神经元反射比赛用张天杰

第十章神经系统的功能第一节神经系统功能活动的基本原理一、神经元和神经胶质细胞二、突触传递目的与要求1.熟悉突触的概念、经典突触的基本结构和分类。2.掌握经典突触的传递过程及突触后电位产生机制。3.了解影响突触传递的因素。（一）几类重要的突触传递：根据突触传递媒介物性质的不同分为：化学性突触：以神经递质为媒介物，又可分为定向突触和非定向突触。电突触：以局部电流为媒介物。突触（synaptse）：

指神经元与神经元之间、神经元与效应器细胞之间相接触并发生功能联系和传递信息的特化结构。（1）突触的微细结构

突触前膜：轴浆内含三类突触囊泡。

突触间隙：宽20～40nm。

突触后膜：特异性受体或化学门控通道。1.经典的突触传递突触微细结构模式图（2）突触的分类

按神经元接触部位的不同分为：轴-树突触、轴-体突触、轴-轴突触突触类型模式图几种特殊型式的突触（3）突触传递的过程2）传递的过程：突触前过程：动作电位如何引起递质释放？突触间传递过程：递质跨细胞的信号传递？突触后过程：递质如何引起突触后神经元活动改变？1）概念：是指突触前神经元的信息，通过传递，引起突触后神经元活动的过程。神经元释放递质的触发因素突触前神经元动作电位传至末梢，使突触前膜发生去极化，前膜上电压门控Ca2+通道开放，引起Ca2+内流，导致轴浆内Ca2+浓度升高，从而触发突触囊泡与前膜融合并呈量子式释放递质。递质释放的过程Ca2+触发突触囊泡释放递质须经历动员、摆渡、着位、融合和出胞等步骤。突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图递质释放入突触间隙，经扩散结合于突触后膜上的特异性受体或化学门控通道，引起后膜对某些离子的通透性发生改变，使带电离子发生跨膜流动，导致突触后膜发生去极化或超极化即产生突触后电位(postsynapticpotential)。突触后膜完成突触传递的过程

1）兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)

性质：后膜去极化,局部电位

实例：肌梭传入-脊髓运动神经元突触

机制：突触前膜释放某种兴奋性递质，作用于突触后膜上的受体，引起后膜上配体门控通道开放，后膜对Na+、K+的通透性增大（主要是Na+），使得Na+内流大于K+外流，导致后膜局部去极化。（4）突触后电位兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位2）抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)

性质：后膜超极化,局部电位

实例：肌梭传入侧支-脊髓运动神经元

机制：突触前膜释放某种抑制性递质，作用于突触后膜上的受体，引起后膜上Cl通道开放，Cl内流，导致后膜局部超极化。兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位1）nEPSP+mIPSP(总和)→膜电位产生超极化，突触后神经元产生抑制。2）nEPSP+mIPSP(总和)→膜电位去极化达阈电位，突触后神经元爆发动作电位，产生兴奋。

首先产生AP的部位——轴突始段始段较细小,跨膜电流密度较大

始段膜上电压门控Na+通道密度较大

然后传遍整个细胞膜沿轴突→末梢;逆向→胞体（5）突触后神经元的兴奋与抑制突触传递过程小结AP抵达轴突末梢突触前膜去极化电压门控性Ca2+通道开放Ca2+内流入末梢轴浆突触小泡前移与前膜融合、破裂递质释放入间隙递质与突触后膜特异性受体结合化学门控通道开放突触后膜对某些离子通透性增加突触后膜电位变化（突触后电位）（去极化或超极化）总和效应突触后神经元兴奋或抑制1）影响递质释放的因素：

递质释放的量主要取决于进入末梢的Ca2+量。2）影响已释放递质消除的因素：

递质的重摄取和酶解代谢3）影响受体的因素：

受体上调

受体下调（6）影响突触传递的因素小结：本次课主要内容包括突触的概念、经典突触的结构和分类。经典突触的传递过程，兴奋性突触后电位与抑制性突触后电位的产生机制及影响突触传递的因素。思考题1.试述化学性突触传递的过程和原理？2.试比较兴奋性突触与抑制性突触传递原理的异同点。项目EPSPIPSP突触前神经元递质Na+内流K+外流

Cl-内流

突触后电位

产生的效应

兴奋性神经元抑制性神经元兴奋性递质抑制性递质++++++减少（去极化）增大（超极化）兴奋

抑制

（二）神经递质和受体1.神经递质

概念：在神经元之间或神经元与效应细胞之间起传递信息作用的化学物质。（1）递质的鉴定①突触前神经元中具有合成递质的前体和酶系统。②递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。③与突触后膜上的受体结合并产生生理效应。④存在有使其失活的机制。⑤有特异的受体激动剂和拮抗剂。（2）调质的概念调质作用：调节神经信息传递的效率，增强或削弱递质的效应。特点：A.与受体亲和力较低，结合受体后主要通过第二信使物质中介其作用；B.分子量大（多肽），脑内含量低，发挥效慢、持久；C.同一神经元所释放的化学信息物质，既可作为递质，又可作为调质起作用（对不同的神经元）。（3）递质共存(coexistence)：

Dale原则须修正;概念：一个神经元可存在2种或2种以上神经递质的现象。举例意义：在于协调某些生理功能活动。（4）递质的代谢(metabolism)：

合成、贮存、释放、降解、再摄取唾液中递质共存的模式图2.受体(receptor)

概念：分布于细胞膜或细胞内与某些物质特异结合,生产效应

化学本质：带糖链的跨膜蛋白质

激动剂、拮抗剂和配体的概念

亚型:使效应多样

突触前受体(presynapticreceptor)

受体的调节(regulation)

对数量(quantity)和亲和力(affinity)的调节上调(upregulation)下调(downregulation)突触前受体调节递质释放的示意图3.主要的神经递质和受体系统

乙酰胆碱(acetylcholine,ACh)及其受体

胆碱能纤维躯体运动神经纤维所有自主神经节前纤维多数副交感节后纤维少数交感节后纤维：骨骼肌血管和汗腺

胆碱能受体

M受体(muscarinic~)：G-蛋白耦联受体N受体(nicotinic~)：离子通道型受体外周神经系统胆碱能受体的分布与拮抗剂

胆碱能神经元和胆碱能敏感神经元受体分布拮抗剂M受体自主神经效应器阿托品N1受体自主神经节箭毒、六烃季铵N2受体骨骼肌终板膜箭毒、十烃季铵

去甲肾上腺素及其受体(noradrenaline,NAornorepinephrine,NE)

肾上腺素能纤维多数交感节后纤维：除骨骼肌血管、汗腺外

肾上腺素能受体：都是G-蛋白耦联受体

受体：1、2受体

受体：1、2、3受体外周神经系统肾上腺素能受体的分布与拮抗剂

去甲肾上腺素能神经元及其敏感神经元1受体多数交感效应器(兴奋)酚妥拉明、哌唑嗪2受体突触前受体(调节递质释放)酚妥拉明、育亨宾1受体心肌(兴奋)普萘洛尔、普拉洛尔2受体多数交感效应器(抑制)普萘洛尔、丁氧胺

肾上腺素及其受体(adrenaline,Adrorepinephrine,E)

肾上腺素能神经元仅分布于中枢,主要位于延髓C1：延髓头端腹外侧C2：延髓背侧,第Ⅳ脑室底迷走背核处C3：延髓中缝背侧,舌下神经起始部内侧

肾上腺素能受体：同去甲肾上腺素受体

多巴胺(dopamine,DA)及其受体

多巴胺能神经元主要分布于中枢：黑质-纹状体通路——参与运动调节中脑边缘系统——参与精神活动结节-漏斗通路——参与神经内分泌调节

受体：都是G-蛋白耦联受体D1、D2、D3、D4、D5

5-羟色胺及其受体(5-hydroxytryptamine,5-HT)

5-羟色胺能神经元

主要集中于低位脑干中缝核内

受体亚型：14种,5-HT1-7,多G-蛋白耦联受体5-HT1A(部分是突触前受体)、1B、1D、1E、1F、

5-HT2A、2B、2C、5-HT3(离子通道)、5-HT4、5-HT5A、5B、5-HT6、5-HT7

组胺(histamine)及其受体

组胺能神经元主要分布于下丘脑后部结节乳头核纤维投射至中枢几乎所有部位

受体：H1、H2、H3受体

均G-蛋白耦联受体,多数H3为突触前受体参与觉醒、性行为、腺垂体分泌、血压、饮水、痛觉等

氨基酸类递质及其受体

兴奋性氨基酸

谷氨酸(glutamate)、门冬氨酸(aspartate)谷氨酸能神经元：分布广泛,大脑皮层和脊髓背侧相对为多受体：促代谢型受体(metabotropic~)：11种促离子型受体(ionotropic~)：KA、AMPA、NMDA

抑制性氨基酸

*

-氨基丁酸(-aminobutyricacid,GABA)GABA能神经元：分布广泛,大脑皮层和小脑皮层浦氏细胞多受体：促代谢型受体：GABAB受体促离子型受体：GABAA受体(Cl通道)

*

甘氨酸(glycine)：神经元主要位于脊髓受体：Cl通道,可为士的宁阻断肽类递质及其受体

P物质和其他速激肽：哺乳动物有6个成员受体均为G-蛋白耦联受体基因多肽产物受体SP/NKAP物质NK-1神经激肽A神经肽KNK-2神经肽神经激肽A(3-10)NKB神经激肽BNK-3

阿片肽(opioidpeptides)

包括：-内啡肽(-endophin)脑啡肽(enkephalin)甲硫氨酸脑啡肽(met-enkephalin)亮氨酸脑啡肽(leu-enkephalin)强啡肽(dynorphin)受体：、、受体,都是G-蛋白耦联受体

下丘脑调节肽(HRP)和神经垂体肽

如TRH、CRH、SST、OXT、VP等生长抑素受体：SSTR1~SSTR5都是G-蛋白耦联受体

脑-肠肽(brain-gutpeptides)

如CCK-4、CCK-8、VIP、胃泌素、神经降压素、甘丙肽、胃泌素释放肽等CCK受体：CCK-A、CCK-B受体

降钙素基因相关肽(calcitoningene-relatedpeptides,CGRP)

包括：CGRP、CGRP

神经肽Y(neuropeptideY,NPY)

存在于脑内和自主神经系统常与NA共存,能增强NA的缩血管作用在下丘脑增进食欲,促进摄食行为

嘌呤类递质及其受体

分布：中枢和外周

包括：腺苷(adenosine)、ATP、ADP

腺苷受体：均G-蛋白耦联受体A1、A2A、A2B、A3受体

ATP受体：P2Y、P2U受体,G-蛋白耦联受体P2X1-3、P2Z受体,离子通道

ADP受体：P2T受体,可能离子通道

气体类递质

一氧化氮(nitricoxide,NO)分布于外周和中枢与一氧化氮合酶(NOS)伴行直接结合并激活鸟苷酸环化酶(GC)

一氧化碳(carbonmonoxide,CO)与NO相似,也通过激活GC而起作用三、反射活动的基本规律

1.反射(reflex)

反射的概念神经系统活动的基本方式

反射的分类：非条件反射和条件反射(unconditioned&conditionedreflex)反射分类获得数量形式非条件反射先天有限固定、低级条件反射后天无限可变、高级2.反射弧(reflexarc)的组成和反射的基本过程

→感受器→传入神经元→中枢→传出神经元→效应器→

反射活动依赖于结构和功能的完整性

反射中枢的概念,范围可以相差很大

整体情况下,多级水平整合,更具适应性

某些情况下,传出效应由内分泌腺参与3.单突触反射和多突触反射

单突触反射(monosynapticreflex)反射弧只经过一次突触传递腱反射是人体内惟一的单突触反射

多突触反射(polysynapticreflex)反射弧经过多次突触传递如肌紧张、屈肌反射等4.中枢神经元的联系(connection)方式

单线式(single-line)联系

辐散式(divergence)联系可扩大作用空间范围,多见于传入通路

聚合式(convergence)联系可引起突触后电位整合,多见于传出通路

链锁状(chaincircuit)联系可扩大空间范围

环式(recurrentcircuit)联系可构成正、负反馈,及时终止或产生后放（四）局部回路神经元和局部神经元回路

局部回路神经元(localcircuitneuron)特点：数量多、分布广、进化高,与高级神经功能有关

局部神经元回路(localneuronalcircuit)构成：多个或一个局部神经元,或部分结构可构成多种形式的突触（五）中枢兴奋传布的特征

单向传播(one-wayconduction)

中枢延搁(centraldelay)

总和(summation)

兴奋节律的改变(changeofexcitatoryrhythm)

后发放(afterdischarge)

对内环境变化敏感和易疲劳(susceptibility&fatigue)播神经纤维传导和突触传递特征的比较神经纤维传导突触传递传导方向双向单向时间延搁无有电位变化全或无总和、节律改变后发放无有完整性要求要求疲劳相对不易相对容易环境因素影响绝缘性易受影响（六）中枢抑制和中枢易化

突触后抑制(postsynapticinhibition)

传入侧支性抑制(afferentcollateral~)传入冲动→中枢→某一神经元EPSP,通过侧支→兴奋一抑制性中间神经元→另一神经元IPSP意义：使不同中枢间活动协调

回返性抑制(recorrent~)

某一中枢神经元兴奋→发出传出冲动,通过侧支→兴奋一抑制性中间神经元→抑制原先发出传出冲动的神经元及同一中枢的其他神经元→使其产生IPSP意义：使神经元活动