生理学：第五章 呼吸

1、1 第五章第五章 呼吸呼吸 （Chapter 5 Respiration） 2 呼吸：呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程机体与外界环境之间的气体交换过程。 3 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 O2 O2 O2 O2 O2 O2 O2 O2 O2 Right Heart Left Heart 呼吸的全过程呼吸的全过程 肺通气肺通气 肺换气肺换气 2.气体在血液气体在血液 中的运输中的运输 3.内呼吸内呼吸 (组织换气组织换气) 细胞细胞 肺泡肺泡 1.外呼吸外呼吸 4 第五章第五章 呼呼 吸吸 第一节第一节 肺通气肺通气 第二节第二节 肺换气和组织换气

2、肺换气和组织换气 第三节第三节 气体在血液中的运输气体在血液中的运输 第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节 5 第一节第一节 肺通气肺通气(pulmonary ventilation) 呼吸道：通道、调温、呼吸道：通道、调温、 加湿、过滤、加湿、过滤、 清洁、防御反射清洁、防御反射 肺泡：肺换气场所肺泡：肺换气场所 胸膜腔：连接肺和胸廓胸膜腔：连接肺和胸廓 膈和胸壁肌：动力器官膈和胸壁肌：动力器官 肺通气：肺通气：肺与外界环境之间的气体交换过程。肺与外界环境之间的气体交换过程。 实现肺通气的器官：实现肺通气的器官： 6 一、肺通气的原理一、肺通气的原理 气体进出肺取决于两方面因素的相互作

3、用：气体进出肺取决于两方面因素的相互作用： 一是推动气体流动的动力；一是推动气体流动的动力； 二是阻止气体流动的阻力。二是阻止气体流动的阻力。 动力动力必须克服必须克服阻力阻力，才能实现肺通气。，才能实现肺通气。 7 呼呼 气气 肺内压肺内压大气压大气压 缩缩 小小 肺肺 脏脏 吸吸 气气 肺内压肺内压大气压大气压 胸胸 廓廓 呼吸肌呼吸肌 缩缩 小小 收收 缩缩舒舒 张张 扩扩 张张 直接动力直接动力: :肺泡气与肺泡气与 外界大气间的压力差外界大气间的压力差 原动力原动力: :呼吸运动呼吸运动 扩扩 大大 肺通气的动力肺通气的动力 8 主要吸气肌：主要吸气肌： 膈肌和肋间外肌膈肌和肋间外肌

4、 主要呼气肌：主要呼气肌： 肋间内肌和腹肌肋间内肌和腹肌 辅助吸气肌：辅助吸气肌： 斜角肌、胸锁乳突肌斜角肌、胸锁乳突肌 1.1.呼吸运动呼吸运动(respiratory movement) 呼吸肌的收缩和舒张所引起的胸廓节律性扩大呼吸肌的收缩和舒张所引起的胸廓节律性扩大 和缩小，包括吸气运动和呼气运动。和缩小，包括吸气运动和呼气运动。 9 呼吸运动的过程：呼吸运动的过程：平静呼吸平静呼吸(eupnea) 肺内压大气压肺内压大气压 气体经呼吸道出肺气体经呼吸道出肺 胸廓容积缩小胸廓容积缩小 肺容积缩小肺容积缩小 膈肌和肋间外肌舒张膈肌和肋间外肌舒张 肺依其自身回缩力回位肺依其自身回缩力回位 缩

5、小胸廓缩小胸廓 上下、前后、左右径上下、前后、左右径 肺内压大气压肺内压大气压 气体经呼吸道入肺气体经呼吸道入肺 胸廓容积扩大胸廓容积扩大 肺被动扩张肺被动扩张 膈肌收缩使膈顶下移膈肌收缩使膈顶下移 增大胸腔的上下径增大胸腔的上下径 肋间外肌收缩使肋骨上提肋间外肌收缩使肋骨上提 增大胸腔前后、左右径增大胸腔前后、左右径 吸气（主动）吸气（主动）呼气（被动）呼气（被动） 10 用力呼吸用力呼吸( (forced breathing) ) 吸气吸气呼气呼气 膈肌膈肌、肋间外肌肋间外肌加强收缩加强收缩舒张舒张 斜角肌、胸锁乳突肌斜角肌、胸锁乳突肌收缩收缩舒张舒张 肋间内肌、腹肌肋间内肌、腹肌收缩收缩

6、 胸廓胸廓、肺容积肺容积进一步扩大进一步扩大 进一步缩小进一步缩小 11 12 呼吸运动的型式呼吸运动的型式 按动作部位按动作部位 腹式呼吸腹式呼吸: :婴儿、胸膜炎、胸腔积液婴儿、胸膜炎、胸腔积液 胸式呼吸胸式呼吸: :妊娠晚期、严重腹水妊娠晚期、严重腹水 混合式呼吸混合式呼吸: :正常成人正常成人 按呼吸深度按呼吸深度 平静呼吸：平静呼吸：吸气是主动的，呼气是被动的。吸气是主动的，呼气是被动的。 呼吸频率为呼吸频率为12121818次次/ /分。分。 用力呼吸：用力呼吸：呼吸加深加快，吸气和呼气都是呼吸加深加快，吸气和呼气都是 主动的。主动的。 13 概念：指肺泡内的压力。概念：指肺泡内的

7、压力。 2.2.肺内压肺内压(intrapulmonary pressure) 变化程度与呼吸运动的缓急、深浅和呼吸道是否通畅有关。变化程度与呼吸运动的缓急、深浅和呼吸道是否通畅有关。 14 概念：在自然呼吸停止时，用人为的方法建立概念：在自然呼吸停止时，用人为的方法建立 肺内压与大气压之间的压力差以维持肺通气。肺内压与大气压之间的压力差以维持肺通气。 分类分类: :正压法和负压法正压法和负压法 人工呼吸人工呼吸(artificial respiration) 俯卧压背法俯卧压背法仰卧压胸法仰卧压胸法 口对口吹气法口对口吹气法 15 3.3.胸膜腔内压胸膜腔内压(intrapleural pr

8、essure) 胸膜腔：胸膜腔： 肺和胸廓之间存在的一个密闭、潜在的腔隙。肺和胸廓之间存在的一个密闭、潜在的腔隙。 胸膜腔内少量浆液：胸膜腔内少量浆液： A.A.润滑润滑 B.B.贴附贴附 16 概念：胸膜腔内压是指胸膜腔内的压力。概念：胸膜腔内压是指胸膜腔内的压力。 测定方法测定方法: :直接法和间接法直接法和间接法 17 压力压力 平静吸气末平静吸气末: :胸膜腔内压胸膜腔内压 大气压大气压 -10-10-5mmHg-5mmHg 平静呼气末平静呼气末: :胸膜腔内压胸膜腔内压 O O2 2与与HbHb亲和力亲和力(250(250倍倍) )； COCO与与HbHb的结合位点与的结合位点与O

9、O2 2相同相同氧合难氧合难 b.COb.CO与与HbHb的某亚基结合的某亚基结合, ,将增加其余三个将增加其余三个 亚基对亚基对O O2 2的亲和力的亲和力氧离难氧离难 4.CO4.CO 87 三、二氧化碳的运输三、二氧化碳的运输 COCO2 2的运输形式的运输形式 物理溶解：物理溶解：5 5 碳酸氢盐碳酸氢盐（8888） 氨基甲酰血红蛋白氨基甲酰血红蛋白（7 7） 9595 化学结合：化学结合： 88 碳酸氢盐碳酸氢盐 反应过程反应过程 COCO2 2H H2 2O O 碳酸酐酶碳酸酐酶 H H2 2COCO3 3HCOHCO3 3- -H H+ + 89 反应特征反应特征 反应极迅速且可

10、逆，反应方向取决反应极迅速且可逆，反应方向取决PcoPco2 2 （在组织，（在组织，PcoPco2 2,反应向右，生成反应向右，生成HCOHCO3 3- - 在肺部，在肺部，PcoPco2 2,反应向左，生成反应向左，生成COCO2 2 ) ) 需酶催化：碳酸酐酶可加速反应需酶催化：碳酸酐酶可加速反应50005000倍，倍， 双向作用双向作用 RBCRBC膜上有特异膜上有特异ClCl- - - HCO - HCO3 3- -载体，载体，ClCl- -转移转移 维持电荷平衡维持电荷平衡 在在RBCRBC内反应内反应, , 在血浆中运输在血浆中运输 90 在组织在组织 在肺脏在肺脏 HHbNHC

11、OOHHHbNHCOOHO O2 2 氨基甲酰血红蛋白氨基甲酰血红蛋白 反应迅速且可逆，无需酶催化；反应迅速且可逆，无需酶催化； COCO2 2与与HbHb的结合较为松散；的结合较为松散； 反应方向主要受氧合作用的调节反应方向主要受氧合作用的调节 （在组织，去氧（在组织，去氧HbHb反应向右反应向右 在肺部，氧合在肺部，氧合HbHb反应向左）反应向左） 虽不是主要运输形式虽不是主要运输形式, ,却是高效率运输形式，却是高效率运输形式， 因肺部排出的因肺部排出的COCO2 2有有17.517.5是由此释放的。是由此释放的。 反应过程反应过程 HbNHHbNH2 2O O2 2+H+H+ +CO+

12、CO2 2 反应特征反应特征 91 CO CO2 2解离曲线是表示解离曲线是表示 血液中血液中COCO2 2含量与含量与PcoPco2 2关关 系的曲线。系的曲线。 血液中血液中COCO2 2含量随含量随PcoPco2 2 的的而而，几乎成线性，几乎成线性关关 系系(非非S形曲线形曲线) 且无饱和且无饱和 点。点。 A A点点V V血血COCO2 2的含量为的含量为52ml/100ml,52ml/100ml,而而B B点点A A血血COCO2 2的含量的含量 降为降为48ml/100ml,48ml/100ml,说明血液流经肺脏时，每说明血液流经肺脏时，每100ml100ml血液血液 释放出释放

13、出4mlCO4mlCO2 2 。当血当血PoPo2 2时，时，COCO2 2解离曲线下移。解离曲线下移。 COCO2 2解离曲线解离曲线 92 在组织，在组织，HbOHbO2 2释放出释放出O O2 2而成为去氧而成为去氧HbHb，促使，促使COCO2 2 结合；在肺部，结合；在肺部，HbHb与与O O2 2结合，促使结合，促使COCO2 2释放。释放。 在肺脏在肺脏 在组织在组织 HHbNHCOOHHHbNHCOOHO O2 2 影响影响COCO2 2运输的因素运输的因素 O O2 2与与HbHb的结合可促使的结合可促使COCO2 2释放，而去氧释放，而去氧HbHb则容易与则容易与 COCO

14、2 2结合，这一现象称为结合，这一现象称为何尔登效应何尔登效应（Haldane effect) ) HbNHHbNH2 2O O2 2+H+H+ +CO+CO2 2 O O2 2和和COCO2 2的运输不是孤立进行的，而是相互影响的运输不是孤立进行的，而是相互影响 的。的。COCO2 2通过波尔效应影响通过波尔效应影响O O2 2的运输，而的运输，而 O O2 2 通过何通过何 尔登效应影响尔登效应影响COCO2 2 的运输。的运输。 93 第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节 一、呼吸中枢与呼吸节律的形成一、呼吸中枢与呼吸节律的形成 呼吸中枢呼吸中枢（respiratory cente

15、r) 呼吸中枢呼吸中枢:CNS:CNS内产生和调节呼吸运动的神经元群内产生和调节呼吸运动的神经元群 分分 布布: :大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等 正常节律性呼吸运动是在各级呼吸中枢相互正常节律性呼吸运动是在各级呼吸中枢相互 配合下进行的。配合下进行的。 94 分段横切脑干方法：分段横切脑干方法： D D平面（延髓平面（延髓/ /脊髓）脊髓） 呼吸停止呼吸停止 B B平面（脑桥中平面（脑桥中/ /上部）上部） 变深变慢变深变慢 C C平面（脑桥平面（脑桥/ /延髓）延髓） 不规则不规则 A A平面（中脑平面（中脑/ /脑桥）脑桥） 无变化无变化 延髓延髓

16、脑桥脑桥中脑中脑 脊髓脊髓 三级呼吸中枢学说：三级呼吸中枢学说： 脑桥上部有呼吸调整中枢，中下部有长吸中枢，脑桥上部有呼吸调整中枢，中下部有长吸中枢， 延髓有产生呼吸节律的基本中枢。延髓有产生呼吸节律的基本中枢。 95 吸气吸气N N元元(I-N(I-N元元) )：在吸气相放电：在吸气相放电 呼气呼气N N元元(E-N(E-N元元): ): 在呼气相放电在呼气相放电 跨时相跨时相N N元元 I-ENI-EN元元: :吸气相放电并延续到呼气相吸气相放电并延续到呼气相 E-INE-IN元元: :呼气相放电并延续到吸气相呼气相放电并延续到吸气相 电生理方法：电生理方法： 微电极记录等技术研究发现，微

17、电极记录等技术研究发现，CNSCNS内有些内有些N N 元呈节律性放电，并且放电节律与呼吸周期有元呈节律性放电，并且放电节律与呼吸周期有 关，被称为呼吸神经元关，被称为呼吸神经元(respiratory neuron)。 类型类型: : 96 分布：分布： 延髓背侧呼吸组延髓背侧呼吸组( (主要含吸气神经元主要含吸气神经元, ,引起吸气引起吸气) ) 延髓腹侧呼吸组延髓腹侧呼吸组( (多种呼吸神经元多种呼吸神经元, ,特别是前包特别是前包 钦格复合体可能是呼吸节律起源的关键部位钦格复合体可能是呼吸节律起源的关键部位) ) 脑桥呼吸组脑桥呼吸组(PBKF(PBKF核核, ,主要含呼气神经元主要含

18、呼气神经元, ,作用是作用是 限制吸气限制吸气, ,促使吸气向呼气转换促使吸气向呼气转换, ,呼吸调整中枢呼吸调整中枢 位于此处位于此处) ) 97 脊髓：呼吸节律不是由脊髓产生，脊髓神经元脊髓：呼吸节律不是由脊髓产生，脊髓神经元 只是联系高位脑和呼吸肌的中继站和整合某些只是联系高位脑和呼吸肌的中继站和整合某些 呼吸反射的初级中枢。呼吸反射的初级中枢。 低位脑干：低位脑干：延髓是呼吸节律基本中枢延髓是呼吸节律基本中枢，脑桥是，脑桥是 呼吸调整中枢。（自主呼吸节律调节系统）呼吸调整中枢。（自主呼吸节律调节系统） 高位脑：大脑皮层是随意的呼吸节律调节系统高位脑：大脑皮层是随意的呼吸节律调节系统,

19、, 两个系统的下行通路是分开的两个系统的下行通路是分开的, ,因此临床上可见因此临床上可见 到自主呼吸和随意呼吸分离的现象。到自主呼吸和随意呼吸分离的现象。 总结：总结： 98 起步细胞学说：节律性呼吸是由延髓内具有起步细胞学说：节律性呼吸是由延髓内具有 起步样活动的起步样活动的N N元的节律性兴奋引起的。在新元的节律性兴奋引起的。在新 生动物离体脑片的研究表明，前包钦格复合体生动物离体脑片的研究表明，前包钦格复合体 中存在着类似的电压依赖性起步中存在着类似的电压依赖性起步N N元，被认为元，被认为 是呼吸节律起源部位。是呼吸节律起源部位。 呼吸节律的形成呼吸节律的形成 99 N N元网络学说

20、：该学说认为，节律性呼吸元网络学说：该学说认为，节律性呼吸 依赖于延髓内呼吸依赖于延髓内呼吸N N元之间复杂的相互联系元之间复杂的相互联系 和相互作用。在此基础上提出了多种模型，和相互作用。在此基础上提出了多种模型， 如中枢吸气活动发生器和吸气切断机制模型。如中枢吸气活动发生器和吸气切断机制模型。 100 吸气活动发生器和吸气切断机制模型吸气活动发生器和吸气切断机制模型 臂旁内侧核 KF核 吸气肌运动神经元 101 化学感受性呼吸反射化学感受性呼吸反射 二、呼吸的反射性调节二、呼吸的反射性调节 1.1.化学感受器化学感受器(chemoreceptor)(chemoreceptor) 化学因素对

21、呼吸运动的调节是一种反射活动化学因素对呼吸运动的调节是一种反射活动 外周化学感受器外周化学感受器 中枢化学感受器中枢化学感受器 102 外周化学感受器：外周化学感受器： 适宜刺激：适宜刺激： PoPo2 2、PcoPco2 2、HH+ +， 三者具有协同作用。三者具有协同作用。 颈动脉体和主动脉体颈动脉体和主动脉体 PoPo2 2 PcoPco2 2 HH+ + 颈动脉体颈动脉体 主动脉体主动脉体 窦神经窦神经 迷走神经迷走神经 延髓延髓呼吸加深加快呼吸加深加快 103 中枢化学感受器：中枢化学感受器： 对对H H+ +高度敏感高度敏感, ,但血液但血液H H+ + 不易通过血不易通过血- -

22、脑屏障脑屏障 作用较小、较缓慢。作用较小、较缓慢。 血血COCO2 2易通过血易通过血- -脑屏障脑屏障 脑脊液脑脊液HH+ +刺激刺激 作用，但有一定的时间作用，但有一定的时间 延迟。延迟。 不感受缺不感受缺O O2 2的刺激。的刺激。 延髓腹外侧部延髓腹外侧部的浅表部位，分头、中、尾三个区。的浅表部位，分头、中、尾三个区。 头区和尾区有化学感受性，中间区无。头区和尾区有化学感受性，中间区无。 适宜刺激：适宜刺激：脑脊液和局部细胞外液中的脑脊液和局部细胞外液中的H H 104 COCO2 2：最重要的生理性化学因素：最重要的生理性化学因素 2. CO2. CO2 2、H H+ +和和O O2

23、 2对呼吸运动的调节对呼吸运动的调节 coco2 2呼吸减慢（过度通气后可发生呼吸暂停）呼吸减慢（过度通气后可发生呼吸暂停） 1 1时时呼吸开始加深呼吸开始加深 coco2 2 4 4时时呼吸加深加快呼吸加深加快, ,肺通气量肺通气量1 1倍以上倍以上 6 6时时肺通气量可增大肺通气量可增大6-76-7倍倍 7 7以上以上呼吸减弱呼吸减弱=CO=CO2 2麻醉麻醉 105 呼吸加深加快呼吸加深加快 延髓呼吸中枢延髓呼吸中枢 外周化学感受器外周化学感受器中枢化学感受器中枢化学感受器 COCO2 2透过血脑屏障进入脑脊液透过血脑屏障进入脑脊液: : COCO2 2H H2 2OHOH2 2COCO

24、3 3H H+ +HCOHCO3 3- - COCO2 2 + + + 机制：机制： 窦窦N N、迷走、迷走N N 106 特点：特点： COCO2 2兴奋呼吸的作用以兴奋呼吸的作用以中枢途径为主中枢途径为主（80%80%）, , 但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少，故反应的但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少，故反应的 潜伏期较长；潜伏期较长； COCO2 2兴奋呼吸的中枢途径是兴奋呼吸的中枢途径是通过通过H H+ +的间接作用的间接作用 COCO2 2兴奋呼吸的外周途径虽然为次（兴奋呼吸的外周途径虽然为次（20%20%），但），但 当动脉血当动脉血PcoPco2 2突然增高或中枢化学感受器对突然增高或中

25、枢化学感受器对 COCO2 2的敏感性降低时，起着重要作用。的敏感性降低时，起着重要作用。 107 HH+ +呼吸加强呼吸加强; H; H+ +呼吸抑制呼吸抑制 机制机制: : 外周血中外周血中H H+ +主要通过刺激外周化学感受器主要通过刺激外周化学感受器 （血液中的血液中的H H 不易通过血脑屏障 不易通过血脑屏障 中枢途径受限中枢途径受限 ） HH+ +对呼吸的调节作用对呼吸的调节作用PcoPco2 2； HH+ +呼吸呼吸COCO2 2排出过多排出过多PcoPco2 2 呼吸抑制甚至停止呼吸抑制甚至停止 特点特点: : H H+ + H H+ + 中枢化学感受器中枢化学感受器 外周化学

26、感受器外周化学感受器 延髓呼延髓呼 吸中枢吸中枢 动脉血动脉血H H+ + 脑脊液脑脊液H H+ + 加深加深 加快加快 108 轻度低氧时轻度低氧时: :通过外周化学感受器对呼吸中枢的兴通过外周化学感受器对呼吸中枢的兴 奋作用可对抗其直接抑制作用，表现为呼吸增强。奋作用可对抗其直接抑制作用，表现为呼吸增强。 严重低氧时严重低氧时: :外周化学感受器的传入冲动，对抗不外周化学感受器的传入冲动，对抗不 了缺氧对呼吸中枢的抑制作用，可使呼吸减弱，了缺氧对呼吸中枢的抑制作用，可使呼吸减弱， 甚至停止。甚至停止。 O O2 2 外周化学感受器外周化学感受器 延髓呼延髓呼 吸中枢吸中枢 POPO2 2

27、(+)(+) (-)(-) 呼吸加强呼吸加强 呼吸抑制呼吸抑制 109 缺氧对呼吸的刺激作用远不及缺氧对呼吸的刺激作用远不及PcoPco2 2和和HH+ +作用作用 明显，仅在动脉血明显，仅在动脉血PoPo2 280mmHg80mmHg以下时起作用；以下时起作用； 当长期高当长期高COCO2 2和低和低O O2 2状态（严重肺气肿、肺心病），状态（严重肺气肿、肺心病）， 中枢化学感受器对高中枢化学感受器对高COCO2 2发生适应，此时低发生适应，此时低O O2 2对外周对外周 化学感受器的刺激成为驱动呼吸的主要刺激化学感受器的刺激成为驱动呼吸的主要刺激, ,若给若给 予纯予纯O O2 2吸入会

28、导致呼吸暂停。吸入会导致呼吸暂停。 特点特点: : 110 窦神经、迷走神经窦神经、迷走神经 111 3.CO3.CO2 2、H H+ +和和O O2 2在呼吸调节中的相互作用在呼吸调节中的相互作用 一种因素改变而另外两种因素一种因素改变而另外两种因素 不加控制时不加控制时 一种因素改变而另外两种因素一种因素改变而另外两种因素 维持正常时维持正常时 112 由图可见，当一种因素改变而另两种因素不由图可见，当一种因素改变而另两种因素不 加控制时，作用强度加控制时，作用强度PcoPco2 2HH+ + PoPo2 2 原因：原因： 1.1.当当PcoPco2 2时，时，HH+ + 也会也会，二者的

29、作用发生总，二者的作用发生总 和，使肺通气反应较单因素的和，使肺通气反应较单因素的PcoPco2 2时明显；时明显； 2.H2.H + + 时，因肺通气时，因肺通气，呼出，呼出COCO 2 2 ，导致，导致 PcoPco2 2和和HH+ +，部分抵消了单因素，部分抵消了单因素HH+ +的作的作 用强度；用强度； 3.Po3.Po2 2时，因肺通气时，因肺通气，呼出，呼出COCO2 2，使，使PcoPco2 2 和和HH+ +，减弱单因素，减弱单因素PoPo2 2的作用强度。的作用强度。 113 由肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或吸气兴奋由肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或吸气兴奋 的反射称为的反射称为肺牵张反射肺牵张反射或或黑黑- -伯反射伯反射。它包括。它包括 肺扩张反射和肺萎陷反射。肺扩张反射和肺萎陷反射。 肺牵张反射肺牵张反射(pulmonary stretch reflex) 1.1.肺扩张反射肺扩张反射(pulmonary inflation reflex) 过程：肺扩张过程：肺扩张肺牵张感受器兴奋肺牵