古生物地史学讲义(1)课件

古生物学古生物学任课教师：杨景林开课院系：地球科学与技术学院地球科学系联系方式/p>

教学计划总48学时，课堂讲授32学时，实验课教学16学时。8次实验课，地点：古生物学实验室(工科楼C座214)。总成绩考核办法，平时占30%，期末占70%。平时成绩以实验课实验报告成绩为主，兼顾平时表现。教学时间，9—16周，第18周考试。实验课时间安排注意事项提前进教室，做好上课准备；遵守课堂纪律，不主动找人交谈，干扰他人听课；手机接听、短信服务调到振动和静音状态。上实验课请预先备好石油大学实验报告本、橡皮、铅笔（HB）等。实验报告应按所要求的格式完成，否则逐项扣分。实验报告应独立完成，照抄他人者扣分或记零分。古生物学是地质学专业的一门重要专业课教学内容古生物学是研究全新世以前的生物界及其发展的科学。研究保存于地层中的各类化石的形态、结构构造、分类、生态、演化及地史分布，用于确定地层年代、进行地层的划分和对比、分析古地理和古气候、研究生物的演化，为资源勘探服务。本课程主要讲授古生物学基础知识、基础理论以及无脊椎动物和古植物门类知识。教学要求掌握常见古生物类型的形态构造、地史分布、生态环境，并能熟练地用于生物地层划分对比及沉积相分析。参考书目1.武汉地质学院古生物教研室编著,1980,古生物学教程,

地质出版社。2.张永辂、刘冠邦、边立曾等编，1988，古生物学，上、下册，地质出版社。古生物学的形成与发展

最早对化石作出较完整科学说明的，国外首推古希腊哲学家色诺芬尼（Zenophanes,公元前约590年），国内为唐代颜真卿（公元771年），他们都在自己的著作中提出高山上的贝壳一度是海洋的生物，其后经历了沧海桑田的变化。

1669年丹麦学者斯坦诺（N.Steno,1638-1686）建立地层叠覆律，是相对地质时代赖以建立的思想基础。英国史密斯(W.Smith,

1769-1839)提出生物层序律，为化石应用于地质学，特别为生物地层学的发展奠定了思想基础。

十九世纪末期，专门记述古生物的论著纷纷问世，古生物学作为一门科学终于完整地建立了。其中较重要的作者有法国的拉马克（J.B.Lamarck,1744-1829）—古无脊椎动物学创始人、法国居维叶(G.Cuvier,1769-1832)—古脊椎动物学创始人、法国布朗尼尔(A.T.Brongniart,1801-1876)—古植物学奠基人。1840年前古生物学的基础已建立起来。古生物学至今已有百年以上的历史。古生物学的形成与发展

最近几十年来，从生物学角度来研究古生物各类问题的工作不断发展，古生物学已超越传统的以描记为主的描述古生物学（palaeontography）和以分类及应用于地层划分和对比为主的化石生物学（palaeontology）的范畴，逐渐成为一门能与现今生物学相比拟而又相互补充的、内容广泛的学科。现今的古生物学（palaeobiology）不仅对古代生物进行分类和描记，还要研究古代生物的形态、硬体和软体的组成、骨骼形成的机理、生理机能、功能形态、亲缘关系、生态、地理分布、行为方式、遗传、病理等，还要查明生命在地球上是怎样起源，又是怎样发展和进化的。第一章绪论第一节古生物学研究的内容和任务一、基本概念古生物：地质历史时期出现的生物地质历史时期：地球形成——全新世以前（约1万年前）

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地球形成时间：45亿年

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最古老的岩石：38亿年

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目前发现的最古老的化石：32亿年（南非无花果树群地层中，原核生物）古生物学：研究全新世以前的生物界及其发展的科学。研究对象：化石(fossil)研究内容：古生物的形态、结构构造、分类、地史分布、演化和生态等。研究任务：通过研究各类古生物在各个地质时代和地理上的分布特点，从而找出它们的发展和演化规律，以指导地层的划分和相对地质时代的确定，并为生物进化理论提供最基本的事实依据。通过对古生物特征及保存古生物的围岩特征的分析，来恢复各个地质时期的古地理和古气候，为研究地壳的海陆变迁和寻找沉积矿产提供必要的资料。研究目的：阐明各类古生物的形态和构造特征，生活习性和生活方式，地史分布和地理分布，在此基础上总结其发展进化规律，对它们进行合理的分类。此外还要结合保存化石的岩层的特征，研究古生物的生活环境或埋藏环境，从而推断各地质时期的古地理和古气候。第二节化石及其保存类型

一、化石及其形成条件化石的概念：化石(fossil)是保存在岩石中的古生物遗体或遗迹，包括：遗体化石（bodyfossil）遗迹化石(tracefossil,inchnofossil)此外，还有人提出了化学化石的概念，即：保留在岩石中的古生物的有机分子（如生物标志化合物被称作原油的“指纹”，用于油源对比)。化石保存条件据Raup,Stanley(1971)推算，地球上出现过的物种约有9.82亿种，而Easton(1960)统计，已描述的动物化石的种类只有13万种，仅占原有物种的0.013%，由此可见，化石记录的不完备性，并非所有生物都能形成化石。

化石的形成和保存应具备如下条件：生物本身:具有硬体，数量多。外部环境：迅速埋藏，免受机械破坏；迅速冷冻；还原环境；沉积物的粒度细。石化作用：一定的时间内，经过压实与成岩作用转变成遗体化石。二、石化作用（fossilization）使古生物遗体改造成化石的过程（古生物—化石的转变过程），具体有如下几种形式：充填作用(impregnation)：生物硬体内的各种空隙被地下水中的矿物质所充填的一种石化作用，如脊椎动物化石，保持硬体原有的特征。交替作用(replacement)：生物硬体原来的物质被矿物质所置换的一种石化作用，但仍保留有原来的结构、构造和形态，如硅化木。重结晶作用：组成生物硬体的矿物，在地热和地层压力影响下发生脱水、晶体变粗、晶格转化或离子析出而造成的一种石化作用，如珊瑚化石：由斜方晶系的文石转化为三方晶系的低镁方解石。升馏碳化作用（carbonization）：生物体中的有机硬体在地热作用下，原来组分中的氢、氧、氮等元素发生转移，仅残留下碳质的一种石化作用，如笔石。3.遗迹化石（tracefossil）：古生物活动时在沉积物表面和内部留下的痕迹或遗物所形成的一种化石，有两类：痕迹化石：爬行迹、居住迹、觅食迹、耕作迹等。遗物化石：卵化石、粪便化石等。舌菌迹石针迹克鲁兹迹动藻迹砂蚕迹钻孔迹4.生物与沉积作用共同形成的化石：叠层石、层纹石、核形石。5.化学化石：保存于岩石中的古生物有机分子。许氏禄丰龙:充填作用形成化石车轮菊石壳菜：双壳类重结晶作用形成的实体化石笔石树叶化石升馏碳化作用形成的化石琥珀中的蚊子琥珀中的昆虫琥珀中的树的茎叶琥珀中的昆虫及树叶未变实体化石：猛犸象化石经过交替作用形成的松果化石交替作用形成的菊石化石黄铁矿化铜化印痕化石（树叶）外核化石石燕：腕足动物遗迹化石恐龙脚印

恐龙脚印恐龙脚印恐龙蛋恐龙粪便痕迹化石遗物化石遗迹化石：古人类的石器、骨器人类发展阶段腊玛古猿南方古猿早期直立人晚期直立人早期智人晚期智人现代人阶段12345分类猿类过渡阶段的生物—正在形成中的人人类功能抓握树枝石块自然工具防御和取食，直立行走使用工具，挖掘根茎、砍斫树木，直立行走能制造和使用工具，有社会、意识、语言及自觉能动性距今年代（万年）1400—1000400—100300—100100—1212—44—11—今考古时代旧石器时代新石器时代（4000年前结束）—青铜时代—铁器时代早期中期晚期古生物学与考古学比较古生物学考古学概念研究全新世以前的生物界及其发展的科学用实物资料（文化遗存—遗迹和遗物）来研究人类古代历史的一门科学研究对象化石（遗体化石：动物骨骼、外壳、植物茎叶等；遗迹化石：动物的足迹、浅穴和鸟类的蛋化石等）。包括人类化石（遗体化石，遗迹化石：印痕化石-足迹、遗物化石-工具及饰品）遗迹：房屋、村落、墓葬等人工建筑和设施，遗物：生产工具、武器、生活用具、礼器等器物，雕塑品、壁画、画像石等，交通工具、葬具、手和足的印痕、耕地等，史前人类的化石或骨骸。仅和人类有关研究时限46亿年—1万年300百万年前—近代之前研究内容古生物的形态、构造、分类、地史分布、演化、生态等。研究目的阐明各类古生物的形态、结构构造、分类、地史分布、演化、生态等，研究古生物的生活环境或埋藏环境，从而推断各地质时期的古地理和古气候。阐明存在于人类历史发展过程中的客观规律。原地埋藏（autochthonomousburial）：保存化石的地方是原来生物生长的地方，化石保存相对较完整，不具分选性和定向性，生活于相同环境中的生物常伴生在一起。异地埋藏(heterochthonousburial)：保存化石的地方不是原来生物生长的地方，化石不同程度破碎，分选较好，不同生活环境、不同地质时期的生物混杂，且具有一定的定向性。遗迹化石一般都具有原地生成、原地埋藏的特点，因此是分析古环境的极好样品。

四、原地埋藏和异地埋藏第三节生物进化的证据Grant(1963)估计现生生物有450万种（已描述了150万种，植物约50万、动物约100万）。以物种的平均持续时间和分异度的某种假设为依据，Raup,Stanley(1971)推算出，地球上出现过的物种约有9.82亿种。在漫长的地史时期中生活的、数量庞大的各种生物是如何形成的？又是如何发展的？为什么会千变万化？彼此之间有什么关系呢？

古生物学家通过对大量的化石进行研究，证明目前大自然中各种千奇百怪的生物都是由原始的、简单的生物进化而来的，进化是生物形成的原因，也是生物发展的方式。关于生物进化有三个重要的例证。1．形态学上的证据

根据构成现代动物体的组织、器官的有无及其简单和复杂的程度，可以把不同类群的动物，从简单到复杂，从低级到高级，排出一个序列来。

生物形态学资料为生物进化提供了一种重要的间接证据，证明了进化是可能的，具备进化的必要条件。

简单——复杂、低等——高等、辐射对称——两侧对称单细胞——多细胞——两胚层（出现软体组织）——三胚层（组织、器官分化）——真体腔

组织：由一些形态类似和功能相同的细胞集合而成的细胞群。每种组织完成一定的机能，如肌肉组织是由许多具伸缩功能的肌肉细胞群组成。器官：由不同的组织形成器官，所谓器官就是由几种不同类型的组织联合形成的具有一定的形态特征和一定生理机能的结构，如高等动物中的口、食道、胃、肠及各种消化腺。器官系统：一些在机能上有密切联系的器官联合起来完成一定的生理机能，即成为器官系统，如高等动物中的口、食道、胃、肠及各种消化腺有机地结合起来形成消化系统。

2．胚胎学的例证

在有性生殖中，多细胞动物都是从一个受精卵开始，经过卵细胞分裂、组织分化、器官形成直到性成熟，多细胞动物这种从受精卵起到成体为止的整个发育过程称为个体发育。不同动物类群的个体发育十分复杂，各有其不同的特点，但是，在它们早期的胚胎发育中，开始的几个主要阶段是基本相同的。1.卵子受精2.卵裂3.囊胚的形成4.原肠胚的形成5.中胚层及体腔的形成（1）端细胞法—原口动物以此法形成中胚层和体腔（2）体腔囊法—后口动物以此法形成中胚层和体腔6.胚层的分化三个胚层进一步分化，便形成动物体的各种组织、器官和系统。

外胚层分化成皮肤的表皮及其衍生物如毛、鳞、爪等，脑和神经系统；

中胚层分化成皮肤的内层、肌肉、脊索、骨骼、结缔组织、内脏器官外膜、生殖系统、排泄系统、循环系统等；

内胚层分化成消化道和呼吸道的上皮、消化道的衍生物肝、胰和呼吸器官等。

对于各类多细胞动物都从一个受精卵开始发育，胚胎早期发育的几个阶段的相似性，以及以后各类生物的胚胎逐渐变得各不相同等事实，德国生物学家黑克尔(Haeckel，1866)根据当时胚胎学方面的大量资料，在达尔文进化论的影响下，提出了生物重演律的理论。生物重演律：生物发展史可分为相互密切联系的两部分，即个体发育史和系统发生史（指由同一起源所产生的生物类群的起源和进化历史），个体发育史是系统发生史的简单而迅速的重演。生物总是在其个体发育的早期体现其祖先的特征，然后才体现其本身较进步的特征，所以从生物的个体发育可以看到其类群系统发生的简单缩影。生物的进化是有顺序的，与形态学基本一致，并都起源于原始的单细胞生物的祖先胚胎学研究粗略反映了生物进化的梗概，但不能提供生物进化中各类生物的真实资料。7．生物重演律个体发育：在有性生殖过程中，多细胞动物从一个受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成直到性成熟，成为成体的整个发育过程。系统发生：指由同一起源所产生的生物类群的起源和进化历史。３．古生物学的例证

古生物资料来源于保存在地层中的化石，由于化石的形成和保存条件的客观限制，使古生物学的资料不很完整，但是，化石是地史时期生物存在的客观证据，从老到新的不同地质年代的地层中，不同古生物类群先后出现的顺序是生物进化的真实纪录，所以，古生物学资料为生物的进化理论提供了直接的证据。

32亿年前，南非无花果树统中发现海生细菌和蓝藻化石，是没有细胞核的原核单细胞植物。

在距今约19亿年前的加拿大冈弗林特组中，出现了保存较好的丝状体蓝藻化石，为原核多细胞植物。从原核单细胞到原核多细胞植物，经过13亿年的演化，个体也变大了。

又经过5亿年，在距今约14亿年前的美国加里福尼亚的贝克泉组中发现有细胞核的真核单细胞生物。从原核细胞发展出真核细胞经过18亿年。

距今约10亿年前，美国蒙大拿的贝尔特统中，发现过可能是鞭毛虫类的原生动物化石。现代鞭毛虫可营动物性异养生活方式和植物性自养生活方式，这种双重特性表明，动物和植物具有共同的起源。动物最早出现于10亿年前。最早的多细胞动物化石，发现于澳大利亚南部埃迪卡拉距今约6—7亿年前的庞德石英岩中，称为埃迪卡拉动物群。只有软体，呈印痕化石，主要是腔肠动物化石。

距今约5亿年前的寒武纪，是无脊椎动物的一个大发展时期，开始出现了具有硬体的动物。寒武纪初，出现了大量多门类的小型具壳动物，个体微小，壳长一般在0.6—4毫米之间，数量多，壳的构造简单，特征原始，但分化迅速，代表了动物界的一个飞跃发展时期，称为小壳动物群。不久，节肢动物三叶虫开始出现，而且很快繁盛起来，占海生动物种类总数的60%—70%，故寒武纪又称三叶虫时代。

脊椎动物化石出现在距今约4.4亿年前的奥陶纪，如美国科罗拉多中奥陶统中的星甲鱼，属无颌类，不算真正的鱼类。具有上、下颌和偶鳍的有颌鱼类出现于4.1亿年前的晚志留世，如苏格兰下泥盆统中的栅鱼，但体内仍以脊索为主。具有脊椎骨的鱼类出现在苏格兰中泥盆统中，如鳕鳞鱼。

往两栖类发展的是硬骨鱼类中的总鳍鱼类，如骨鳞鱼，也是发现在苏格兰中泥盆统中。骨鳞鱼有内鼻孔，表明空气可以从外鼻孔进入口腔，再经气管进入“肺部”，因此，骨鳞鱼已具有陆生动物的“肺”了。泥盆纪是鱼类繁盛时期，称为鱼类时代。

原始两栖类化石的最早代表是鱼石螈，出现在格陵兰的晚泥盆世。牙齿有迷路构造，头部和肩带之间开始分开，有爬行的四肢，但是，体表仍披着细小的鳞片，头部有鳃盖的残余，有鱼类的尾鳍，这些特征表明鱼石螈是一类原始两栖动物。两栖类繁盛在石炭—二叠纪，这个时期称为两栖类时代。

较原始的爬行类化石代表是美国晚石炭世的林蜥。没有鳃盖痕迹，颈椎更长更灵活，四肢短而壮，卵具羊膜，外面有卵壳。

爬行类在中生代进入了大发展时期，它们绝大多数生活在陆地上，少数向水中或空中发展，成为当时最占优势的脊椎动物，故中生代又称爬行类时代。

最早的鸟类化石是始祖鸟，发现在距今约1.4亿年前的德国巴戈利亚晚侏罗世的索伦霍芬石印灰岩中。与鸽子比较，相同点：全身披羽毛，前肢成翼，后肢4趾，3个向前，1个向后；不同点：有长尾，前肢3趾，趾端有爪，颌上有齿。哺乳类起源于爬行动物的兽孔类，如南非早三叠世的犬颌兽，特征接近哺乳类。

最早的哺乳动物化石可以摩尔根兽为代表，出现在欧洲和亚洲的上三叠统中。具单一颌骨组成的下颌骨，但留有原来小颌骨愈合的残痕，牙齿已分化成门齿、犬齿、前臼齿、臼齿。具有胎盘的哺乳类称为真兽，其最早的化石代表是食虫类，如发现于蒙古晚白垩世的重褶齿猬。有胎盘的哺乳类进入新生代后，占据整个哺乳动物种类的95%，并取代爬行动物成为新生代最占优势的脊椎动物，新生代又称为哺乳类时代。各类生物的出现都有一定的先后顺序。原核单细胞生物→真核单细胞生物→真核多细胞生物。动物界的发生晚于并起源于植物界。单细胞动物→多细胞动物→无脊椎动物→脊椎动物鱼类→两栖类→爬行类→哺乳类。海生单细胞植物菌、藻类→裸蕨植物→裸子植物→被子植物。一切陆生的动物和植物都是从海生生物发展起来的。进化速度越来越快。

古生物学资料为生物的进化理论提供了直接的证据生物进化的总体趋势结构构造：简单—复杂生物类型：低级—高级生物种类：少—多生活环境：海洋—陆地—空中第四节物种的形成

生物是进化发展的，生物进化的实质，就是物种的起源和演变。物种既是生物分类的基本单位，也是生物进化的基本单位。现代生物学对物种的考察：自然界的各种生物，根据其形态、生理和生态等特征，在分类学上都属于一定的种，即物种。一个物种由许多个体所组成，同一物种的各个个体具有共同的基因库。在一个物种所居住的地方，由于环境的差异，有的地方比较有利于生存，有的地方比较不利于生存，因此，一个物种的个体，常常成群分散居住在各个有利生存的小区内。这些居住在同一小区内的一群个体称为居群，各个居群之间虽然彼此分散，但仍可以通过迁移而杂交，进行基因交流，使物种保持一个统一的生殖群体，亦即保持同一个基因库。因此，物种是由占有一定空间的居群所组成，同种个体在形态、生理和生态上基本相同，彼此杂交能育，不同物种之间，一般是杂交不育，呈遗传隔离的，分属不同的基因库。一、基本概念

A1B1C1D1A2B2C2D2A3B3C3D3群落1群落2群落3居群（population）：在特定的环境中相互培育的个体群。在特定的环境中不同居群是由不同的物种构成的，同一居群是由同一物种的不同个体组成。群落（community）：一定区域内各种生物（动物和植物）居群的集合体。物种（specise）：就有性繁殖的生物而言，物种就是能够相互配育的自然居群的集合，他们与其他不同类居群之间存在生殖隔离（reproductiveisolation），具体讲，就是那些在形态、生理、生态上基本相同，彼此交配能育的个体，总称为一个物种。注意区分：种内变异与种间差异，是否存在生殖隔离是判断是否为同一物种的标志。

物种、居群与群落的关系

群落居群（小区）物种123ABCDA1B1C1D1A2B2C2D2A3B3C3D3

科学发展到今天，还没有一个适合一切生物的为大家公认的物种定义。传统的物种含义是形态物种的概念，即把形态上非常相似的个体归入同一物种。但是决定这种相似性的标准，对不同的类群差异很大。从生物学角度来认识物种，认为物种基本结构是居群，而不是个体。对有性繁殖的生物来说，物种是“能够互相配育的自然的居群的集合，它们跟其它这类居群在生殖上隔离”(E．Mayr，1969，第26页)。这里最本质的一点是生殖隔离(reproductiveisolation)。关于生殖隔离，古生物工作者没有进行这方面试验的可能性，即使现代分类工作者在识别物种时一般也不去鉴别个体之间是否能够配育。因此对化石来说，认识物种最好的办法是形态上是否有间断，并要尽可能多地对标本进行随机取样(少数门类如恐龙是例外)，以便使采集的标本，能大体上反映真正居群内部的变异范围。二、控制物种形成的因素遗传变异（heredityandvariability）自然选择（naturalselection）隔离（isolation）

遗传变异的物质变化过程：遗传具有稳定性和可变性。遗传的主要物质基础是细胞核中的染色体。在染色体上有一种决定性状发育的物质，叫做基因（呈染色体上的一个片断）。生殖细胞中的染色体，在生物繁殖的过程中，能依靠基因的作用通过自我复制，分离和重组，将遗传的性状传递给后代。基因主要是由DNA分子（去氧核糖核酸）构成的，DNA分子又由许多去氧核苷酸单体组成，去氧核苷酸单体又因所含碱基的不同，分为四种类型，即腺嘌呤核苷酸（A）、鸟嘌呤核苷酸（G）、胞嘧啶核苷酸（C）及胸腺嘧啶核苷酸（T），这四种核苷酸A、T、C、G可以一定的比例排成一定序列，叫做碱基序列，形成遗传“核信息”，产生了多种基因，控制生物的性状，遗传信息可以通过生殖细胞从亲代传递给子代。接受了遗传信息的子代细胞，通过有丝分裂，将它传递给每个细胞，遗传信息在细胞中决定核糖核酸（RNA）中各种氨基酸的排列顺序，通过核糖核酸指导蛋白质的合成，从而决定一切性状的发育。性状：指生物的形态、构造、生理机能(生物各个器官的控制调节能力和机体组成的相互影响)及对环境条件的反应能力等。1.遗传变异（heredityandvariability）人的22对染色体和X、Y染色体基因、基因型、表现型（性状）的关系使果蝇形成长翅的基因，用符号A代表；使果蝇形成残翅的基因，用符号a代表；A与a是相对性状的两个基因，在染色体上所占的位置一样，称为等位基因。一个染色体上有A的时候，就不能同时有a，但在一对染色体中，一个染色体可以有A，另一个染色体上可以有a，从而组合成Aa。A对a是显性，a对A是隐性。每个基因代表一种性状，但最后表现出来的性状是由两个等位基因决定的。样品表现型（性状总和）等位基因（一条染色体上只能有等位基因的一种）

基因型（两条染色体上等位基因的组合方式）长翅果蝇长翅A（显性）a（隐性）AA、Aa残翅果蝇残翅a（隐性）aa遗传（heredity)：子代与亲代、子代与子代之间的相似性。变异(variability)：子代与亲代、子代与子代之间的差异性。变异可分为：可遗传变异：遗传物质（gene,基因）发生了改变，如基因重组、基因突变、染色体畸变。基因重组：有性生殖中，父本和母本染色体的随机组合以及等位基因的交换。没有产生新基因，即没有产生新性状。基因突变：基因内的核苷酸顺序变化，产生新的等位基因。染色体畸变：染色体的数目和结构变化。不可遗传变异：后天产生的变异，如通过运动所获得的性状。基因突变和染色体畸变在遗传学上称为突变，由突变产生的新的基因，再通过杂交过程中的基因重组，从而使子代出现了极大的、新的遗传变异，为新种的形成提供了丰富的原料。只有遗传没有变异就不可能形成新的物种，只有可遗传的变异才对进化起作用；只有变异，没有遗传，生物没有相对稳定性，不成其种类，也不可能有进化。变异和遗传相互作用是生物进化的基本动力。拉马克的“用进废退”与达尔文的“自然选择”学说的争议之一在于：后天获得的性状是否可以遗传自然选择是自然环境对有利变异的保留和对有害变异的淘汰的过程——自然界中的淘劣留良的作用。自然选择是一个历史过程，需要较长的时间，通过遗传把对生物生存有利的变异一代代积累。“自然选择是每日每时在世界上检查最微细的变异，把坏的去掉，把好的保存和推进，不论时间、地点，一有机会就在沉默不觉中工作。”（达尔文，《物种起源》）达尔文对摩洛哥西海面的马德拉群岛上的昆虫考察时发现：550种昆虫中，220种的翅膀不发育，其余则翅膀特别发育，缺少翅膀正常发育的种，这就是自然选择的结果。自然选择是以遗传变异为原料的，遗传变异是不定向的，而自然选择是定向的，它通过保存有利变异，淘汰不利变异，控制着物种演变的方向。

2.自然选择（naturalselection）

自然选择的实质就是使种内居群的遗传物质朝着更有利于适应外界环境的方向改变。人们只能根据表现型（性状总和）的改变，来推断选择的方向和强度。使居群遗传物质改变的效能称为选择压。选择压大，淘汰力高，后代个体存活少；选择压小，后代个体存活多。根据选择压的方向，可将自然选择分为三类：稳定选择：淘汰极端变异个体，保留具中间型变异的个体，使居群的遗传物质保持相对稳定，例如海豆芽舌形贝；定向选择：只保留具某一极端变异的个体，淘汰具另一极端和其它变异的个体，使遗传物质朝着某一变异方向发展，如特化；分裂选择：把居群中具极端变异的个体在不同方向保留下来，使具中间型变异的个体逐渐减少，使遗传物质向不同方向发展，如马德拉群岛上的昆虫。3.隔离(isolation)

种内各居群，通过基因交流，保持着种内基因的统一，因此，新种的形成还必须有打破这种统一，使基因不能相互交流的隔离条件，这样，才能使居群内通过基因重组和突变产生的性状分歧，得以充分的发展，为新种的形成创造必要的条件。隔离的主要方式有地理隔离和生态隔离。地理隔离（geographicisolation）：指由于地理上的阻限，如水库、山脉、河流等等所造成的居群隔离，如华南虎与东北虎，属异域成种作用。生态隔离

(ecologicalisolation)：指生活在同一地区的居群，由于它们在居住条件、生活方式和生理活动等方面的差异而形成的隔离，如马德拉群岛上的昆虫新种，主要产生于生活方式上的分歧。

同一物种享有一个共同的基因库。基因库（genepool）就是一个居群中所有遗传结构的总和。两个居群的个体互相交配，遗传物质进行交换，往往引起新的基因的加入，这就是基因交流（geneflow）。种与种之间在生殖上隔离，基因不能交流，形成各自独立的基因库。可能由以下3个原因形成：

1.两个被隔离的居群基因组成或基因频率不完全相同，逐步积累达到杂交不育。（被动）在小的居群中，有些个体得不到自由交配的机会，也可使某些基因消失，从而改变了基因频率。偶然因素引起，通称为遗传漂变（geneticdrift）。

基因频率：在一个居群里，某一等位基因存在的数目或出现的次数。居群无论大小，自然选择都对它们发生作用，能适应环境变化的个体必然留下较多的后代，从而使某些基因在居群中大大增加。

2.两个居群可能会出现不同的基因突变和染色体畸变。

3.两个居群各自占领不同的地理环境，各自进行着不同的自然选择，性状积累向着不同的方向发展。（主动）居群被隔离后为什么各自发展形成

不同的物种（根本原因）？

被隔离开的居群随着时间的推移，遗传性状越来越分化，从而可以有明显的不同的表现型。在分类学上把不同地点具有明显形态不同的居群，叫做亚种或地理亚种（geographicalsubspecies）。当亚种之间地理阻限消除再回到一起时，若还可进行基因交流，则属同一种；若回到一起时已不能再进行基因交流，发生了生殖隔离，就已分化为不同的物种。居群被隔离后为什么各自发展形成

不同的物种(根本原因)？在生物物种形成的过程中：遗传变异提供物质基础，隔离提供条件，自然选择决定物种形成方向。

三、物种形成的方式

1.渐变成种：一个物种，通过微小变异的长期积累，逐渐形成一个新种的成种方式，称为渐变成种，一般经过亚种阶段。是达尔文进化论的主要成种方式。又可分为继承式和分化式两种方式：a.继承式成种一个物种，在同一地区，随着时间的进展和环境的变迁，逐渐形成一个新种。新的物种与原来的物种之间存在过渡类型，可区分为不同的亚种(不能存在于同时、同地)，主要见于古生物资料中，如Paludina。b.分化式成种一个物种，由于地理和生态的隔离，逐渐分化成几个新种。分地理隔离和生态隔离两种方式。2.骤变成种：一个物种，通过种内个体的突变，或由不同物种的杂交引起的突变，在短期内形成新种的方式，主要是由基因、染色体突变造成。一般不经过亚种阶段。常见于植物界。3.迅变成种：一个物种，在较短地质时期内迅速分化成新种，以后，新种在长期内保持相对稳定的成种方式，成种时间短、相对稳定的时间长。又称为间断平衡学说。达尔文等认为成种作用是渐变的，即一个原始物种在自然选择作用下，性状逐渐分化，经变种而成新种。达尔文把这一过程称为性状分歧（divergenceofcharacter）。这种认为一个物种长期地缓慢地逐渐变成另一种的过程，现在一般被称之为世系渐变（phyleticgradualism）或渐变模式（gradualisticmodel）。马前肢的演化示意图达尔文环球航行（1831.12—1836.10）

著《物种起源》（1859.11）

——自然选择、生存斗争、适者生存达尔文的小猎犬号之旅路线示意图第五节生物进化的主要特征生物进化的特征：进步性阶段性不可逆性多样性适应性物种绝灭地质年代与生物发展阶段对照表一、进步性生物具有从简单到复杂，从低级到高级的连续进化的特点。它表现在生物的结构、构造上，从无组织发展到有组织、有器官；在生物的类型上，从低级的原核单细胞生物进化成高级的真核多细胞生物。在各类生物中，同样都具有进步性发展的特点，如在脊椎动物中，从低级的鱼类发展成高级的哺乳类等。生物进化的进步性表明，生物的结构、构造越简单，生物的类型越低级，其出现的时代也越早，反之，则出现的时代也越晚。所以，地层中化石的结构、构造越简单，生物的类型越低级，说明该地层的时代也越老，反之则越新。图中的符号表示植物和动物不同的类。蓝色的射线表示所推断的相互间的联系，颠色奈表示传统性的地质时化，从前寒武纪(46亿年前)到现在(全新世)。二、阶段性

生物在连续演化过程中，具有阶段进化的特点。生物的演化是以物种的形成为基础的，从物种形成方式中，特别是骤变成种和迅变成种，可以看出，由于成种时期短，过渡类型少(或无)和分布范围小，因此，这些过渡类型既难保存，也难发现。同时，由于新种长期稳定发展，故数量多而分布广，容易被发现，从而使新、旧物种之间的界限变得更加分明，显示出物种连续演化过程中的阶段现象。从总体上，生物演化阶段性表现在，从原核单细胞生物阶段，经真核单细胞生物阶段，发展到真核多细胞生物阶段(图1—40)。在植物界中，从孢子植物阶段发展到种子植物阶段；在动物中，从无脊椎动物阶段发展到脊椎动物阶段。物种是生物演化中的最小阶段。由于生物进化具有阶段性，因此，可以利用地层中化石的阶段性表现，来划分地层的新老。三、不可逆性

生物的器官一经退化，就不会在其后代中恢复原状，已经退化消失了的器官也不会再度出现，这是比利时道罗(Dollo)提出的不可逆性定律。例如，具肺的陆生脊椎动物是从具鳃的鱼类祖先演化来的，后来，有的陆生脊椎动物，如哺乳类中的鲸，在第三纪时又从陆地返回水中生活，但是，它们没有重新长出鱼鳃，而是仍用肺呼吸，鲸的尾部也没有恢复成左右摆动的鱼尾，而是用新生的水平尾鳍作上下运动。生物演化不可逆性的主要原因，是由于新种的基因是通过旧种基因的突变和自然选择所产生的结果。但突变是随机的，环境也始终是在变化的，因此，生物的演化是不可逆的，即使新种以后又重新生活在与祖先相似的环境，新种的基因也不可能重新突变成与原来祖先的一样，所以，已经退化或消失了的器官不会再度出现。鲸的外形象鱼，但仍保持着哺乳动物的恒温、胎生和哺乳等特征，不会往回演变到鱼类祖先那里去的。生物进化不可逆性麦明，各种生物在地球上只能出现一次，绝灭以后，决不会重新出现，因此，不同时代地层中的化石群是不会完全相同的。四、多样性

在同一时期内，水生和陆生、动物和植物、低级和高级生物同时并存的现象称为多样性。生物的多样性是由于生物演化过程中的分化发展(分支发展)所造成的结果，即从一个物种，通过性状分歧，最后演变成多个物种，如加拉帕戈斯地雀新种的形成。从整个生物界来看，生物多样性的最基本的分化，是由于原始生物在营养方式上的性状分歧，其结果，首先形成了植物、菌类和动物的三大类的分化。植物是自养生物，是自然界的生产者，光合作用决定了植物的进化方向。高等植物的根、茎、叶等器官的产生和发展，就是植物从水生适应陆地环境中进行光合作用的发展结果。菌类属于异养生物，是自然界的分解者，分解和吸收作用决定了菌类进化的方向。由于细胞体积越小，其吸收面积的比值也越大，而且又适于寄生或腐生，因此，菌类始终保持着微小的体积和结构简单的特征。动物是异养生物，是自然界的消费者，主动摄食方式决定了动物的进化方向。高等动物的复杂的机体和发达的感觉一神经系统和运动系统，都是适应主动摄食的发展结果。植物、菌类和动物分化以后，它们在自然界中互相依存和互相斗争，随着自然环境的日趋复杂，在自然选择作用下，各自向着不同的方向继续分化发展，从而使地层中的古生物的类型更趋复杂和多样化。五、适应性

生物的形态、构造、生理和生活习性等性状与其生活环境相适应的现象称为适应性。例如，老虎、马。适应性进化可分三类：

1．趋异趋异是指具有共同祖先的生物，由于生活在不同环境而造成的相异适应现象，例如我国的东北虎与华南虎就是相异适应。生活在多种环境所造成的相异适应称为辐射适应，例如原始哺乳动物食虫类，进入新生代后，向着不同环境中发展，从而形成了具有不同适应特征的后裔（图1—41）。同源器官。

2．平行平行是指具有共同祖先的生物，在已经发生性状分歧后，由于又生活在相似的环境里，使同源器官发生了相似适应的现象。例如，哺乳动物中的有袋类的袋鼠和啮齿类的跳鼠。

3．趋同趋同是指亲缘关系较远的不同生物，由于生活在相似的环境而造成的相似适应现象。例如，无脊椎动物中的蝶类和脊椎动物的鸟类。同功器官。可见，一切生物都具有适应性的进化特点，由于自然环境是在不断变化，新的构造是在旧的构造上发展起来的，因此，生物的适应性都是暂时的和相对的。由于生物进化具有适应性特点，因此，可以通过对化石本身的形态、构造等各种特征的分析，来推测它们原来的生活方式和生活环境。趋异：具有相同的祖先，为适应不同的环境，形态差异大，具有同源器官适应环境的方式趋同：亲缘关系远，为适应相同的环境，具有相似的形态（同功器官）平行：具有相同的祖先，但长期隔离，朝不同的方向演化，为适应相同的环境，又具有相似的外形（A：有胎盘类，B：有袋类）六、物种绝灭（extinction）

世系绝灭（phyleticextinction）：一个物种演变为另一物种，旧种消失接着新种出现，谱系未中断。生物进化的正常现象，并非真正的绝灭。终极绝灭（terminalextinction）：一个物种的所有居群都消失了，未留下任何后代物种，谱系中断，构成真正的绝灭。又包括：场景绝灭（backgroundextinction）：规模小，速度慢，经历了一个由繁盛——衰弱——消亡的过程。集群绝灭（massextinction）：许多类群在很短的地质时期内突然消失。一般发生在大的地质时代交替时期（寒武纪、奥陶纪、泥盆纪、二叠纪、三叠纪、白垩纪、更新世的末期）。引起物种绝灭的原因包括地内因素、地外因素、生物本身。人们对集群绝灭关注比较多，如J/K、P/T。前驱：物种开始发生时最初出现的少数个体。孑遗(relic)：物种绝灭前残留下的少数个体，如银杏、大熊猫、水杉等。一个物种或一个类群在地球上消失后不再出现的现象第六节海洋生物的生活方式和环境因素一、海洋生物的生活方式浮游游泳底栖：固着、爬行和移动、底埋、钻孔等水母乌贼海螺海星海绵海胆海参海蟹贻贝双壳类毛翼虫白樱蛤喇叭虫二、海洋环境因素

生物与环境之间存在着密切的联系，各种生物的生存和分布都受环境因素的制约。在海洋环境中，非生物的环境因素最主要有温度、盐度、光照、底质和气体等。

环境温度直接影响生物的新陈代谢，水温的高低与水中的氧、二氧化碳和盐度等有着密切联系，从而又间接地影响着生物。每种生物都有其一定的最适宜生活的温度范围，在这个范围内，当温度升高，新陈代谢加快，生物的生长和繁殖速度随之加快，例如，原生动物草履虫。水生无脊椎动物都是变温动物，对水温的变化更加敏感，但对外界温度的适应范围因类而异，那些能够忍受大幅度温度变化的生物称为广温性生物，例如双壳类牡蛎。一些只能忍受小幅度温度变化的生物则称窄温性生物，如造礁珊瑚。海水的温度主要来自太阳的辐射能，故水温随深度加大而递减，在水深200米以上的上层水域，水温变化明显。海水吸收太阳能的多少是随太阳光线的入射角变化的，因此，海水上层水温随纬度和季节而变化。热带海区（南、北纬40℃之间）上层水温平均在15—27℃，平均温度变动不大，由于水温较高而稳定，海生生物的类型和数量极为丰富。典型的喜暖窄温生物有造礁珊瑚，底栖大有孔虫、甲藻、颗石球藻和红树丛林等。温带海区(南纬40—60°、北纬40--70°)上层水温平均为0—15℃。由于这里年水温度变化较大，因此，主要生活着广温性生物，如软体动物、节肢动物甲壳类、海绵动物、棘皮动物等，生物种类减少。寒带海区(南纬60°和北纬70°至两极)上层水温平均为－1—－2℃，年水温稳定，生物种类明显减少，主要生活着喜冷的窄温生物，如某些浮游有孔虫和硅藻等。1．温度

盐度是指1公斤海水中所含盐类的克数，海水平均盐度为35‰。根据水中含盐度的大小，水质可分四大类(表1-2)。各类动物体液中，除了绝大部分是水外，还有各种盐类和有机质，其中的盐类大多呈离子状态。体液内的各种含量都有一定的比例，如果其中的水或某些盐类，在量上有过剩或不足，都会引起生理机能的障碍，甚至死亡。例如，动物长期缺少食物，体重下降40％，对生命尚无威胁，但是，如果缺水，降低水分10％，生命就有危险，降低20％，就会引起死亡。因此，动物必须使水分的摄入和排出处于动平衡状态，才能正常生活。水生动物的体表，大多具有可渗透性，因此，水生动物体内的体液具有一定的渗透压，由于外界水的盐度与水生动物体液的含量上有差异，造成两者渗透压的不同，从而产生了水分的交换现象。如果，由于水分的交换，动物体内失水或增长过多，破坏了体液的渗透压，生命就会受到威胁，因此，动物必须保持体液渗透压的稳定。2．盐度

根据水生无脊椎动物调节渗透压的能力和对水中盐分含量的耐性，可分广盐性动物和窄盐性动物两大类。广盐性动物，具有比较完善的调节渗透压功能，使体内不易受外界水渗透压的影响，因此，它们能生活在盐度变化大的近岸半咸水或咸水中，如河口、海湾和泻湖(包括淡化海和咸化海)。广盐性动物主要是那些起源于海水，而又能忍受低盐度或高盐度环境的海生动物，常见的有双壳类、腹足类、蠕虫类、介形类以及部分有孔虫等。广盐性动物的种类较少，个体也较小，由于环境条件差，种间的生存竞争减小，故有些半咸水种类的个体，常常能大量出现，当水中盐度处于极低，不利于生存时，还会出现壳体的畸形现象。窄盐性动物，调节渗透压的作用不完善，故容易受外界水渗透压的影响，当水中含盐量升高时，动物就会因失去水分而体重下降，反之，则会因水分的渗入而体重增加。为了避免体内失水或渗入过多的危险，它们全都生活在与体液渗透压相接近的海水中，即盐度比较稳定的正常海环境。窄盐性动物的种类最多，分布最广，典型窄盐性动物有棘皮动物，头足类、珊瑚类、有铰腕足类、苔藓虫、放射虫以及已经绝灭的三叶虫和笔石动物等。

海洋生物的分布随海水深度而变化，其主要原因之一是受光照的影响。阳光进入水层后，由于海水对光线的吸收和散射，使光线随水深的增加而减弱，到一定深度后便完全消失。在可见光波中，波长较长的红光，最易被海水所吸收(波长为0.65微米的红光，通过一米厚的水层后，被吸收26％)，透入深度一般达75—80米深。波长较短的绿光和蓝光，被吸收的较少(波长0.5微米的绿光透过一米厚水层后，被吸收2％),因此，透入的深度较大，可达水深100米以下。现代海洋中最主要的底栖藻类植物是绿藻、褐藻和红藻，在光合作用时，不同藻类对不同波长的光波具有选择性吸收倾向，绿藻倾向吸收红光一端的光波，因此，绿藻分布的深度比较浅，主要分布在潮间带，最深可达10米。褐藻主要分布在低潮带至潮下带，在冷水区，水深在25米以上，在暖海区，可达110米深。红藻大多属于阴生性藻类，倾向吸收蓝光一端的波长，因此，分布深度最大，主要分布在潮下带60米以上的深水区，最深可达200米深。底栖藻类这种垂直分带的特点，可以作为反映滨海和浅海水深的一种环境标志。水生藻类是海洋生物食物链中最基本的生产者，藻类的分布，在一定程度上，控制着海生动物的深度分布，因此，随着海水深度的增大，海生动物的类型和数量是在逐渐减少的，只是大多数动物对水深的适应范围要比植物宽些。3．光照

底质是指水底的组成物质。海洋底质主要由岩石、碎屑物、淤泥、生物骨骼碎屑和有机质等物质所组成。底质与底栖动物关系最密切，主要表现在底质为底栖动物提供栖息的场所和供给食料两个方面。不同底栖动物具有不同的生活方式和营养方式，所以，对底质各有不同的选择，营固着底栖的牡蛎，如果其幼虫找不到岩石底质，就不能栖息生长，食泥的蠕虫动物，在岩石上也无法生存，因此，底质在一定程度上控制着底栖动物的分布。岩石质海底大多见于滨海和浅水地带以及海底火山，岩石只能作为动物的栖息地，所以，上面多栖居着营固着底栖和钻孔底栖的动物，如双壳类、海绵动物和珊瑚类等，它们依靠摄取水中的浮游生物和有机碎屑为生。少数爬行底栖动物如棘皮动物海星等也可栖居在石质海底上。砂质海底主要分布在滨海和浅海，由于砂质沉积速度比较快，有机质含量比较少，因此，砂质海底主要也是作为动物的栖息场所。这里栖居的以掘洞穴居者为主，靠水中的营养为生。在流动性较大的砂底上，动物不易造穴而无法栖居，因此，砂质海底，尤其是粗粒砂底上，底栖动物通常比较少。

4．底质

砂泥质海底多分布在浅海，由于砂泥质海底的稳定性好，又有比较丰富的有机质，因此，它既可作为底栖动物的栖息地，又可作为食料的供应地，所以，这里的生物种类和数量都是最丰富的。主要栖居的是爬行底栖动物，如双壳类、腹足类、蠕虫动物、棘皮动物等等，它们以吞食淤泥，从中摄取有机质为主，其次为掘穴底栖动物如节肢动物甲壳类和环节动物等。泥质海底多分布在浅海至深海，大多栖居食泥的爬行底栖动物，但是，当泥中的有机质含量十分丰富，而水流不畅或处于停滞状态时，水中因有机质分解而呈缺氧环境，并常常产生有毒的硫化氢气体，底栖动物便会减少或消失。深海淤泥中的有机质不多，软泥表面栖息有少数爬行底栖动物如棘皮动物蛇尾类，在海底的锰结核上，生活着少数固着底栖的动物如玻璃海绵和蠕虫动物多毛类等。

海水中溶有多种气体，主要是二氧化碳，其次是氮和氧，还有少量的甲烷和氨等，在缺氧的海水中有硫化氢。海水中的氧气主要来自水生植物的光合作用和大气的扩散作用。影响含氧量大小的因素很多，既有物理的，也有生物的因素。在海水表层的有光带内，浮游植物藻类最丰富，因此，水中的含氧量最高，热带水的含氧量为5毫克／升，极区水最高，可达7毫克／升。随着水深增加，藻类减少，含氧量降低，由于水中动物的呼吸和各种生物遗体的分解，又消耗了大量的氧，结果，在水深400--600米处水中的含氧量降低到了最低值。在深水区，含氧量本应继续下降，但由于大洋的环流作用，极区高含氧、高密度的冷水团，下沉海底，缓慢地向低纬度方向移动，从而使深水区的含氧量又有所回升(图1-45)。水中的氧气是水生动物不可缺少的生活条件，故浅海区的水生生物最繁盛。当水中含氧量不足或缺氧时，大多数水生动物将会减少或死亡，只有少数动物能生活在低氧或季节性缺氧的环境中。5．气体

水中的二氧化碳来源于水生生物的呼吸、有机体的分解以及水底火山喷发等。在正常盐度下，海水中二氧化碳的平均含量为47毫克／升，相当于大气中的150倍，所以，海洋是二氧化碳的贮存库。在热带和亚热带海区，表层水的温度较高，二氧化碳的浓度较低，海水一股呈弱碱性，pH值接近8.3。寒带海区则相反，二氧化碳的浓度较高。在深度上，随着深度增加，水温下降，水压升高，二氧化碳的浓度逐渐增加，在碳酸盐补偿深度4000--6000米处，水中的二氧化碳浓度迅速增大，PH值达到弱酸性，致使海底沉积物中的固体碳酸钙以及从上面降落下来的钙质生物骨骼都被溶解而消失。二氧化碳是水生植物光合作用的基本原料，是生存的必需条件，但对动物来说，水中二氧化碳含量的增大，会引起血液中二氧化碳的增加，从而降低血红蛋白的摄氧能力，造成动物缺氧，甚至窒息而死亡，因此，大多数水生动物倾向于生活在二氧化碳含量较低的水中。水中的硫化氢，是一种常见的有毒气体，主要形成在水流滞留的缺氧还原环境，如封闭或半封闭的泻湖，或水流十分缓慢的各种海底，硫化氢的形成，大多是由于水中的硫酸盐还原细菌如去硫