土壤学第三章土壤生物

§3土壤生物学习目标

1.掌握土壤微生物的营养类型、呼吸类型和组成；2.了解土壤酶的来源、存在状态和种类，以及土壤酶的活性及其影响因素；3.掌握土壤生物的环境影响因素，了解土壤生物分布及其相互作用。

第一页，共四十九页。2023/1/261

§3土壤生物§3-1土壤生物的组成一、土壤微生物

二、土壤动物的分类及其主要的土壤动物

三、土壤中的植物根系及其与微生物的联合

§3-2土壤酶一、土壤酶的来源与存在状态

二、土壤酶的种类

三、土壤酶活性及其影响因素§3-3土壤生物的环境影响因素一、温度

二、水分及其有效性

三、pH

四、氧气和Eh§3-4土壤生物分布及其相互作用一、土壤生物的分布二、土壤生物之间的相互作用第二页，共四十九页。2023/1/262

§3土壤生物

土壤生物------土壤中活的有机体。主要是指土壤中的植物(根系）、动物和微生物。土壤生物以最紧密的方式和各种生物的生命活动联系在一起，并组成自然界特定地域的土壤与生活在其中的生物群落之间相互作用、相互制约的动态平衡的综合体—土壤生态系统。

土壤生态系统结构组成包括：①生产者(自养)。高等植物根系、藻类和化能营养细菌。②消费者(异养)。土壤中的草食动物和肉食动物。③分解者。细菌、真菌、放线菌和食腐动物等。④参与物质循环的无机物质和有机物质。⑤土壤内部水、气、固体物质等环境因子。第三页，共四十九页。2023/1/263

§3土壤生物

第四页，共四十九页。2023/1/264§3土壤生物土壤生物主要类型

1细菌2原生动物3小线虫4藻类5病毒6真菌7线虫8蠼螋9木虱10螨11蜈蚣12马陆13蜘蛛14蚂蚁15弹尾目昆虫16蟋蟀17昆虫的幼虫18蜗牛19蛞蝓20蚯蚓21地鼠类第五页，共四十九页。2023/1/265

§3土壤生物§3-1土壤生物的组成一、土壤微生物土壤微生物是地球地表下数量最巨大的生命形式。土壤微生物按形态学来分，主要包括原核微生物(古菌、细菌、放线菌、蓝细菌、黏细菌)，真核微生物(真菌、藻类和原生动物)以及无细胞结构的分子生物。土壤微生物分布广、数量大、种类多(1kg土壤可含5亿个细菌,100亿个放线菌和近10亿个真菌,5亿个微小动物),是土壤生物中最活跃的部分。它们参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养分转化和推动土壤的发育和形成。

土壤微生物：生活在土壤中借用光学显微镜才能看到的微小生物第六页，共四十九页。2023/1/266

§3土壤生物1324图1：古细菌（产甲烷菌）

图2：细菌（金黄色葡萄球菌）

图3：真菌（青霉菌）

图4：病毒（T4噬菌体）第七页，共四十九页。2023/1/267§3土壤生物土壤微生物的营养类型根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分为四大类型：化能有机营养型化能无机营养型光能有机营养型光能无机营养型又称化能异养型(需要有机化合物作为碳源，并从氧化有机化合物的过程中获得能量)

又称化能自养型(以CO2作为碳源，从氧化无机化合物中取得能量)

又称光能异养型(其能源来自光，但需要有机化合物作为供氢体以还原CO2

，并合成细胞物质)

又称光能自养型(利用光能进行光合作用，以无机物作供氢体以还原CO2,合成细胞物质)

(一)土壤微生物的营养类型和呼吸类型第八页，共四十九页。2023/1/268§3土壤生物土壤微生物的呼吸类型根据土壤微生物对氧气要求的不同，可分为：好氧微生物在有氧环境中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时的最终电子受体兼性微生物在有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物厌氧微生物

在嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作为最终电子受体，通过脱氧酶将氢传递给其它的有机或无机化合物，并使之还原第九页，共四十九页。2023/1/269§3土壤生物土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤微生物总数的70%~90%。

细菌的基本形态有：球状、杆状和螺旋状土壤细菌常见属有：节杆菌属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、土壤杆菌属、产碱杆菌属和黄杆菌属。(二)土壤细菌第十页，共四十九页。2023/1/2610§3土壤生物土壤中存在各种细菌生理群，其中主要的有纤维分解细菌、固氮细菌、氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。纤维分解细菌好气纤维分解细菌嫌气纤维分解细菌

生态习性：纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，在酸性土壤中纤维素分解菌活性明显减弱；纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/N的影响。C/N固氮细菌自生固氮细菌共生固氮细菌第十一页，共四十九页。2023/1/2611

§3土壤生物

共生固氮细菌是指两种生物相互依存生活在一起时，由固氮微生物进行固氮的作用根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要

自生固氮细菌是指独自生活时能将分子态氮还原成氨，并营养自给的细菌类群主要有好气性、嫌气性和兼性三种第十二页，共四十九页。2023/1/2612§3土壤生物

根瘤菌是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮，向植物提供氮营养的一类杆状细菌。根瘤根瘤菌第十三页，共四十九页。2023/1/2613§3土壤生物氨化细菌微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称为氨化过程。含氮有机化合物多肽、氨基酸等简单含氮化合物NH3

生态习性：最适土壤含水量为田间持水量的50%~75%；最适温度为25~35℃；适宜pH为中性环境。第十四页，共四十九页。2023/1/2614§3土壤生物硝化细菌微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称为硝化过程NH3亚硝酸亚硝酸细菌硝酸硝酸细菌

生态习性：属化能无机营养型，适宜在pH6.6~8.8或更高的范围内生活；好气性细菌；最适温度为30℃。参与硝化过程的土壤微生物为硝化细菌第十五页，共四十九页。2023/1/2615§3土壤生物反硝化细菌微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程。

生态习性：最适pH值为6~8；最适温度为25℃第十六页，共四十九页。2023/1/2616§3土壤生物

土壤真菌：是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核的一类微生物。

生态习性：适宜酸性；好气性微生物；化能有机营养型。

作用：是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的积极参与者。(三)土壤真菌第十七页，共四十九页。2023/1/2617§3土壤生物

主要的土壤真菌：分布最广的是青霉属、曲霉属、木霉属、镰刀菌属、毛霉属和根霉属。青霉属:生长在腐烂的水果、蔬菜、肉类和各种潮湿的有机物上。青霉菌丝体生长在植物的表面或深入物体内部。它由多细胞分枝很多的菌丝组成，细胞壁薄，内含一个或多个胞核。影响：青霉菌可使许多农副产品腐烂，也有少数种类可使人或动物致病。它能分泌一种抗生素叫青霉素即盘尼西林。盘尼西林青霉素对葡萄球菌、肺炎球菌、淋球菌、破伤风杆菌等有高度杀伤力。曲霉属:此属在自然界分布极广，是引起多种物质霉腐的主要微生物之一（如面包腐败、煤生物分解及皮革变质等）。其中以黄曲霉具有很强毒性。绿色和黑色的具有很强的酶活性，在食品发酵中广泛用于制酱、酿酒。现代发酵工业中用于生产葡萄糖氧化酶、糖化酶和蛋白酶等酶制剂。其他菌株有：黄曲霉/烟曲霉/灰绿曲霉/构巢曲霉/寄生曲霉/土曲霉等。

木霉属:广泛分布于自然界，在腐木、种籽、植物残体、有机肥、土壤和空气中尤多。也可寄生并危害多孔菌和伞菌等大型真菌。主要种类有绿色木霉和康氏木霉等。

镰刀菌属:镰刀菌能产生植物刺激素（赤霉素），可使农作物增产；有些种可产生纤维酶、脂肪酶、果胶酶等；还有些种可产生毒素，污染粮食、蔬菜和饲料，人畜误食会中毒；镰刀菌也能侵染多种经济作物，引起水稻、小麦、玉米、蚕豆、蔬菜等的赤霉病

毛霉属：单细胞霉菌，毛霉属隶属于毛霉目，其菌丝白色，腐生，极少寄生。

毛霉的生活史有无性和有性两个阶段，霉菌分解蛋白质能力强，常用于制作腐乳和豆豉，有的种用于生产柠檬酸和转化甾体物质.

根霉属：例如-黑根霉（匐枝根霉），分布广泛，常出现于生霉的食品上，瓜果蔬菜等在运输和贮藏中的腐烂及甘薯的软腐都与其有关。黑根霉是目前发酵工业上常使用的微生物菌种。黑根霉的最适生长温度约为28℃，超过32℃不再生长。

第十八页，共四十九页。2023/1/2618§3土壤生物(四)土壤放线菌土壤放线菌：是指生活于土壤中呈丝状单细胞的原核微生物。

在自然界分布很广，绝大多数为腐生，少数寄生。产生种类繁多的抗生素，据估计，已发现的4000多种抗生素中，有2/3是放线菌产生的，如链霉素、庆大霉素、利福霉素等。

重要的属有：链霉菌属/小单孢菌属等。链霉菌属：最高等的放线菌。广泛分布于有机物丰富、酸度和含水量适中的土壤中。营好氧性腐生生活。对土壤中复杂有机物的矿化发挥重要作用。是最重要的抗生素生产菌，例如链霉素、四环素、红霉素、新霉素、卡那霉素和井冈霉素等。有的可产生工业用蛋白酶、葡萄糖异构酶或维生素B12等。

小单孢菌属：通常橙黄色或红色，边有深褐黑色、蓝色，表面覆盖一层粉沫状的孢子。一般为好气性腐生。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥和厩肥中也不少。约有30多种。是产生抗生素较多的一个属。有的种还积累维生素B12。重要代表如产生庆大霉素的棘孢小单孢菌和绛红小单孢菌。

第十九页，共四十九页。2023/1/2619§3土壤生物

土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。分布在土壤表层、土壤下层及与土壤的形成、演替和土壤组成有关的石生、水-陆生的各种藻类的集合群,在土壤的保水、改良、防风固沙及全球气候变化方面都有明显的生态功能.

(五)土壤藻类第二十页，共四十九页。2023/1/2620§3土壤生物

地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。(六)地衣地衣:一、壳状地衣二、叶状地衣三、枝状地衣第二十一页，共四十九页。2023/1/2621§3土壤生物二、土壤动物的分类及其主要的土壤动物土壤动物：长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的动物。它们直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化，是土壤生态系统中不可分割的组成部分。

作用破碎土壤中的生物残体，为微生物活动和有机物质进一步分解创造条件改变土壤的物理、化学以及生物学性质，对土壤形成及土壤肥力发展起着重要作用第二十二页，共四十九页。2023/1/2622§3土壤生物系统分类

按体型大小分类小型土壤动物，体长在0.2毫米以下中型土壤动物，体长0.2-2毫米

大型土壤动物，体长2-20毫米巨型土壤动物，体长大于20毫米按食性分类按土壤中生活时期(一)土壤动物的分类分为植食性、菌食性、尸食性、粪食性、杂食性和寄生性土壤动物等。分为全期土壤动物，周期土壤动物，部分土壤动物等。第二十三页，共四十九页。2023/1/2623§3土壤生物

原生动物：生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物，属原生动物门。

按运动形式可把原生动物分为三类：变形虫类（靠假足移动）1

纤毛虫类（靠纤毛移动）3

鞭毛虫类（靠鞭毛移动）2

123(二)重要的土壤动物第二十四页，共四十九页。2023/1/2624§3土壤生物

土壤线虫：线虫属线形动物门的线虫纲，是一种体形细长（1毫米左右）的白色或半透明无节动物。线虫一般喜湿，主要分布在有机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。线虫可分为腐生型线虫和寄生型线虫腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。

寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。第二十五页，共四十九页。2023/1/2625§3土壤生物作用：蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土壤团粒结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。

土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。蚯蚓：土壤蚯蚓属环节动物门的寡毛纲，是被研究最早（自1840年达尔文起）和最多的土壤动物。

第二十六页，共四十九页。2023/1/2626§3土壤生物弹尾和螨目：弹尾（又名跳虫）和螨目分别属于节肢动物门的昆虫纲和蛛形纲，是土壤中数量最多的节肢动物（分别占土壤动物总数的54.9%和28%），它们是我国森林土壤中中型动物的主要优势类群。

跳虫主要生活于土壤表层，绝大多数跳虫以取食花粉、真菌、细菌为主，少数可危害甘蔗、烟草和蘑菇。

第二十七页，共四十九页。2023/1/2627§3土壤生物

甲螨

螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨类的62%~94%），主要分布在表土层中。大多数甲螨取食真菌、藻类和已分解的植物残体，在控制微生物数量及促进有机质分解过程中起着重要作用。第二十八页，共四十九页。2023/1/2628§3土壤生物生态环境土壤动物

生态环境与土壤动物的关系：

1.生态环境对土壤动物的影响

土壤动物的群落结构随环境因素和时间变化呈明显的时空变化。

2.土壤动物对环境的指示作用

土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生态系统的变化。(三)土壤动物与生态环境的关系第二十九页，共四十九页。2023/1/2629§3土壤生物

三、土壤中的植物根系及其与微生物的联合植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系分泌物向土壤输送有机物质，这些有机物质：

一方面对土壤养分循环、土壤腐殖质的积累和土壤结构的改良起着重要作用；

另一方面作为微生物的营养物质，大大刺激了根系周围土壤微生物的生长，使根周围土壤微生物数量明显增加。第三十页，共四十九页。2023/1/2630§3土壤生物

高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植物全部的根总称为根系。

林木根系有不同形态，概括起来可将其分成五种类型：

垂直状根系辐射状根系扁平状根系串联状根系须状根系(一)植物根系的形态第三十一页，共四十九页。2023/1/2631§3土壤生物

根际是指植物根系直接影响的土壤范围。通常把根际范围分成根际与根面二个区，受根系影响最为显著的区域是距活性根1-2毫米的土壤和根表面及其粘附的土壤（也称根面）。(二)根际与根际效应

根际效应：由于植物根系的细胞组织脱落物和根系分泌物为根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。

第三十二页，共四十九页。2023/1/2632§3土壤生物

根际微生物：根际微生物是指植物根系直接影响范围内的土壤微生物。数量：总的来说，根际微生物数量多于根外(三)根际微生物类群：由于受到根系的选择性影响，根际微生物种

类通常要比根外少第三十三页，共四十九页。2023/1/2633§3土壤生物菌根：是指某些真菌侵染植物根系形成的共生体。已发现有菌根的植物有二千多种，其中木本植物数量最多。菌根真菌与植物的共生特点外生菌根内生菌根内外生菌根(四)菌根外生菌根的特点：真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的吸收根形成致密的鞘套，有些鞘套还长出菌丝，取代了植物的根毛，部分菌丝只侵入根的外皮层细胞间隙而形成特殊的网状结构，称为哈氏网，菌丝不进入皮层细胞之中。功能：外生菌根能加强植物对水分和磷、钾、氮、钙等矿质营养元素的吸收，并向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长。内生菌根（VA菌根）特点：真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，共生的植物仍保留有根毛。功能：①植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源；②增加根圏的范围和根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件；③扩大根系吸收范围，提高从土壤溶液中吸收养料的吸收率；④促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。内外生菌根特点：是内生和外生菌根的在过渡类型，并具有两者的一些特征。功能：菌根菌的菌丝纤细，表面大，可扩大根系吸收面积；能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物，供植物利用；合成某些维生素类物质，促进植物生长发育。

第三十四页，共四十九页。2023/1/2634§3土壤生物菌根对寄主植物的主要作用扩大寄主植物根的吸收范围，作用最显著的是提高植物对磷的吸收

防御植物根部病害，菌根起到机械屏障作用，防御病菌侵袭

菌根真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质，促进植物根系的生长和植物体内水分运输，增强植物的抗旱性能增强植物对重金属毒害的抗性，缓解农药对植物的毒害

促进共生固氮

第三十五页，共四十九页。2023/1/2635§3土壤生物§3-2土壤酶

土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物学反应的一类蛋白质。

土壤酶来源于土壤微生物和植物根，也来自土壤动物和进入土壤的动、植物残体。

一、土壤酶的来源与存在状态存在状态胞内酶存在于土壤中微生物和动、植物的活细胞及其死亡细胞内的酶胞外酶以游离态存在于土壤溶液中或与土壤有机、矿质组分结合的脱离了活细胞和死亡细胞的酶第三十六页，共四十九页。2023/1/2636§3土壤生物二、土壤酶的种类氧化还原酶类：

脱氢酶

葡萄糖氧化酶

过氧化氢酶

过氧化物酶

硝酸盐还原酶水解酶类：

芳基酯酶

磷酸酯酶

纤维素酶

转化酶

脲酶转移酶类：

葡聚糖蔗糖酶

果聚糖蔗糖酶

氨基转移酶

裂解酶类：

天冬氨酸脱羧酶

谷氨酸脱羧酶

芳香族氨基酸脱羧酶第三十七页，共四十九页。2023/1/2637§3土壤生物

土壤酶活性是指土壤中催化生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土重的底物剩余量或产物生成量表示，是衡量土壤肥力的重要指标。影响因素土壤性质耕作管理措施土壤质地

土壤水分状况土壤结构土壤温度土壤有机质含量施肥

土壤灌溉农药

三、土壤酶活性及其影响因素第三十八页，共四十九页。2023/1/2638§3土壤生物§3-3土壤生物的环境影响因素一、温度温度是影响微生物生长和代谢最重要的环境因素。微生物生长需要一定的温度，温度超出最低和最高限度时，即停止生长或死亡。温度对微生物的影响具体表现在：影响酶活性，温度变化影响酶反应速率，最终影响细胞合成。影响细胞膜的流动性，温度高，流动性大，有利于物质的运输，温度低，流动性降低，不利于物质运输，因此，温度变化影响营养物质的吸收与代谢产物的分泌。影响物质的溶解度，对生长有影响。

第三十九页，共四十九页。2023/1/2639§3土壤生物微生物生长温度及类型根据微生物的最适生长温度的不同，可将微生物划为三个类型：低温型微生物（嗜冷微生物）中温型微生物（嗜温微生物）高温型微生物（嗜热微生物）不同温度下的菌例第四十页，共四十九页。2023/1/2640§3土壤生物低温型微生物:最适生长温度在5~20℃,主要分布在地球的两极、冷泉、深海、冷冻场所及冷藏食品中。例：假单孢菌中的某些嗜冷菌在低温下生长，常引起冷藏食品的腐败。中温型微生物：最适生长温度为20℃~40℃，大多数微生物属于此类。室温型主要为腐生或植物寄生,在植物或土壤中；体温型主要为寄生,在人和动物体内。高温型微生物：最适生长温度为50℃~60℃，主要分布在温泉、堆肥和土壤中。在高温下能生长的原因：①酶蛋白以及核糖体有较强的抗热性；②核酸具有较高的热稳定性，可提供形成氢键,增加热稳定性;

③细胞膜中饱和脂肪酸含量高，较高温度下能维持正常的液晶状态。第四十一页，共四十九页。2023/1/2641§3土壤生物二、水分及其有效性

水是微生物细胞生命活动的基本条件之一。水分对微生物的影响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。水分的微生物有效性，用水的活度(相同的温度和压力下,体系中溶液的水蒸汽压与纯水的蒸汽压之比：aw=p/p0)表示。水活度的决定因素：固体基质：水被吸附的牢固程度液体基质：溶质的含量和溶质的水合程度

细胞的生长需要一定的营养环境，用于维持细胞生长的营养基质称为培养基。培养基按其物理状态可分为液体培养基和固体培养基。第四十二页，共四十九页。2023/1/2642§3土壤生物干燥对微生物的影响：

干燥使代谢停止，使微生物处于休眠状态，严重时细胞脱水，蛋白质变性，进而导致死亡。应用：保存物品，保藏菌种。渗透压对微生物的影响：等渗溶液--微生物正常生长；低渗溶液--细胞吸水膨胀，甚至胀破；高渗溶液--细胞脱水，影响代谢活动，引起质壁分离，甚至死亡。耐高渗与嗜高渗微生物1.正常微生物2.耐高渗微生物3.嗜高渗微生物生长速度水活度第四十三页，共四十九页。2023/1/2643§3土壤生物三、pH

酸碱度对微生物生命活动有很大影响。每种微生物都有其最适宜的pH适应范围。(一)环境pH对微生物的作用改变细胞膜所带电荷状态，从而影响细胞对营养物质的吸收；影响代谢过程中酶的活性；改变环境中营养物质的可给性；改变环境中有害物质的毒性。每种微生物都有其最适pH值和一定的pH范围。在最适范围内酶活性最高，如果其他条件适合，微生物的生长速率也最高。第四十四页，共四十九页。2023/1/2644§3土壤生物(二)微生物的类型(按最适生长pH范围来分)嗜酸微生物

专性嗜酸菌：最适pH＜6；pH＞7时生长极差或死亡。兼性嗜酸菌：在低pH下生长，在中性pH也长。嗜碱微生物专性嗜碱菌：最