草地草地微斑块的类型及多样性格局

草地草地微斑块的类型及多样性格局

草地植物群落的斑块镶嵌结构不仅是草地景观的基本特征，也是草地生态系统结构和功能的体现的基础。草地群落斑块的产生源于斑块间生境的异质性及植物种间生物学与生态学特征的差异。不同生境尺度下,斑块时空范围的界定和内涵往往相差甚大。根据等级斑块动态理论的兼容(imcorportation)机制和复合稳定性(metastability)理论,大尺度下的斑块往往表现为相对稳定,而小尺度下的斑块则相对多变,因而自然植物群落大都在一定的时期内表现出总体稳定而局部变化的特点。草地植物群落的斑块格局与过程在小尺度上往往表现出更大的不稳定性,而且随着草地利用方式的扩展和程度的加剧,这种不稳定性将更趋剧烈。在放牧利用下,天然草地几乎无时不处于演替之中,而其中斑块的演替,特别是微斑块的变化无疑是最为活跃的成分。因此,研究草地群落斑块在放牧条件下的形成机制及其性状、格局的变化,对于深刻认识草地退化演替的本质、规范人类的活动,指导草地管理和改良实践、维护草地生产力和生态功能的可持续性具有重要的意义。目前,有关草地群落斑块的研究大都侧重于在较大尺度下的自然属性,而对于起因于人类的生产活动、与草地性状变化密切相关且大量存在的微斑块的研究却鲜见报导。为此,仅就草地群落微斑块的性状及格局变化与草地退化间的关系作了初步探讨。1学习方法1.1亚高山草地土样地概况样地设于甘肃省玛曲县阿孜畜牧试验场境内。地理座标大致为N33°40′,E101°46′。海拔3517m,年均温1.4℃,年均降水量643.9mm,属青藏高原高寒半湿润气候。地带性植被为亚高山草甸,土壤为亚高山草甸土。样地位于宽谷滩地向山前缓坡地过渡区,属天然放牧地。因放牧强度不同,草地在2km范围内退化程度存在明显的梯度等级。1.2块草地物组成的梯度差异在当年已实施完全封育禁牧的草地上,按产草量和植物组成的梯度差异将3块退化程度分别为轻、中、重的草地设为样区,样区面积为1hm2以上。各样区内随机设置5个样地,面积为20m×20m。1.3基质斑块t根据高寒草甸放牧地的特点及研究的目的,将草地群落斑块界定为面积在0.5m2以上、100m2以下尺度范围内的微斑块(不包括基质斑块)。此类斑块主要由鼠类活动、家畜践踏与啃食、自然微环境差异等因素促成,大都具有高度不稳定的特性。斑块在外观上因植物组成不同而明显区别于其周围植被。尽管不同斑块间及其与背景植被(基质)间的根本差别取决于植物组成及各组分间比例关系的不同,但笔者仅依据因指示性植物或高度聚集的植物种群而使斑块与其周边植被存在鲜明轮廓界线的表征特性对斑块予以甄别,并以表征性植物种名命名斑块。1.4斑块的识别、数量和样方设置斑块的基本性状包括斑块的种类、数量、面积以及植被组成、盖度、高度和地上生物量。前3项采用网格法测定,具体方法为:将样地均分为面积为2m×2m的100个网格,并用线绳标记;用标准计算纸按1∶100的比例现场绘制斑块分布图,逐一识别并命名斑块;统计斑块的种类、数量,量算斑块面积。斑块植被性状用样方法测定。样方面积根据斑块大小及植被均匀度分别在0.25、0.5和1.0m2中选定,同类斑块的样方可在同一样区的不同样地内设置,重复3～5次,各项目的具体测定方法按常规法进行。测定时间为2002年8月15～23日。1.5斑块的多样性、均匀度及优势度反映斑块多样性格局的指标很多,主要通过样地破碎度、多样性指数、均匀度指数和优势度等指标来反映草地在3个退化梯度水平上的斑块多样性格局。各主要指标的计算公式如下:样地破碎度(R):反映草地因斑块数的变化所导制的破碎化程度,表达式为:Ri=Ni/A式中Ri代表样地i的破碎度;i代表草地轻、中、重3个退化梯度;Ni为样地i的斑块数,A为样地总面积。斑块的多样性指数(H):表示草地中斑块类型的多样性。表达式为:H=−∑i=1m(Pi)×logPiΗ=-∑i=1m(Ρi)×logΡi式中,H为多样性指数,Pi为斑块类型i的面积占样地总面积(A)的比值,m为斑块类型数。斑块的均匀度指数(E):用于描述草地中不同斑块类型分配的均匀程度。研究采用Romme的相对均匀度计算公式:E=H/Hmax式中,E为均匀度指数;H为多样性指数;Hmax=logm,为最大多样性指数。斑块优势度(D0):表示斑块类型对草地性状的支配程度。表达式为:D0=Hmax+∑i=1mPi×logPiD0=Ηmax+∑i=1mΡi×logΡi式中,D0为斑块优势度,其他符号与多样性指数、均匀度指数表达式中的含义相同。2结果与分析2.1不同退化梯度下的裸地演替型斑块的演变就草地微斑块而言,促使其形成和演变的原动力大都直接或间接地来自于人类活动,因此,斑块种类、数量和面积的变化在一定程度上反映了草地受干扰的程度和复杂性。由表1可见,草地在轻、中、重3种退化梯度下,斑块的种类、数量和面积明显不同。在所调查的3种样地中,出现的10种斑块(不含基质斑块)全部为中度退化地所包括,轻度和重度退化地分别为7种和8种。这一结果与物种多样性的“中度干扰假说”不谋而合,说明中度干扰有利于斑块多样性的形成。在10种斑块中,就其成因而论,大致可分为两类。一类可称之为裸地演替型斑块,另一类则为放牧演替型斑块。属于裸地演替型的斑块有新生土丘、萼果香薷、鹅绒委陵菜和垂穗披碱草斑块,它们分别处于裸地(多为鼢鼠土丘)恢复演替的不同阶段;其他斑块则由局域性牧压差异所促成,分属于由基质行逆向演替的不同阶段。在轻度退化地,属放牧演替型的斑块主要有火绒草、乳白香青、马先蒿斑块等,多由家畜不喜食的植物种群占优势,而在中度和重度退化地则增加了黄帚橐吾、草玉梅等家畜不食的毒害草斑块。在3种不同退化梯度下,裸地演替型斑块数按轻、中、重顺序依次为18.4、25.8和10.8个,占各样地斑块总数的比例分别为60.53%、68.25%和29.35%。可见,在轻、中度退化地干扰因素主要来自于新生裸地(土丘),而且在由轻度至中度的过渡中,新生裸地型斑块呈逐渐增加的趋势。在中度至重度的转化中,放牧演替型斑块逐渐取得主导地位。斑块面积的变化情况与此类似,轻、中、重度退化地裸地演替型斑块的面积依次为16.68、32.01和7.48m2,占各样地斑块总面积的比例依次为68.47%、65.72%和10.77%。所不同的是,在中度至重度的转化中,斑块面积的变化要比斑块数量的变化更为剧烈。放牧演替型斑块由34.28%猛增至89.23%,而且其中毒害草斑块的比例高达62.07%。这一结果说明,当草地达到中度退化时,放牧干扰对草地的影响已经到了由量变到质变的临界区,如不及时降低牧压,草地的生态和经济性质将发生根本性的转变。2.2不同放牧演替型斑块的物种多样性前已述及,各类斑块大都属于在裸地和放牧两种外力的驱动下不同演替阶段的表征。因而其植物性状也必然与此演替历程相对应。由表2可见,裸地演替型斑块在植物组成、盖度、高度和地上生物量等性状指标上表现出极为明显的差异(P<0.01),而且,这种差异的变化规律与裸地(鼠丘)的自然演替序列“土丘→香薷→鹅绒委陵菜→垂穗披碱草→基质”极为吻合。4项指标从小到大的排序结果只有萼果香薷与鹅绒委陵菜在地上生物量上出现了错位。从草地退化梯度上看,裸地演替型斑块在不同梯度水平上的植被性状大都无显著性差异(P>0.05),特别是在轻、中度之间,所有斑块的4项指标间均无显著性差异(P>0.05)。但在中度与重度退化地之间,除了垂穗披碱草和基质斑块的植物种数量显著减少(P<0.05)外,其余斑块均有增加的趋势,其中新生土丘斑块的增幅达到了极显著水平(P<0.01)。植被群落的盖度、高度和地上生物量总体上皆呈下降的趋势,部分斑块的部分指标差异达到了显著级水平(P<0.05或P<0.01)。由于放牧演替型斑块是由基质斑块演化而来,而且促使其演化的驱动力也不尽相同(如践踏、采食权重上的差异),加之指示性植物个体性状差异悬殊,因而此类斑块的植被性状变化相对较复杂。就不同斑块而言,4项指标均存在显著性差异(P<0.05或P<0.01),说明各种斑块不仅在表征上明显不同,而且在组成、结构和功能等内在性状上也存在显著差异。一般而论,物种多样性在一定程度上反映了群落的稳定性及其在演替序列中所处的位置。在表2资料中,轻度退化地的基质斑块植物种数为31.6种,居于所有斑块的首位。中、重度退化地分别降至28.4和25.7种,而此类草地在正常情况下种的饱和度一般为38～45种。可见,3类样地的基质斑块均处于逆行演替的不稳定状态,并随退化程度的增加而加剧。其他斑块无论其处于何种样地,群落组成不仅显著低于其所在样地的基质(P<0.01),而且也无一例外地显著低于重度退化地的基质(P<0.01)。这一现象不仅说明这些斑块是基质植被在受到局部强扰动下逆行演替的结果,具有高度的不稳定性,同时还表明了草地退化过程的非均质性特点。斑块群落其他性状的变化规律与群落组成十分相似,盖度、高度和地上生物量均表现为随植物种数的增加而上升,呈极显著线性正相关。特别引人注意的是,草玉梅和黄帚橐吾是在中度退化地上出现的2种在轻度退化地未曾出现过的斑块,而且其植被性状指标在中度与重度退化样地中变幅很大,而火绒草和乳白香青则是3个样地所共有的斑块,其植被性状在3个退化梯度上表现出相对稳定的特点,显然这两类斑块的成因和演变过程有着不同的起点和路径,其深层机理尚待进一步研究。2.3斑块的多样性斑块多样性在3种退化梯度下的变化情况如表3所示。随着退化程度的加剧,斑块的总面积和个体斑块的平均面积显著增加(P<0.01)。表明斑块在形成之后若继续受到相关干扰因素的持续作用,斑块的总面积将会因个体斑块面积增加而迅速扩张。斑块破碎度的结果与此类似,破碎度的变化正是斑块个体面积和数量变化的反映,但在重度退化地,破碎度出现趋降的态势,表明在斑块面积增加,数量减少的变化中,草地有均质化的倾向。斑块的多样性指数和均匀度指数总的趋势也表现为随退化强度的增加而上升,但中、重度退化地的多样性指数和均匀度指数远大于轻度退化地,而中、重度间差异较小,这是由于中度退化地斑块种数的权重较大,而重度退化地斑块面积的权重较大的结果。斑块优势度的情况与多样性和均匀度正好相反,总的趋势是随草地退化程度的加剧而下降,说明草地退化的驱动力有削弱斑块优势度、促使斑块均匀分布的作用。3讨论3.1小微尺度下生境的异质性斑块群落的形成草地微斑块的形成与草地退化过程有着相同的推动力,在天然放牧地,这种作用力主要来自于放牧压力和草地鼠类活动。草地微斑块产生于不同演替阶段的草地之中,因而斑块受到的外力作用要强于草地的平均水平,或者说放牧压力和草地鼠类活动对草地的作用是非均一性的,从而形成了小(微)尺度下生境的异质性。适生植物迁入或保留,非适生植物则隐退或消失,进而形成了植被形态与背景植被(基质)迥异的斑块群落。斑块形成之后,由于其群落组成、结构和功能发生了深刻的变化,因而受到的外力作用(如牧压)也将发生相应的改变,这就使得斑块群落在其特化的演替历程中形成一系列处于不同演替阶段的斑块。根据草地微斑块的发生机理,可将草地微斑块粗略地划分为裸地演替型斑块和放牧演替型斑块两大类。前者是由鼠类活动引发的小块裸地向背景植被(基质)演替历程中处于不同演替阶段的斑块群组成,后者一般为由背景植被(基质)向极度退化地植被演替历程中处于不同演替阶段的斑块群组成。在放牧演替型斑块中,由于不同的牧压会产生不同性质的斑块,而且其各自的演替路径也表现出很大的差异,因而此类斑块的组成较为复杂,其形成和演化的深层机理尚待进一步研究。3.2形态变异的趋势草地微斑块是草地退化程度的一个重要表征。对研究结果的综合分析表明,在轻、中、重3个草地退化梯度下,草地微斑块的种类和数量表现为先随退化程度增加而上升,达到中度退化后又转为随退化程度增加而下降的趋势。与此同时,斑块总面积和个体面积则表现为随退化程度增加而上升的趋势。斑块植被的组成、盖度、高度和地上生物量等性状指标总的变化趋势是随退化程度的加剧而下降,但不同类型的斑块在下降时段、下降幅度和格局上存在较大差异。斑块的多样性指数、均匀度指数与退化程度呈正相关,而破碎度和优势度则表现为负相关。这说明草地在进入中度退化的历程中,不仅干扰因素和干扰强度呈增加之势,而且草地对干扰的敏感性也随之提高;在中度退化之后的退化历程中,尽管干扰强度继续增加,但干扰因素则趋于单一。草地的斑块组成向少数起主导作用的斑块集中,斑块面积增加,草地植被均质化趋势渐强。3.3草地退化程度认定样方测度法的缺陷草地微斑块的组成、性状和格局在一定程度上反映了草地现时演替阶段、草地演替的驱动力及其演替趋势,因而对于认知和确定草地的退化程度具有重要的意义。对于草地退化程度的认定,现行的样方测度法是有缺陷的,如果所设样方数达不到足够大,结果很容易对草地状况作出背离实际的判断。因为,草地中各类斑块的植被性状差异很大,分布带有随机性,斑块在草地中所占比例也不尽相同,所以样方的信息很难避免为某类或某几类斑块所左右。另外,样方所提供的信息在确认草地演替的原动力及其运行方向上也极为有限。因此,若能将草地微斑块的综合测度结果作为确