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植物体内有机物的运输分配详解演示文稿当前第1页\共有27页\编于星期四\2点优选植物体内有机物的运输分配当前第2页\共有27页\编于星期四\2点§5-1植物体内有机物的运输

一、有机物运输的途径高等植物体内的运输十分复杂,有短距离运输和长距离运输。

短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输,距离在微米与毫米之间。

长距离运输是指器官之间、源与库之间运输,距离从几厘米到上百米。当前第3页\共有27页\编于星期四\2点1.胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换,以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中,磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体;叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质,在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏;

(一)短距离运输——胞内与胞间运输

当前第4页\共有27页\编于星期四\2点2.胞间运输

指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。1)质外体运输(apoplastictransport)。主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。质外体中液流的阻力小,物质在其中的运输快。2)共质体运输(symplastictransport)。主要通过胞间连丝进行。由于共质体中原生质的粘度大,故运输的阻力大。当前第5页\共有27页\编于星期四\2点3)质外体与共质体间的运输即为物质进出质膜的运输,有三种方式:①顺浓度梯度的被动转运,包括自由扩散、通过通道或载体的协助扩散;②逆浓度梯度的主动转运,含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输;③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis),包括内吞、外排和出胞等。当前第6页\共有27页\编于星期四\2点在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞,起转运过渡作用,这种特化细胞被称为转移细胞(transfercells,TC)当前第7页\共有27页\编于星期四\2点1.研究有机物质运输的方法

长距离运输主要是发生于器官间的运输,其距离从几厘米到几百厘米不等。植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。维管束主要由木质部和韧皮部组成。实验证明,有机物质的运输是韧皮部。(1)环剥实验树怕剥皮(2)同位素示踪法(二)长距离运输——输导组织运输当前第8页\共有27页\编于星期四\2点当前第9页\共有27页\编于星期四\2点2、韧皮部的组成韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成,其中筛管是有机物运输的主要通道。最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞,有流动的胞质,明显的细胞核、胞液、线粒体质体、核糖体、高尔基体和内质网。分化时,胞间连丝在将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围,胞壁降解、发育出筛孔,细胞核退化,液泡消失,高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能,核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散,并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去运输功能。当前第10页\共有27页\编于星期四\2点当前第11页\共有27页\编于星期四\2点伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛管分子无核糖体和核,其蛋白质的合成依赖于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的,它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生,只存在于被子植物的筛管分子中。当前第12页\共有27页\编于星期四\2点二、有机物运输的方向向上运输到细嫩部位,如幼茎顶端、幼叶或果实。向下运输到根部和地下贮藏器官。有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。还可以横向运输当前第13页\共有27页\编于星期四\2点指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。用放射性同位素示踪法可观察到同化物运输的一般速度是30~150cm/h,平均为100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差异的,例如大豆84~100,马铃薯20~80,甘蔗270,同一作物,由于生育期不同,同化物运输的速度也有所不同,例如南瓜幼龄时,同化物运输速度快(72cm/h),老龄则渐慢(30~50cm/h)。

三.有机物质运输的速度和速率当前第14页\共有27页\编于星期四\2点大量研究表明,植物筛管汁液中干物质含量占10%~25%,其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中,蔗糖是糖的主要运输形式。在某些植物,含有其它糖类,如棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖,但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合形成的非还原性糖。另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活性物质,这些物质的运输量极小,但非常重要。四.运输形式当前第15页\共有27页\编于星期四\2点§5-2有机物运输的机理一、压力流动学说1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输的压力流动学说(pressureflowhypothesis)。该学说的基本论点是,同化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动。当前第16页\共有27页\编于星期四\2点当前第17页\共有27页\编于星期四\2点“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现象的一种理论。当然,该理论还有许多方面需要深入研究,许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子植物的情况,而裸子植物韧皮部的结构与被子植物有很大的差异,因此,其运输机理也将存在很大的不同,但这方面的研究尚很缺乏。当前第18页\共有27页\编于星期四\2点二、细胞质泵动学说筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束,束内环状蛋白的蠕动把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。三、收缩蛋白学说(我国闫隆飞)P蛋白空心管状成束贯穿于筛孔;P蛋白组成微纤丝,一端固定,一端游离;P蛋白收缩耗能当前第19页\共有27页\编于星期四\2点§5-3有机物的分配一、代谢源与代谢库(一)源和库的概念有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的器官的相对位置,源(source)即代谢源,是产生或提供同化物的器官或组织,以绿色植物而言,主要是成长叶片。如功能叶,萌发种子的子叶或胚乳。库(sink)即代谢库,是消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种子等。应该指出的是,源库的概念是①相对的,②可变的,③有些器官同时具有源与库的双重特点。当前第20页\共有27页\编于星期四\2点(二)源-库关系

源是库的供应者,源对库的关系是显而易见的,如

而库对源具有调节作用,库的接纳能力对源的同化效率以及运输分配的能力都可产生重大的影响,如可见,源与库两者之间是相互依赖,互有影响的统一整体。二者要相互适应,供求平衡,否则将妨碍生长,限制产量。库小源大,则将限制光合产物的输送分配,降低源的光合效率;反之,库大源小,超过了源的负荷能力,造成了强迫输送分配,也会引起库的部分空瘪和叶片早衰。

当前第21页\共有27页\编于星期四\2点(一)同化物优先向生长中心分配生长中心的特点是年龄小、代谢旺盛、生长快,对养料的吸收能力强。1、年幼的器官吸收养料的能力最强2、在植物一生当中,分配中心不断发生改变;3、不同器官吸收养料的能力不同。生殖器官>营养器官,果>花;茎、叶>根(二)就近供应(三)同侧运输(四)已分配的同化物可进行再分配

二、同化物分配规律当前第22页\共有27页\编于星期四\2点三、同化物运输分配的影响因素及调节同化物运输分配既受内在因素所控制,也受外界因素所调节。内在因素:供应能力,竞争能力,运输能力。

另外,植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分配。当前第23页\共有27页\编于星期四\2点(一)温度。在一定范围内,同化物运输速率随温度的升高而增大,直到最适温度,然后逐渐降低。对于许多植物来说,韧皮部运输的适宜温度在22~25℃之间。低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用,从而减少了推动运输的有效能量;二是低温增加了筛管汁液的粘度,影响汁液流动速度。昼夜温差对同化物分配有明显影响,昼夜温差小时,同化物向籽粒分配会显著降低。外界因素当前第24页\共有27页\编于星期四\2点

(二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素在水分缺乏的条件下,随叶片水势的降低,植株的总生产率严重降低。其原因可能是:(1)光合作用减弱;(2)同化物在植株内的运输与分配不畅;(3)生长过程停止。综上所述,水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用,另一方面,通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输当前第25页\共有27页\编于星期四\2点(三)光光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响

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