第七章 神经生理

第七章昆虫神经生理目的要求：

1.了解昆虫神经系统的起源、特点、基本结构及其功能；2.掌握昆虫神经系统的传导机制。讲授内容

昆虫神经系统的起源、特点、基本结构及其功能；神经系统的结构、功能以及他们之间的联系和协调统一；昆虫神经电生理学基础；昆虫神经冲动的传导机制；神经传导与杀虫剂作用的关系。人与昆虫的神经系统差异比较人背神经索类型；细胞体上可产生突触联系；无单极神经元；细胞体不位于神经节周缘；形成有髓鞘神经；CNS含1010个神经元。昆虫腹神经索类型细胞体无突触联系；大多数为单极神经元；细胞体位于神经节周缘；不形成有髓鞘神经；CNS含105-6个神经元。神经系统的功能协调其他系统发生的事件；对昆虫身体各部分接收到的各种信息反应，发送给中枢神经系统；作为感觉输入的“窗口”；对外界刺激作出反应和回馈；对短期活动事件快速反应和协调；传递信息至效应器。研究神经系统的技术

显微技术

光学显微镜；

TEM，SEM，冷冻断裂记录神经活动的发生

膜片钳、电压钳；阴极射线示波器；放大器；记录动作电位的装置。可视化技术染色技术亚甲基蓝染色；钴填充技术；荧光黄或右旋糖酐-罗明丹染色；免疫染色技术。一神经系统的结构和功能昆虫的神经系统起源于外胚层，由外胚层的部分细胞特化而成，属于腹神经索类型。

讲课顺序

细胞—组织—器官—系统

神经细胞——神经组织——神经节——神经索——神经系统神经系统中枢神经系统交感神经系统外周神经系统中枢神经系统

中枢神经系统包括脑和腹神经索。脑又可分为前脑、中脑和后脑三部分。前脑——视觉神经中心，复眼和单眼；中脑——触角神经中心；后脑还与口道交感神经系统连接。腹神经索包括咽下神经节和胸部神经节、腹部神经节及其连接前后神经经节的神经索。

交感神经系统

交感神经系统包括口道交感神经系统、中神经以及腹部最后一个复合神经节。

外周神经系统

外周神经系统包括腹神经索的神经节和脑发出的所有神经，以及其中含有的感觉神经纤维、和运动神经纤维、及其顶端分支和连接的感觉器和反应器。外周神经系统无自己的中枢。

（一）神经元

也叫做神经细胞，是一种可接受刺激、传导冲动的细胞。1.神经元的基本结构

神经元由细胞突起和细胞体组成。神经元的基本结构神经元内质网高尔基体线粒体细胞体核周质：细胞核代谢物：脂滴细胞膜电兴奋性轴突树状突侧枝端丛细胞突起神经元的细胞体高尔基体线粒体内质网轴突的横切面2.神经元的类型（1）根据突起的数量分可分为单极、双极和多级神经元。单极：树突0双极：树突1多极：树突＞1普遍存在体表感受器多为双极体内感受器（2）根据神经元的功能分：感觉、运动和联络神经元。

感觉神经元：双极或多级，细胞体位于感觉器的附近，是传入神经元；运动神经元：单极神经元，为传出神经元，细胞体位于神经节内四周边缘、神经鞘下面；联络神经元：单极神经元，细胞体位于神经节的周缘。（3）根据神经递质划分，神经元可分为神经元神经递质胆碱能神经元乙酰胆碱（ACh）谷氨酸能神经元谷氨酸（Glu）γ-氨基丁酸能神经元γ-氨基丁酸（GABA）章鱼胺能神经元章鱼胺（4）根据传递的神经冲动性质分类

兴奋性神经元Ach，Glu，章鱼胺等；抑制性神经元γ-氨基丁酸（GABA）(二)突触1.突触神经元与神经元之间、神经元与肌细胞之间的联结点，是一个功能接触部位。突触小泡突触高倍（银染）Synapse突触前膜突触间隙突触后膜突触2.突触的结构3.突触的类型（1）按传导的性质分类

化学性突触：通过化学物质传导信号；电突触：通过电传导信号。（2）按突触后膜产生的电位性质分类

兴奋性突触：Ach,Glu；

抑制性突触：GABA。3.突触传递的量子学说及囊泡假说Delcastillo和Katz的量子释放学说。电镜观察发现神经末稍内含有大小一致的突触囊泡，认为突触囊泡是含神经递质的量子释放的最小单位。当神经兴奋时，Ca2+进入神经末稍内，突触囊泡与质膜融合，并以胞吐的形式将递质释放到突触间隙。这就是囊泡假说。4.化学突触递质释放的过程

神经冲动到达突触前膜发生去极化，引起前膜电压门控的Ca2+通道开放，细胞外Ca2+流入突触前部；Ca2+与钙调素（CaM）结合，激活了依赖于Ca2+/CaM蛋白激酶Ⅱ；突触囊泡壁上的突触蛋白（synapsinⅠ）磷酸化，解除了肌动蛋白、脑血影蛋白丝等的限制，突触囊泡导入突触前膜活性区处并与之融合；

形成胞吐，释放递质于突触间隙，囊泡膜部分被降解，部分被摄取；胞吐后的突触囊泡膜可再循环利用；释放的递质在突触间隙作用于突触后膜上的受体并与之结合；此类受体可以为离子通道，被特定的配体结合后，直接开启其离子通道，引起突触后电位；有的递质和另一类与G蛋白耦联的受体结合，激活胞浆内第二信使，引起某一离子通道开放，引发突触后电位。（三）神经胶质细胞

神经胶质细胞与神经元一起组成神经系统。根据神经胶质细胞在神经节内的位置和分布情况，可分为内层胶质细胞和外周胶质细胞两种。

昆虫的神经胶质细胞形成无髓鞘神经，这是与脊椎动物相区别的。

神经胶质细胞的功能

绝缘作用：神经胶质细胞将各轴突隔开，防止神经冲动相互干扰；神经胶质细胞包围在神经节外围，起到保护、支持、营养作用；

离子选择性屏障，相当于脊椎动物的血脑屏障，用于控制血淋巴与神经内不同的离子组成。（四）神经节的结构

神经节是神经元和神经胶质细胞的集合体，其中含有大量的运动神经元和联络神经元，感觉神经元的轴突也伸入到神经节内，各种神经元经过复杂的突触联系，形成多种多样的反射弧。

原始昆虫的左右两侧的神经节已经合并，神经连锁消失。未愈合的神经节之间有神经索相联系。背根：运动神经位于背面，属传出型或离心型神经，构成神经节或侧神经的背根腹根：感觉神经位于腹面，属传入型或向心型，构成腹根。中枢神经系统的发育(A)成神经细胞形成；(B)神经节连接；(C）当体躯分节时，神经分化。第1-3体节的神经向前合并为脑；第4-6体节神经解合并为食道下神经节；其余的发育为腹神经索。神经节的结构

神经围膜:组成—胶阮和多糖，由外胶细胞分泌；外胶细胞：单细胞层，含有丰富的脂肪球和糖原颗粒，有大量线粒体，具有极高的代谢能力。可从血淋巴中吸收营养，进行逐村和加工，供应神经细胞。

神经围膜和外胶细胞是神经节的保护性屏障的最外层，可以将血淋巴和神经内的离子组成隔离。

内侧：运动神经元和联络神经元，其轴突受到内胶细胞的包围。内胶细胞形成海绵状滋养细胞层。中心是神经髓，它是昆虫系统中联系和协调的中心，神经之间形成复杂的突触联系。（五）神经的结构和功能

昆虫的神经由成束的神经纤维（轴突）集合而成，里面含有运动神经元、感觉神经元或其一。整个神经主干或分支包有一层与神经节表面连接的神经鞘，能起到血脑屏障的作用。神经就是神经纤维传到神经冲动的通道。二昆虫神经系统的结构和功能

神经系统中枢神经系统交感神经系统外周神经系统(一)中枢神经系统的结构和功能

中枢神经系统包括脑和腹神经索。脑与腹神经索通过围咽神经索相连。腹神经索则由咽下神经节以及体神经节和综合相连的神经组成。连接前后神经节的神经称为神经索；横联的神经称为神经连锁。1.脑

脑又可分为前脑、中脑和后脑三部分。前脑：视觉神经中心——复眼和单眼；中脑：触角神经中心；后脑还与口道交感神经系统连接。腹神经索包括咽下神经节和胸部神经节、腹部神经节及其连接前后神经经节的神经索。

1）前脑

前脑两侧突出视叶，是复眼的视觉中心，背后伸出三个单眼柄。头部的联系中心主要位于前脑的脑体内；运动中心则位于中脑和后脑内。前脑主要包括：一对蕈体；一个脑桥体；一个中央体；及一对脑腹体。

脑分泌的脑激素，大多由前脑间部的神经分泌细胞分泌。蕈体是脑中最重要的联系中心，体积的大小与组织的复杂性与昆虫行为的复杂性和特殊性有一定关系。其他如脑桥体、中央体、脑腹体也是联系中心。前脑是视觉的运动中心。

2）中脑

中脑包括两个膨大的中脑叶，可发出触角神经，因此中脑是触角的神经中心。3）后脑

后脑是第一体节的神经特化而成。后脑发出的神经包括：额神经索，上唇神经，通到背壁的背壁神经。蝗虫的CNS舞毒蛾幼虫的CNS和内分泌系统双翅目成虫的CNS大丽蝇的中枢神经系统视叶脑食道下神经节腹神经索2、腹神经索

腹神经索包括位于头部内的咽喉下神经节以及原始昆虫第五体节后的一系列体神经节和神经索。1）咽喉下神经节

咽喉下神经节发出的神经分别通至上颚、下颚、下唇、舌、唾管及颈部肌肉等。咽喉下神经节是口器的神经中心。2.体神经节

体神经节包括胸部和腹部的一连串神经节。低等昆虫，如缨尾目可见到神经节11对，其中胸部3对，腹部8对。高等的昆虫中神经节有不同程度的愈合。胸部神经节是运动的神经中心。

腹部神经节主要负责各体节的体壁肌、气门肌、脏肌的收缩复合神经节食腹部最后一个神经节，它是由最后三个体节的神经愈合而成，主要调节尾须、后肠、生殖器官，同时也是交感神经的一部分。(A)silverfish(B)whirligigbeetle(C)waterstriderHead,thorax,abdomenGangliafuse（二）交感神经系统复合神经节交感神经系统口道神经系中神经1.口道神经系

1）额神经节

控制口器的运动。2）后头神经3）嗉囊神经节

控制消化道的运动。

2.中神经

控制气门和背血管的活动。3.复合神经节

控制后肠和生殖器官的活动。（三）外周神经系统

1.位置位于体壁下方。

2.功能接受刺激、传递冲动。外周神经系统无自身的神经中心。三、神经电活动神经电活动的基础是由于跨膜电位的存在。膜受到刺激时，膜对离子的通透性发生变化，形成电位变化。这种电位变化先由分级电位继而引发动作电位，从而将刺激传递下去。

反射活动的结构基础是反射弧。反射弧的组成：由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分组成。

一些基本概念

1.兴奋性是指机体或细胞对刺激产生反应的能力。兴奋性是生命的基本特征之一，其本质与生物电现象密切相关。

2.生物电现象——组织细胞在安静或活动时的生物电表现。

3.刺激和反应

1）能引起机体或细胞发生反应的环境变化，称为刺激。刺激的种类有：①物理性刺激，如声、光、电、温度等；②化学性刺激，如酸、碱、药物等。③生物性刺激，如细菌、病毒等。

2）机体或细胞受到刺激后产生的功能活动变化，称为反应。反应的种类：一种是由相对静止变为活动状态，或活动增强，称为兴奋；另一种是由活动变为相对静止状态，或活动减弱，称为抑制。反应是兴奋还是抑制，取决于刺激的质和量以及当时机体的功能状态。构成刺激的条件：一定的强度、一定的持续时间和一定的强度/频率变化。组织兴奋性的高低可用阈值来衡量，两者呈反比关系。神经、肌肉、腺体的兴奋性较高，生理学上称为可兴奋组织。（一）神经系统电活动1.静息电位和动作电位（1）静息电位定义细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差。

表现静息电位表现为膜内比膜外电位低，即膜内带负电而膜外带正电。极化膜未受到刺激时，膜两侧电位表现为内负外正，称为极化。极化是对静息电位的另一种描述。

以极化为准，膜内负电位增大，为超极化；膜内负电位减小，为去极化或除极化；细胞发生去极化后，膜电位又恢复到极化状态，称为复极化。2动作电位Actionpotential,AP定义

细胞受刺激兴奋时，在膜两侧所产生的快速的、可逆的、可扩布性的电位变化。动作电位是细胞兴奋的标志。实质动作电位是膜电位在RP基础上发生的一次可扩布、快速的倒转和复原，是细胞兴奋的本质表现。过程上升支——去极化过程，由静息的内负外正变成内正外负；超射——膜内电位由零变为正值的过程；

下降支——复极化过程。钠电位0电位阈电位钾电位（二）生物电产生的原理1、RP产生的原理静息时，细胞膜内外离子分布和浓度不同

[K+]内＞[K+]外[Na+]内＜[Na+]外

[A-]内＞[A-]外[Cl-]内＜[Cl-]外在不同情况下细胞膜对不同离子具有不同的通透性。

细胞膜对K+的通透性高，对Na+,Cl-通透性低，而有机负离子(A-)则不能通过细胞膜。

静息时，细胞膜对K+的通透性比对Na+的通透性大50—100倍。离子泵和离子通道（a）钠钾泵主动转运钾离子到胞内，转运钠离子到胞外；（b）离子通道允许特异的离子顺着浓度梯度扩散，当钾离子通道开放时，钾离子扩散到胞外；当钠离子通道开放时，钠离子进入到胞内。因此：

由于浓度差，K+外流，而A-却留在膜内，从而造成“内负外正”的状态，形成电位差，而这种电位差又能阻止K+进一步外流，即：a.因浓度差，使K+外流；b.因电位差，阻止K+外流；当a、b二者达到平衡时，膜内外两侧的电位差即为静息电位。开放的钾离子通道产生静息电位开放的钾离子通道允许钾离子扩散到胞外，内负外正，这样就形成了胞外正电，胞内负电的状态。Nernst公式(27℃)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相当于EK，但实测值总是小于Nernst公式的计算值，原因是静息时，细胞膜对Na+等离子也存在一定的通透性。

[K+]o

[K+]i

影响RP因素：①胞内、外的[K+]:∵[K+]o与[K+]i的差值决定EK，∴[K+]o↑→EK↓②膜对K+、Na+通透性:K+的通透性↑,则RP↑,更趋向于EK

Na+的通透性↑,则RP↓,更趋向于ENa③Na+-K+泵的活动水平影响RP因素：①胞内、外的[K+]:

∵[K+