构中，未发现后颞窝结构。 4 、发现了颌须骨和基挚骨两块特化骨骼，以往的研究尚无对此两种骨骼的报道。 5 、前颌骨可以分离为3 块，与下颌的齿骨、关节骨共同组成了黑斑原觥的口裂。 6 、具有发达的鳃盖骨系，除具有主鳃盖骨、下鳃盖骨、间鳃盖骨、前鳃盖骨之 外，还具有基鳃盖骨，构成强大的鳃盖骨系。 7 、齿带为原觥型、齿形为尖型，颌的悬系方式是后舌接型。 8 、尾鳍由1 枚尾杆骨和3 枚尾下骨组成，为标准的正型尾。 9 、黑斑原觥脊椎骨划分：- f i i j 身g _ 椎( 1 1 3 ) 、躯干椎( 1 4 1 8 ) ，尾椎( 1 9 3 7 ) 。 关键词：黑斑原觥；形态学；骨骼；觥科；主成分分析法 华中农业大学2 0 0 8 届硕十学位论文 a b s t r a c t g l y p t o s t e r n o nm a c u l a t u m ( s i l u r i f o r m e s ：s i s o r i d a e ) ，i so n eo ft h eg l y p t o s t e r n o i d c a t f i s hs p e c i e s g m a c u l a t u m ，i n h a b i t i n gi nt h ec o l d w a t e r so fp l a t e a u d i s t r i b u t e so n l yi n t h em i d d l e - r e a c ho fy a l u z a n g b ur i v e r ( t h er e a c hf r o mx i e t o n g m e nt ob o m i ) i nt i b e t t h e r ea r es o m er e p o r t sa b o u tg m a c u l a t u mm a i n l yf o c u e do ni t st a x o l o g y b i o g e o g r a p h y a n dt h ep h y l o g e n yo fg l y p t o s t e r n o i df i s h e s f e w e rr e p o r t so nt h es k e l e t o ns y s t e mo fg m a c u l a t u r nh a v eb e e nf o u n d t h ee x t e r n a lm o r p h o l o g ya n ds k e l e t o ns y s t e mo ft w op o p u l a t i o no fg m a c u l a t u m t h a tc o m ef r o ml i n z h ia n dr i k a z ep a r th a v eb e e ns t u d i e di nt h ep a p e r ，t oe s t i m a t ei ft h e r e a r es o m ed i f f e r e n c e sb e t w e e nt h e mo w i n gt or e p r o d u c t i v ei s o l a t i o n t h em a i nr e s u l t so ft h ep a p e ra sf o l l o w s ： 1 t h e r ei sn od i f f e r e n c eb e t w e e nt h et w op l a c e s ，a n dp r i n c i p a lc o m p o n e n t sa n a l y s e s i n d i c a t e st h a tl i n z h ip a r ta r ei n c l u d e dt h er i k a z e s 2 i ti se x i s t e dt h es t r u c t u r eo ff o n t a n e l l a ，b u tw i t h o u tc i r c u m o r b i t a ls e r i e s t h e a u t h o ra r r i v e da tt h er e s u l td u r i n gt h ep r o c e s so fd e a l i n gw i t ht h ed a t at h a tt h ef i s h e s w h o s ec i r c u m o r b i t a ls e r i e sa r ed e v e l o p e db u tw h o s ef o n t a n e l l aa r ed e g e n e r a t e do r d i s a p p e a r e d ，t or e v e r s e ，t h ef i s h e sw h o s ef o n t a n e l l aa r ed e v e l o p e db u tw h o s e c i r c u m o r b i t a ls e r i e sa r ed e g e n e r a t e do rd i s a p p e a r e d 3 t h e r ei sn op o s t t e m p o r a lf o s s ai nt h en e u r o c r a n i u m 4 i ti sf o u n dt h a tt h e r ea r et w os p e c i a l i z e db o n e sw h i c ha r ej a wb o n ea n db a s i b o n e ， b o t ho fw h i c hh a v en o tb e e nr e p o r t e dd u r i n gt h ef o r m e rr e s e a r c h 5 e v e r yo t h e rp r e m a x i l l ac a nb ed i v i d e di n t ot h r e ep a r t sb yb o i l e dw a t e r t h e p r e m a x i l l a s ，t h ed e n t a r i e sa n da r t i c u l a r sa r ec o m f o r m e dt h em o u t ho fg m a c u l a t u r n 6 t h e r ea r ea d v a n c e do p e r c u l a rs e r i e s ，i n c l u d i n gn o to n l yo p e r c u l a r s 、p r e o p e r c u l a r s 、 i n t e r o p e r c u l a r s 、s u b o p e r c u l a r sb u ta l s ob a s a l o p e r c u l a r sw h i c ha r en o te x i s t e di nt h eo t h e r f i s h e s ，a l lo fw h i c ha r ec o n s i s t e do ft h et o u g hs c u t u mo ft h eb a c kh e a do fg m a c u l a t u m 7 t h ed e n t i t i o ns t r i po fg m a c u l a t u r ni sg m a c u l a t u mt y p ea n di t sd e n t i t i o ns h a p e i sn e e d l et y p e ，t h es u s p e n dm o d eo f j o w li sm e t a h y o s t y l y 8 t a i lf i ni st h es t a n d a r dh o m o c e r c a lf i nc o n s t i t u t e db y1 u r o s t y l ea n d3h y p u r a s 9 t h ep a r t i t i o no ft h eg m a c u i a t u m sv e r t e b r a ：f o r m e rb o d yv e r t e b r a ( 1 13 ) ，m a i n b o d yv e r t e b r a ( 1 4 18 ) ，b a c kb o d yv e r t e b r a ( 19 3 7 ) k e y w o r d ：g m a c u l a t u m ；m o r p h o l o g y ；s k e l e t o n ；s i s o r i d a e ；p r i n c i p a lc o m p o n e n t s a n a l y s e s l i l侧筛骨 2 颌须骨 3中筛骨 4 鼻骨 5 犁骨 6 额骨 7 副蝶骨 8 翼蝶骨 9 蝶耳骨 l o 前耳骨 1 1 后耳骨 1 2 翼耳骨 1 3 上耳骨 1 4 上枕骨 1 5 侧枕骨 1 6 基枕骨 1 7 基垫骨 1 8 前囱 1 9 后囱 2 0 嗅神经通孔 2 1 血管神经孔 2 2 纵沟 2 3 神经孔 2 4 听神经通孔 2 5 横嵴 2 6陷窝 2 7 上枕嵴 2 8 椭圆小枕孔 2 9隆嵴 3 0 空腔 3 1血管通道 3 2 颅腔 3 3 枕孔 3 4 年轮 3 5 前颌骨i 3 6 前颌骨 3 7 前颌骨i 3 8 上颌骨 图和图版代号说明 p a r e t h m o i d j a wb a r b e l lb o n e m e s e t h m o i d n a s a l v 0 m e r f r o n t a l p a r a s p t e n o i d a l i s p h e n o i d s p h e n o t i c p r e o t i c o p i s t h o t i c p t e r o t i c u m e p i o t i c u m s u p r a o c c i p i t a l e x o c c i p i t a l b a s i o c c i p i t a l b a s i b o n e a n t e r i o rf o n t a n e l l a p o s t e r i o rf o n t a n e l l a t h eo r i f i c eo ft h ef l e r v u s o l f a c t o r i u s t h eo r i f i c eo ft h ev e i no r n e r v u s l e n g t h w a y sf o s s a t h eo r i f i c eo ft h en e r v u s t h eo r i f i c eo ft h en e r v u s a u d i t o r i u s t r a n s v e r s ec r e s t l a c u n a o c c i p i t a lc r e s t f o r a m e no c c i p i t a l e e l l i p t i c u mm u n u t u m c a r i n a c a v u m t h eo r i f i c eo ft h ev e i n c r a n i a lc a v i t y o c c i p i t a lf o r a m e n g r o w t hr i n g p r e m a x i l l ai p r e m a x i l l a i i p r e m a x i l l ai i i p r e m a x i l l a 3 9 方骨 4 0 齿骨 4 1关节骨 4 2 茎舌骨 4 3 上舌骨 4 4 角舌骨 4 5 下舌骨 4 6 续骨 4 7 舌颌骨 4 8 主鳃盖骨 4 9 前鳃盖骨 5 0 间鳃盖骨 5 1 下鳃盖骨 5 2 鳃条骨 5 3 基鳃盖骨 5 4 上鳃骨 5 5 角鳃骨 5 6 基鳃骨 5 7 下咽骨 5 8 肩胛骨 5 9 乌喙骨 6 0 上匙骨 6 1 匙骨 6 2 后匙骨 6 3 前鳍基骨 6 4 后鳍基骨 6 5 胸鳍第一鳍条 6 6 上颌齿带 6 7 绒毛状细齿 6 8 前鳃盖下颌管 6 9 鳃弓 7 0 咽齿 7 1 下颌齿带 7 2 辐状软骨 7 3 鳞质鳍条 7 4 腹鳝第一鳍条 7 5 腹鳍 7 6 鳝基骨 i i i q u a d r a t e d e n t a r y a r t i c u l a r i n t e r h y a l e p i h y a l h y p o h y a l c e r a t o h y a l s y m p l e c t i c h y o m a n d i b u l a r o p e r c u l a r p r e o p e r c u l a r i n t e r o p e r c u l a r s u b o p e r c u l a r b r a n c h i o s t a g a lr a y b a s a l o p e r c u l a r e p i b r a n c h i a l c e r a t o b r a n c h i a i b a s i b r a n c h i a l p h a r y n g e a l s c a p u l a r c o r a c o i d s u p r a c l e i t h r u m c l e i t h r u m p o s t c l e i t h m m p r o p t e r y g i u mc a r t i l a g e m e t a p t e r y g i u mc a r t i l a g e t h ef r s tf i no fp e c t o r a lf i n m a x i l l a r yt o o t h t h et i n y a n d - v i l l i f o r mt e e t h p r e o p e r c u l u m - m a n d i b l e c a n a l b r a n c h i a ia r cr e g i o n p h a r y n g e a lt e e t h t h ed e n t i t i o no ft h e 】o w e r - j a w r a d i a l i ac a r t i l a g e i m b r i c a t ef i n t h ef i r s tf i no ft h ep e l v i cf i n p e l v i cf i n b a s e d b o n eo ft h ef i n 华中农业人学2 0 0 8 届硕七学位论文 7 7 腹肋 7 8 尾鳍 7 9 尾杆骨 8 0 尾下骨 8 1 髓孔 8 2 脉棘 8 3 脉孔 8 4 背鳍 8 5 羹薯第一支 8 6 冀薯第二支 8 7 嚣譬第三支 8 8 蓁鳍第一鳍 8 9 臀鳍 9 0 臀鳍支鳍骨 9 1 纂鳍第一鳍 9 2 脊椎骨 9 3 横突 9 4 前关节突 9 5 后关肖突 9 6 髓棘 9 7 髓弓 9 8 脉弓 9 9 锥孔 0 外侧 v 腹面 l 侧面 v e n t r a lr i b t a i lf i n u r o s t y l e h y p u r a s c a n a l i sv e n t e b r a l i s s p i n ah a e m a l i s c a n a l i sh a e m a l i s d o r s a lf i n t h ef i r s tb a s e d b o n eo f t h ef i no ft h ed o r s a lf i n t h es e c o n db a s e d - b o n e o ft h ef i no ft h ed o r s a l f i n t h et h i r db a s e d b o n eo f t h ef i no ft h ed o r s a lf i n t h ef i r s tf i no ft h ed o r s a l f i n a n a l f i n s u s t a i n e d b o n eo ft h e a n a lf i n t h ef i r s tf i no ft h ea n a l f i n v e r t e b r a p a r a p o p h y s i s a n t e r i o rz y g a p o p h y s i s p o s t e r i o rz y g a p o p h y s i s p r o c e s s u ss p m n o s u s a r u sv e r t e b r a e a r c u sh a e m a e t h eh o l eo ft h ec e n t o u m o u t b o a r d v e n t r o l a t e r a t e 说明：1 b l 表示侧筛骨背部侧面，依次类推 鏖罂曩f 乌 1 0 1 胸鳍 1 0 2 后颞骨 1 0 3 支鳍骨 1 0 4中乌喙骨 1 0 5 无名骨 1 0 6 尾上骨 1 0 7 泄殖孔 1 0 8 颌须 1 0 9 外颐须 1 1 0内颐须 1 11 体高 1 1 2 尾柄高 1 1 3 鳃孔 1 1 4 胸鳍 1 1 5 背鳍 11 6 腹鳍 1 1 7 臀鳍 1 1 8 脂鳍 1 1 9 尾鳍 1 2 0 鼻须 1 2 1 鳃盖膜 1 2 2 生殖突 i 内侧 b背面 t 顶端 i v t h eu n i t e do ft h es c a p u l a ra n d c o r a c o i d p e c t o r a lf i n p o s t t e m p o r a l s u s t a i n e d b o n eo ft h ef i n m e s o c o r a c o i d e a i n n o m i n a t u m e p u r a l s c l o a c a j a wb a r b e l e x t e r n a lc h e c kb a r b e l i n t e r n a lc h e c kb a r b e l h e i g h t t h eh e i g h to ft h et a i l g i l lo p e n i n g p e c t o r a lf i n d o r s a lf i n p e l v i cf i n a n a l f i n a d i p o s ef i n t a i lf i n n o s eb a r b e l o p e r c u l u mm e m b r a n e g o n a p o p h y s i s i n b o a r d b a c k t o p 华中农业大学学位论文独创性声明及使用授权书 学位论文 亏 如需保密，解密时间年月日 是否保密 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已 经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位 或证书而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。与我一同工作的同志对本研究 所做的任何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢意。 研究生鲐舶，研 帆l a , o 君年口月伽 i 学位论文使用授权书 本人完全了解华中农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须按照 学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印刷版和电 子版，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、 汇编学位论文。本人同意华中农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学 位论文的全部或部分内容，并授权中国科学技术信息研究所和北京万方数据股份有 限公司将本人学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并进行信息服务( 包括 但不限于汇编、复制、发行、信息网络传播等) ，同时本人保留在其他媒体发表论文 的权力。 注：保密学位论文( 即涉及技术秘密、商业秘密或申请专利等潜在需要提交保密的 论文) 在解密后适用于本授权书 学位黻储鲐亨l j 。坼 锄鲐 谢、泥 f 。 签名日期：枷口眸p 月，占日 签名日期：乱代年月i 铲 刘海甲：黑斑原觥外部形态学观察和骨骼解剖学研究 第一章绪论 1 鱼类骨骼研究进展 1 1 鱼类骨骼研究方法 对鱼类骨骼的研究最初普遍采用常规解剖法( g e n e r a ld i s s e c t i o nm e t h o d ) ，因其 简易可行一直为研究者( 秉志，1 9 6 0 ；苏锦祥，1 9 6 0 ；孟庆闻等，1 9 8 7 ；武云飞和武翠 珍，1 9 9 1 ；乐佩琦和罗云林，1 9 9 6 ；李仲辉和陈勇，1 9 9 8 ；李仲辉，2 0 0 0 ，2 0 0 2 ，2 0 0 4 ；余 云军和武云飞，2 0 0 4 ；李仲辉和杨太有，2 0 0 5 a ，2 0 0 5 b ) 所推崇。关于常规解剖法，可以 描述如下( 苏锦祥，1 9 6 0 ) ：将新鲜的鱼清洗干净，投入沸水稍煮片刻，然后除去内脏、 大部分肌肉、眼球( 有围眶骨的须加倍留意) 鼻腔上方的鼻骨要注意勿使脱落。近骨 骼处的结缔组织及肌肉要保存，为了增加骨骼的关节和附着处的牢固程度，需将标 本浸入到8 的福尔马林溶液中，经过3 _ 4 天的处理，就可以进行彻底的去肉工作， 待骨骼全部干燥，就能够直接观察到骨骼之间的界限。关于脑颅固着部分，可用钢 笔在骨缝上描好，拍照放大，再用硫酸纸依照片描绘。做分散骨骼时，用纱布将鱼 体包好投入沸水中煮，当肌肉煮熟时取出，小心将分散骨骼依自然位置排好，记载 彼此关节面，并绘下草图。 常规解剖法因在对骨骼的处理过程中，尤其是在剔除肌肉的过程中，容易使各 骨骼散乱而导致骨骼相应位置不甚明确，同时由于各骨骼连接骨缝处，由于人为因 素而导致结果与实际情况有所偏差，便由此而衍生出透明骨骼法( d i n g e r k u sga n d u h l e rl d ，1 9 7 7 ) $ 11 伊红酒精( 9 5 ) 骨骼染色法( 李仲辉，1 9 9 6 ；李仲辉和陈勇，1 9 9 8 ； 陈刚等，2 0 0 4 ；杨太有和李仲辉，2 0 0 6 ) 。 关于透明骨骼法( t h em e t h o do fe n z y m ec l e a r i n go fa l c i a nb l u es t a i n e dw h o l e s k e l e t o n ) ，现将其关键步骤作一叙述。 阿里新兰( a l c i a nb l u e ) 软骨染色。将除去表皮和内脏的标本直接放入阿里新兰溶 液中进行软骨染色，染色标准是骨骼变为蓝色。阿罩新兰溶液的配制：将8 0 m l9 5 的乙醇和2 0 m l 冰醋酸混匀，再加入1 0 m g 阿里新兰粉末至其完全溶解。 固定。对软骨及关节韧带有良好的固定作用，而对骨骼本身无影响。具体操作步 骤如下：从染液内取出标本，依次用9 5 ，7 5 ，4 0 和1 5 的浓度梯度乙醇和蒸馏 水浸泡，其中9 5 的乙醇和蒸馏水这两个步骤各重复两次，每一步大约3 个小时。 华中农业大学2 0 0 8 届硕十学位论文 消化。将标本从蒸馏水中取出，放入胰蛋白酶溶液中消化，胰蛋白酶溶液是按 照每3 0 m l 水合硼酸钠饱和溶液溶于7 0 m l 蒸馏水中，最后加1 9 胰蛋白酶的比例配 制而成，标本的消化是在3 7 。c 的恒温条件下进行。当酶液呈蓝色时，即可换液。消 化结果是：骨骼清晰可见，肌肉不再呈蓝色。 腐蚀。将标本小心取出，置于每1 0 0 m l 中加2 滴3 h 2 0 2 的0 5 k o h 溶液中 漂洗3 h ，以消除脂肪的影响，用蒸馏水漂洗，尽量除尽残余的h 2 0 2 。 茜素红( a l i z a r i nr e d ) 硬骨染色。再在o 5 k o h 中加入足够的茜素红粉末，使溶 液呈深紫色为止，再将标本移入制剂中进行硬骨染色，直至硬骨染为紫红色为止。 保存。将已染好色的标本移至0 5 k o h 一甘油合剂之中，此合剂中k o h 和甘油 由3 ：1 到1 ：1 ，1 ：3 ；最后转移到纯甘油中保存，以上每一步用时2 4 小时。如果 染色太深，可在第一、第二阶段按每1 0 0 m l 合剂加入2 滴3 h 2 0 2 以消除多余的浮 色。 至此，一套完整的透明骨骼便呈现出来。在整个操作过程中，与常规解剖法相 比，透明骨骼法体现出如下几点改进和创新。 阿里新兰软骨染色和茜素红硬骨染色相结合，使每一块骨骼性质较为清楚的 区别开来； 浓度梯度的酒精对整体骨骼的处理，对各骨骼之间相连接的韧带起到加固的 作用，以便较为真实的反映各骨骼的相应位置； 胰蛋白酶对肌肉的消化，能更好的消除人为因素对骨骼形态的影响，避免了 因解剖工具对骨骼形态的机械破坏以及沸水对骨骼形态的物理形态的变形； 对骨骼的腐蚀，可以使黏附在骨骼表层的脂肪溶解，使茜素红能够更好地浸 染硬骨骨骼，同时能够较为自然的暴露出骨骼一些细微结构，而这些细微结 构往往因脂肪组织的填充在常态下无法得以观察； 采用甘油处理骨骼，能够使鱼类等小型动物骨骼得长久自然状态的保存，与 其他保存方法相比较，诸如，密封保存，在保存时间，保存质量上具有一定 的优势。 透明骨骼法，适合于鱼类( 张耀光等，1 9 9 5 ；俞利荣和乐佩琦，1 9 9 6 ；王大忠等， 1 9 9 9 ；王绪桢和何舜平，2 0 0 2 ；谢仲桂，2 0 0 3 ；杨军山和陈毅峰，2 0 0 4 ；李旭，2 0 0 6 ) 或 者其他小型动物( 李勇等，2 0 0 4 ) 骨骼的研究，该法得到了骨骼研究者的青睐。 2 刘海平：黑斑原姚外部形态学观察和骨骼解剖学研究 由于骨骼常规解剖法在观察骨骼之间连接缝时由于采用的足钢笔描写法，主观 因素较多，同时一些细微连接缝不能用肉眼加以区分，而1 伊红酒精( 9 5 ) 染色则 一改骨骼常规解剖法缺点，将经过基本处理的鱼类骨骼( 详见骨骼常规解剖法部分) 整体放入1 伊红酒精( 9 5 ) 浸泡1 5 分，结果显示：骨缝能较为清晰的显露出来，并 且能够较好的体现出各骨骼的自然关联状态。同时由于酒精处理加大了各骨骼之间 的连接力度，能够较大程度地避免各骨骼的散乱。 因运用透明骨骼法茜素红的着色程度远远大于阿里新兰的着色程度而使骨骼颜 色几乎都呈暗红色，从而导致无法区分软骨硬骨，本文采用改进的透明骨骼法 ( i m p r o v e dm e t h o do fe n z y m ec l e a t i n go fa l c i a nb l u es t a i n e dw h o l es k e l e t o n ) 尝试省却 了茜素红染色这一步，结果显示，骨骼轮廓清晰，能较为清楚地展示了骨骼的细微 结构。关于以上四种骨骼解剖方法的比较详见表1 1 。 表1 1 ：骨骼解剖的四种方法s w 分析 t a b l e1 1 ：t h ec o m p a r i s o na m o n gt h ef o u rw a yo fs k e l e t o nd i s s e c t i o n a b o u tt h e i rs t r e n g t h sa n dw e a k n e s s e s 方法优势劣势 厩州翌警a m e t h o d s t r e n g t h s w e a k n e s s e sa p p n 竺 常 骨缝连接稍且客观： 勰曩美囊嫠器簇掣手鬈蒜的基本外部形态。 茎蒙篓乌笛黼骨骼大小型动物一s 斛 较人程度的保持了骨骼的基本外部形态。因水煮导致骨骼扭曲骨骼 八r。例1州a41 刚 易散落。 要翳曼坌鏊：垦：；。墨曼k 。早出 冈阿里新兰软骨染色和茜 透 罂堡翟冀翌。晃骼鬯蔫孽登璺网；蚪。目由，士 h 关差委看案琶：鲁磊袤爱美 鳟彗霎白酶消化，减少了主观因素对骨骼形态的霾蓁蓄运夏罘荔筢崔? 孽荽 鱼类以及其 囊 鬟墨曼誓行腐蚀，展现骨骼维系结构以及加强蓁喜 蠢羹票翥罂券曩蓑 他小型动物 孽对骨骼进行腐蚀，展现骨骼维系结构以及加强蠹茎址荔旨罢萏：尝翟磊 1 r 型训例 恼 染色效果； 主。“1 、1 ”“”“ 甘油保存，延长保存时间和保存质量。 丹。 爨而曼璧警錾螫竺銎各骨骼之间的连接缝，避免了主要求较高的解剖技艺； 鱼类以及其 譬鎏精翌璺季譬雾垫量 法拉。嗣彝芜荔箧芬簇葛= l 。蘸吾： 茬j ：i 荔荔 染色 加固了骨骼之间的连接强度。 儿“。“”h 、“”。 “。1 圳1 州 娶 胰蛋白酶消化，减少了主观因素对骨骼形态的 爱 影响；1 1 葫冀：星：蓑羹了腐蚀，展现骨骼维系结构以及加强不能区分软硬骨骼。鑫豢鬈豸蓊 望 染色效果； 1 仃。2 “”“9 他小型动物 基 甘油保存，延长保存时间和保存质量； 搓 能够较为清晰的反映骨骼的轮廓结构； 3 华中农业大学2 0 0 8 届硕十学位论文 1 2 鱼类骨骼研究意义 研究者们对鱼类骨骼进行的研究，涉及鱼类范围之广，从海水鱼，到淡水鱼， 鱼类各目、科均有涉及。纵观资料，对鱼类骨骼研究目的主要有四条，即：基本骨 骼形态学资料的补充和丰富( 秉志，1 9 6 0 ；苏锦祥，1 9 6 0 ；孟庆闻等，1 9 8 7 ；李仲辉， 1 9 9 6 ，2 0 0 0 ，2 0 0 2 ，2 0 0 4 ，2 0 0 5 ；李仲辉和陈勇，1 9 9 8 ；陈刚，2 0 0 4 ；余云军和武云飞， 2 0 0 4 ；杨太有和李仲辉，2 0 0 6 ) ；为鱼类各目、科以及属的系统发育提供有效材料( 褚 新洛，1 9 8 2 ；周伟和褚新洛，1 9 9 2 ；乐佩琦和罗云林，1 9 9 6 ；俞利荣和乐佩琦，1 9 9 6 ；戴 凤田和苏锦祥，1 9 9 8 ；王大忠等，1 9 9 9 ；周用武，2 0 0 2 ；杨军山和陈毅峰，2 0 0 4 ) ；鱼类 分类依据( 杨君兴和陈银瑞，1 9 9 4 ；张耀光等，1 9 9 5 ) ；易混淆种种之间判别( 王绪桢和 何舜平，2 0 0 2 ；谢仲桂，2 0 0 3 ) 。 鱼类骨骼的形态，因其在骨骼信息中相对稳定，研究者们对其做了大量的基础 工作，丰富了鱼类形态学的基本资料，填充了各目、科鱼类骨骼形态的空白，建立 了鱼类骨骼形态原始数据库，对后续的工作起到了良好的铺垫作用。 研究者们对鱼类骨骼形态进行了全面详尽地描述，涉及鲤鱼c y p r i n u sc a r p i o l ( 秉志，1 9 6 0 ) 基本骨骼形态，鲢鱼h y p o t h a l m i c h t h sm o l i t r i x ( 苏锦祥，1 9 6 0 ) 基本骨骼 形态，黄线狭鳕t h e r a g r ac h a l c o g r a m m ap a l l a s ( 李仲辉，1 9 9 6 ) 的脑颅和咽颅骨骼形 态，鲻m u g ii c e p h a l u s ，尖头簸l i z at a d e ( 李仲辉，2 0 0 1 ) 基本骨骼形态，鲤形目w i k i p e d i a 短盖巨脂鲤c o l o s s o m ab r a c h y p o m u m ( 李仲辉和陈勇，1 9 9 8 ) 基本骨骼形态，鲈形目 p e r c i f o r m e s 鲐p n e u m a t o p h o r u s j a p o n i c u s ，蓝点马鲛s c o m b e r o m o r u sn i p h o n i u s ( 李仲辉， 2 0 0 0 ) 基本骨骼形态，鲈形目乌鲳f o r m i on i g e r ( 李仲辉，2 0 0 2 ) 基本骨骼形态，鲈形目 眼镜鱼m e n em a c u l a t a ( 李仲辉，2 0 0 4 ) ，杜氏鲳( 李仲辉和杨太有，2 0 0 5 b ) 基本骨骼形 态，鲈形目乳香鱼l a c t a r i u sl a c t a r i u s ( 李仲辉和杨太有，2 0 0 5 a ) ，鲈形目军曹鱼 r a c h y c e n t r o nc a n a d u m ( 陈刚等，2 0 0 4 ) ，鲈形目真鲷p a g r o s o m u s m a j o rt e m m i n c k s c h l e g e l 、黑鲷s p a r u s m a c r o c e p h a l u sb a s i l e w s k y 、黄鲷t a i u s t u m i f r o n st e m m i n c k & s c h l e g e l 、二长棘鲷p a r a r g y r o p s e d i t at a n a k a 、长尾大眼鲷p r i a c a n t h u s t a y e n u s r i c h a r d s o n 、黑鳍大眼鲷p r i c a n t h u s b o o p sb l o c h ee ts c h n e i d e r 、斑鳜s i n i p e r c a s c h e r z e r i s t e i n d a c h n e r 、花鲈l a t e o l a b r a x j a p o n i c u sc u v i e r e t & v a l e n c i e n n e s8 种鱼类( 余云军和 武云飞，2 0 0 4 ) 的口腔齿形态及其变化趋势，鲤形目似刺鳊觞p a r a c a n t h o b r a m a g u i c h e n o t i 、花蜗h e m i b a r b u sm a c u l a t u s 、北方铜鱼c o r e i u ss e p t e n t r i o n a l i s 、长鳍吻筋 r h i n o g o b i ov e n t r a l i s4 种鱼类基本骨骼形态( 杨太有和李仲辉，2 0 0 6 ) 等，主要涉及鲤形 4 刘海平：黑斑原觥外部形态学观察和骨骼解剖学研究 目，鲈形目等，包括部分海水鱼类的骨骼形态。 同时因鱼类骨骼信息相对稳定，几乎不受时间和环境等客观因素的干扰，广大 研究者将鱼类骨骼作为研究系统发育的基本要素来考虑，开展了广泛而有意义的系 统发育研究工作。 褚新洛( 1 9 8 2 ) 对褶觥属( p s e u d e c h e n e i sb l y t h ) 的黄斑褶觥p s u l c a t u s ( m c c l e l l a n d ) 、平吻褶觥p p a v i e i ( v a i l l a n t ) 、间褶觥p i n t e r m e d i u s ( c h u ) 和 无斑褶觥p i m m a c u l a t u s ( c h u ) 等4 种觥科鱼类的头骨形态进行了较为详尽的比较， 得出这4 种鱼类的系统发育关系，即：黄斑褶觥和无斑褶觥是一对姐妹群，平吻褶 觥和间褶觥是一对姐妹群。周伟和褚新洛( 1 9 9 2 ) 对似黄斑褶觥p s u l c a t o i d e s ( z h o ue t m o ) 通过与其他4 种褶觥属鱼类头骨的形态比较，拟定为新种。周用武( 2 0 0 2 ) 通过 对褶觥属6 种鱼类( 包括国外分布的一种) 特征骨骼的比较，构建了褶觥属鱼类的系 统发育树。乐佩琦和罗云林( 1 9 9 6 ) 通过对鲐亚科c u l t r i n a e1 8 属鱼类的围眶骨系、腹 鳍骨、复合神经骨和上枕骨嵴等特征性状进行了比较分析，得到了该亚科的鱼类进 化图谱，指出鲴亚科可分为三个群，即：囟自群( c u l t e r i n e ) 、细鳞群( r a s b o r i n e ) 平l 近鲐 群( a n c h i d a n i o r i n e ) 。俞利荣和乐佩琦( 1 9 9 6 ) 对似绚类( p s e u d o g o b i ov a i l l a n t i ) 8 属1 3 种 和外类群7 属l o 种通过对特征性状如围眶骨系、后耳骨、上颌骨、颚骨、齿骨、尾 舌骨、第1 基鳃骨、第1 和第2 下鳃骨、第4 椎骨、悬器、鳔囊骨化程序、后匙骨 和无名骨等分析构建了似购类的系统发育树。戴凤田和苏锦祥( 1 9 9 8 ) 通过对鳞科 ( b a g r i d a e ) 8 种鱼类的特征性状中筛骨、侧筛骨、三角骨、悬器、额骨、蝶耳骨、上 枕骨、翼耳骨、鳞片骨、上耳骨、复合椎骨和上枕骨棘等的分析，得出了鳞科系统 演化关系。王大忠等( 1 9 9 9 ) 通过对金线鳃属( s i n o c y c l o c h e i l u s ) 2 2 种鱼类的特征性状 头骨、围眶骨系、背鳍基骨和肩带等的分析，构建了金线鲍属2 2 种鱼类系统发育树。 杨军山( 2 0 0 4 ) 通过对副沙鳅属( p a r a b o t i a ) 7 种鱼类的特征性状上筛骨中筛骨复合 体、侧筛骨、眶蝶骨、副蝶骨、基枕骨、囟门、后翼骨、中翼骨、中翼骨突起、外 翼骨、前颌骨、齿骨、种子骨、吻骨、茎舌骨、上舌骨、下舌软骨、尾舌骨、咽鳃 骨、基鳃骨、基舌骨、主鳃盖骨、乌喙骨、中喙骨、匙骨、上匙骨、第1 椎体横突、 鳔囊和中间辐骨等的分析，得出副沙鳅属7 种鱼类系统发育关系。 在鱼类分类学史上，鱼类学家( 成庆泰等，1 9 8 7 ；褚新洛和陈银瑞，1 9 9 0 ；武云飞和 吴翠珍，1 9 9 1 ；褚新洛等，1 9 9 9 ) 以鱼类的外部形态作为分类的主要标准，得到了广泛 的认可和推行，研究者也创新性( 杨君兴和陈银瑞，1 9 9 4 ；张耀光等，1 9 9 5 ) 地将鱼类骨 华中农业大学2 0 0 8 届硕十学位论文 骼形态基本参数作为鱼类分类参考因子，尝试着做了鱼类的分类( 杨君兴和陈银瑞， 1 9 9 4 ；张耀光等，1 9 9 5 ) 。 杨君兴和陈银瑞( 1 9 9 4 ) 对倒刺钯属( s p i n i b a r b u ) 4 种鱼类，他们是光倒刺鳃s h o l l a n d i( o s h i m a ) 、中华侄0 刺鱼巴ss i n e n s i s ( b l e e k e r ) 、侄0 束0 鱼巴sd e n t i c u l a t u s ( d o n t i c u l a t u s ) 、云南倒刺鳃s y u n n a n e n s 妇( t s u ) 、多鳞倒刺鳃sp o l y l e p i s ( c h u ) 通过脊椎骨形态特征和变化得到系统分类表。张耀光等( 1 9 9 5 ) 通过对嘉陵江鳞科 ( l e i o c a s s i s ) 11 种鱼类( 长吻觥ll o n g i r o s t r i s 、粗唇娩lc r a s s i l a b r i s 、短尾觥l b r e v i c a u d a t u s 、黄颡鱼p e l t e o b a g g r u sf u l v i d r a c o 、长须黄颡鱼p e u p o g o n ，光泽黄颡 鱼pn i t i d u s 、瓦氏黄颡鱼p v a c h e l l i 、细体拟鳞p p r a t t i 、切尾拟鳝p t r u n c a t u s 、 乌苏拟鳞p u s s u r i e n s i s 和大鳍鲮m y s t u sm a c r o p t e r u s ) 头骨的研究，发现颅骨的比例 性状在属间具有十分显著的差异，并且指出头骨形态亦可作为种间分类的重要依据 之一。 在鱼类分类学史上，一些易混淆的鱼类，困扰着鱼类学家们。有些物种仅仅通 过外部形态是难以加以区分的，必须借助其他研究手段进行判别，于是易混淆鱼类 之间骨骼形态学比较便应运而生