第章种子植物的营养器官root

0第章种子植物的营养器官root根茎叶花果实种子营养器官生殖器官植物器官营养生长生殖生长与植物营养物质的吸收合成运输和贮藏有关与植物产生后代密切相关第1节根1根和根系1.1根主根mainroot：由胚根直接发育成的根，也称初生根primaryroot侧根lateralroot：主根上长出的分支，也称次生根secondaryroot定根normalroot：直接或间接由胚根发育而成的主根及各级侧根不定根adventitiousroot：茎、叶上长出的根。如秋海棠、落地生根的叶或柳树的枝条插入土中后所生出的根；水稻、小麦等单子叶植物的种子萌发后，从茎的基部或节上长出的须根。根的功能吸收、固着和支持、输导、合成、贮藏和繁殖、分泌。根的用途食用、药用、工业原料……1.2根系一株植物的根的总和，称为根系rootsystem直根系taprootsystem：有明显的主根与侧根之分。大多数双子叶植物和裸子植物，如棉花、油菜等。深根系须根系fibrousrootsystem：所有根的粗细相近，无明显主根。单子叶植物，如小麦、玉米等。浅根系土壤环境条件的不同会引起根系的变化。2.根尖的发育2.1根的顶端分生组织种子植物根的顶端分生组织有两大类型：2.2根尖的结构和发育是指根的顶端到着生根毛的部分。是根伸长生长、分枝和吸收活动的最重要部位。依次分为四个部分：

根冠rootcap

分生区meristematiczone

伸长区elongationzone

成熟区maturationzone，也称为根毛区roothairzone

原始细胞：经过不断更新始终保留在分生组织中的、具有分生能力的细胞。不活动中心：位于根尖分生区最远端的一团细胞，DNA合成很少，有丝分裂处于停滞状态。这一群细胞随着发育进程而不断更新，也是激素合成的地方。2.2.1根冠位于根尖的最前端，由薄壁细胞构成，外层细胞排列疏松，可以分泌黏液。根尖的存在，可以保护内部的分生组织细胞。外层黏液的存在，有利于根尖在土壤中向前生长和根对营养成分的吸收。根冠中央细胞中的淀粉粒起平衡石的作用，使得根冠可以感受重力，参与控制根的向地性生长。图解说明平衡石对重力的反应2.2.2分生区也称生长点，大部分被根冠包围，由一群分生组织细胞组成，前端是具有持续分裂能力的原分生组织，后面是初生分生组织。原分生组织初生分生组织原表皮基本分生组织原形成层表皮皮层维管柱位于最外层，砖形，径向分裂多面体形，细胞大，向各个方向分裂位于中央区域，细胞小初生分生组织原分生组织分生区细胞的分裂、壁面和排列方向图解平周分裂是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官表面平行，新形成的细胞壁为切向壁，平周分裂使器官加厚。一般也指切向分裂。垂周分裂

是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官表面垂直，新形成的细胞壁为径向壁，分裂的结果使器官增粗。狭义的垂周分裂一般指茎向分裂。横向分裂是指分裂面与根、茎的长度方向垂直，主要发生于根茎的顶端分裂组织，使根茎长大。3.2.3伸长区细胞显著伸长，液泡化程度加强，体积增大并开始分化。开始出现筛管和环纹导管。根尖的伸长主要是由于伸长区细胞延伸的结果。3.2.4成熟区由伸长区细胞分化而成。在该区的细胞停止伸长，分化形成各种成熟组织。该部分的表皮细胞常有根毛产生，因而又将该部分称为根毛区。根毛生长速度快，数目多，大大增加了根的吸收表面。Roothairsincontactwithsoilparticles3.根的初生结构3.1初生生长和初生结构的概念初生生长primarygrowth：由顶端分生组织活动而引起的生长过程.初生结构primarystructure：顶端分生组织分裂产生的细胞生长分化形成的结构。3.3根的初生结构

表皮(epidermis)：保护组织初生结构皮层(cortex)：薄壁组织为主维管柱(vascularcylinder)：输导组织、机械组织为主

Primarystructureofarootofbuttercup.毛茛

3.3.1表皮epidermis是根最外面的一层细胞来源于初生分生组织的原表皮，横切面上细胞呈砖形，排列整齐紧密，无细胞间隙，外切向壁上有薄的角质层，有些表皮细胞会特化成根毛。根被：某些热带兰科植物气生根上由多层细胞构成的复表皮，可以减少气生根水分的损失。3.3.2皮层cortex位于表皮之内、维管柱之外，由多层薄壁细胞组成，来源于初生分生组织的基本分生组织。细胞较大并高度液泡化，排列疏松，有明显的细胞间隙。外皮层exodermis：表皮细胞下的一层或几层细胞，排列紧密，无细胞间隙，可以取代表皮细胞起保护作用。内皮层endodermis：皮层的最内一层细胞，细胞排列整齐而紧密。上有凯氏带。凯氏带casparianstrip:在内皮层细胞的上、下壁和径向壁上，常有木质化和栓质化的加厚，呈带状环绕细胞一周，称为凯氏带。凯氏带处内皮层细胞的细胞质膜较厚，紧紧地与凯氏带连接在一起。凯氏带是木质化和栓质化的加厚，不透水，且与质膜紧密相连，从而可以使得水分和矿物质只能通过内皮层细胞的原生质体进入维管柱，而不能直接从内皮层细胞的细胞壁进入。在不同的植物中，凯氏带会发生一些变化。3.3.3维管柱vascularcylinder也称为中柱，来源于初生分生组织的原形成层，位于根的中央部分，由中柱鞘和维管组织构成。

中柱鞘pericycle：是紧接在内皮层细胞之下的一层薄壁细胞。偶尔也有两层或多层细胞组成的。细胞排列整齐，分化程度较低，因此可以脱分化恢复分生能力，与形成层、木栓形成层和侧根的形成有关。

初生木质部primaryxylem：呈星芒状，脊状突起一直延伸到中柱鞘，主要的细胞组成为导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。原生木质部protoxylem：在分化发育过程中较早发育成熟的木质部，导管分子多为孔径较小的环纹和螺纹加厚。后生木质部metoxylem：在分化发育过程中较后发育成熟的木质部，导管分子多为孔径较大的梯纹、网纹和孔纹加厚。外始式exarch：初生木质部的发育方式是由外向内渐次发育成熟，成熟较早的原生木质部位于外侧，后发育成熟的后生木质部位于中央部分，这种发育方式即为外始式。脊和原型：在根的横切面上，木质部表现出数目不等的辐射棱角，称为木质部脊。根据脊的数目，将根分为二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。不同的植物，根的原型是相对稳定的。初生韧皮部primaryphloem：位于木质部两脊之间，与初生木质部相间排列，数目与木质部脊相同。组成成分包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维。发育方式也为外始式，但原生韧皮部与后生韧皮部之间区别不明显。在初生韧皮部与初生木质部之间有一层或几层原形成层保留的细胞，将来参与形成层的形成。单子叶植物则不存在这种细胞。髓pith：多数单子叶植物和少数双子叶植物维管柱中心由薄壁细胞或厚壁细胞构成的部分。EndodermisofSmilaxroot,notethedarklystainedsuberinoftheCasparianstrip.菝契Greenbrier(Smilax)Acrosssectionthroughtheregionofmaturationofarootofbuttercup(Ranunculus)毛茛mxpxmpppmx—metoxylempp--protophloem毛莨根中柱

根尖的结构根冠分生区伸长区

根毛区（成熟区）保护，帮助吸收营养成分，控制根的向地性反应原分生组织初生分生组织原分生组织初生分生组织原表皮基本分生组织原形成层表皮皮层维管柱根的初生结构Roottipwithitsthimble-shapedrootcapremoved根的初生结构表皮皮层维管柱（中柱）来源于原表皮，起保护作用外皮层：是表皮下排列紧密的一层或几层细胞，代替表皮起保护作用内皮层：皮层的最内一层细胞。细胞排列紧密，上、下壁和径向壁木质化或栓质化加厚形成凯氏带，凯氏带与质膜紧密联系。中柱鞘：紧接内皮层细胞之下的一层薄壁细胞，可以脱分化而恢复分生能力，参与形成层的形成维管组织：初生木质部髓初生韧皮部原生木质部后生木质部原生韧皮部后生韧皮部表皮

中柱鞘皮层初生木质部初生韧皮部薄壁细胞根初生结构的特点:表皮特化产生根毛;内皮层特异性的加厚，形成凯氏带;维管柱：包括中柱鞘、初生维管组织，某些植物的根有髓;中柱鞘具有潜在的分裂能力;初生木质部呈星芒状，初生韧皮部呈束状，二者相间排列;初生木质部与初生韧皮部均为外始式发育方式，原生在外，后生在内;原、后生木质部导管（或管胞）类型有差别。4侧根的形成种子植物的侧根起源于中柱鞘，内皮层不同程度的参与侧根的形成。内起源endogenousorigin：侧根的起源发生于皮层以内的中柱鞘，这种起源方式称为内起源Developmentoflateralroots

1.Originatedfromthecellulardivisionofpericycle（Endogenousorigin内起源）

2.Arootcapandprimarytissuesform（lateralrootprimordium）

3.Endodermisoftheparentrootbecomesmeristematicandformsa

sheathoverthegrowingbranchroot

4.Branchforcesitswaythroughthecortexandepidermisoftheparentroot12345336635657891epidermis;2cortex;3pericycle;4stele5lateralroot;6endodermis7protoxylem;8metaxylem9primaryphloemDiarch二原型TriarchtetrarchPolyarch5.根的次生生长和次生结构5.1次生生长和次生结构的概念根的次生生长secondarygrowth：是根的侧生分生组织的生长。侧生分生组织木栓形成层维管形成层周皮次生维管组织一般单子叶植物和一年生草本双子叶植物的根无次生生长，裸子植物和木本双子叶植物在初生生长结束后可以进入次生生长，形成次生结构。根的次生结构5.2维管形成层的产生与活动

根次生生长开始时，初生木质部内凹处与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。形成层形成后，主要进行切向（平周）分裂，向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的、由薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。PXPPcambiumPPCambiumPXSXSPPPPXCambiumSXSPDifferentiationofthevascularcambiuminroots1periderm;2cortex;3cambium;4primaryxylem;5primaryphloem;6secondaryxylem;7secondaryphloemcarrotradish5.3木栓形成层的产生与活动维管形成层活动的结果，使得中柱鞘以外的成熟组织被破坏。中柱鞘的细胞恢复分生能力，形成木栓形成层phellogen,corkcambium。木栓形成层的细胞进行平周分裂，向外形成木栓层cork,phellem，向内形成栓内层phelloderm。木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮。6根瘤、菌根与寄生根有些土壤微生物能侵入某些植物根部，与宿主建立互助互利