枣苗对移栽胁迫的生理响应与抗蒸腾剂减缓胁迫的生理基础

1、枣苗对移栽胁迫的生理响应与抗蒸腾剂减缓胁迫的生理基础枣树是我国重要的经济树种之一 , 近年来, 枣产业发展十分迅速 , 目前全国栽 培面积已超过100万hm2随着栽培范围和面积的迅速扩大,大量苗木需要从圃 地经起苗、分级、打捆、越冬、贮藏和长途运输至造林地 , 经过这些中间环节 , 枣苗容易遭受各种因素的胁迫 , 从而严重的影响栽植后的成活与前期生长。因此, 通过移栽胁迫对枣生理响应的研究 , 可进一步探讨移栽对苗木的生理 影响, 发现经移栽苗木成活与恢复生长的机理 , 丰富森林培育理论 , 为提高造林成 效提供理论基础。本文以一年生灰枣嫁接苗为材料 , 通过不同程度的胁迫处理 , 模拟生产上

2、的移栽胁迫过程，通过对移栽前后苗木水分、SOD舌性、可溶性蛋白 含量、可溶性糖含量、MDA含量、光合作用、叶绿素a荧光参数、蒸腾作用、前 期生长状况等的变化规律 , 探讨枣苗对移栽胁迫的生理响应规律。在此基础上 , 对抗蒸腾剂减缓苗木移栽胁迫的生理基础进行了较为系统的研 究,主要结论如下： (1 ) 移栽胁迫对苗木水分状况有显著影响。 移栽加速了苗木失 水 , 胁迫强度越大 , 苗木失水率越高 , 根系的失水率高于茎干的失水率。胁迫 12h、 24h、36h 和 48h, 茎干失水率分别为 5.68%、7.46%、 8.61%和 9.99%, 根系失水率分别为 16.83%、 27.02%、

3、33.80%和 38.86%, 各胁迫处理之间差异显著。 苗木失水率和移栽成舌率存在显著的负相关关系 , 移栽时茎干失水率和根系失水 率与120d后成活率的相关系数分别为0.9177和0.8979。根据建立的回归方程,要保证移栽后120d成活率超过40%,移栽时枣苗茎干 和根系的失水率阈值分别为 8.98%和 33. 1 5% ,失水率高于此值则难以保证移植苗 木的成活，从起苗到栽植之间的间隔期以不超过 36h为宜，最好控制在24h之内。(2) 苗木移栽后 , 各部位含水量的变化趋势不同苗木茎干的含水量变化呈现下降上升稳定的趋势。移栽后0-5d,各处理 的茎干含水量由26.736.0%下降至2

4、3.9%30.1%,至移栽后60d,上升至41.9%42.5%,此后逐步稳定在 42%47%之间；根系的含水量变化呈现上升稳 定的趋势。移栽后 0-20d, 各处理的根系含水量由 27.2%-39.0%上升至 42.5%44.6%,之 后稳定在44%54%之间。(3)苗木受到移栽胁迫后，茎干内SOD舌性变化呈现上 升下降稳定的趋势。移栽后0-5d,SOD活性分别由152.3177.2U/g上升到158.9-190.3U/g,至 移栽后45d,下降到132.3-136.3UU/g,和留圃苗水平基本一致，此后稳定在 129-133U/g 之间。 (4) 苗木移栽成活期间 , 茎干内可溶性蛋白质含量

5、变化呈现下 降上升稳定的趋势。移栽后 0-5d, 茎干可溶性蛋白质含量分别由 21.39-26.61mg/g 下降到13.90-22.33mg/g,至移栽后45d上升至24.1626.11mg/g,与留圃苗水平基本一 致, 此后稳定在 25-28mg/g 之间。 (5) 苗木移栽定植后 , 茎干内可溶性糖含量变化 呈现上升下降稳定的趋势。移栽后 0-5d, 茎干可溶性糖含量分别由 17.66-21.15mg/g 上升至 18.39-21.87mg/g,至移栽后45d下降至14.5115.58mg/g,与留圃苗水平基本一 致，此后稳定在14-15mg/g之间。 移栽后，苗木茎干内的MDA含量变化

6、呈现升 高-降低稳定的趋势。移栽0-10d,茎干内的MDA含量由21.1-25.5mg/g 上升到25.0-35.4mg/g,至 移栽后 60d 下降至 20.0-20.8mg/g, 与留圃苗水平基本一致 , 此后稳定在 20-21mg/g 之间。 (7) 移栽胁迫对枣苗的光合和蒸腾作用有显著影响 , 各处理水平 间的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和气孔导度的日变化有明显差异。移栽后，留圃和胁迫12h的苗木，以上参数的日变化均呈双峰曲线，第一峰在 上午 11 时, 第二峰在下午 15 时, 有“午休”现象；胁迫 24h 及以上的处理 , 其日 变化呈单峰曲线 ,第二峰消失。苗木受到胁迫后

7、, 蒸腾作用降低 ,气孔导度下降 , 进而影响到叶片内气体传递 , 光合作用减弱。胁迫48h的苗木,其蒸腾速率峰值比留圃苗下降了 30.8%,气孔导度下降了 47.5%,净光合速率下降了 40.0%。(8) 枣苗叶片净光合速率和蒸腾速率的季节变 化呈双峰曲线 , 分别在 6 月和 9 月出现两次峰值 , 第二峰值低于第一峰值。整个生长季节 , 各胁迫处理的净光合速率和蒸腾速率均低于留圃 , 移栽时受 到胁迫强度越大 ,净光合速率和蒸腾速率越低。 6月份,胁迫 48小时的苗木 , 其净 光合速率和蒸腾速率分别比留圃苗降低了43.2%和 52.7%。(9) 移栽胁迫对枣苗叶片的荧光参数有显著影响。

8、 移栽后,枣苗叶片的初始荧 光量(Fo)、最大荧光量(Fm)和可变荧光量(Fv)，均高于留圃苗,可变荧光量和最大 荧光量的比值 (Fv/Fm) 、可变荧光量和初始荧光量的比值 (Fv/Fo) 均低于留圃苗。移栽时受胁迫时间越长,差异越明显。胁迫48小时的苗木,其Fo、Fm和Fv 分别比留圃苗高出29.2%、17.2%和14.8%,Fv/Fm和Fv/Fo则降低了 2.1%和11.5%。移栽胁迫抑制了苗木正常的光合作用 , 导致荧光参数的相应变化。 (10) 移栽 胁迫减缓了枣苗木的生长 ,移栽时受胁迫强度越大 ,苗木生长量越小。移栽胁迫对苗高和地径的影响主要发生在移栽后的 3个月之内, 不同胁迫

9、时 间苗木苗高和地径的差异显著 ,3 个月之后月生长量不同胁迫时间之间差别不大。 胁迫 48小时的苗木 , 其 4-6 月份苗高增加量分别比留圃苗降低了 61.67%、58.46%与64.19%,地径增加量则分别降低了 48.28%、 47.67%和 37.50%。(11) 喷施抗蒸腾剂对苗木受移栽胁迫期间的水分散失有显著的抑制作用 施抗蒸腾剂的苗木茎干和根系的失水率均低于没有喷施的苗木 , 随着喷施浓度的 加大, 抑制作用增强。胁迫12h、喷施100m1L-1抗蒸腾剂的苗木根系失水率比不喷施降低了 8.33%, 茎干失水率降低了 4.01%。一定程度上 ,喷施抗蒸腾剂可以抵消移栽胁迫对苗木

10、水分散失的影响。(12) 喷施抗蒸腾剂对苗木移栽后的水分状况影响显著。 喷施抗蒸腾剂的苗木 , 在移栽后的 15d 内, 茎干和根系的含水量均高于没有喷施的苗木 , 随着抗蒸腾剂 喷施浓度加大 , 苗木体内含水量增加。移栽后0、5、15和20d,喷施100m1L-1抗蒸腾剂的苗木根系含水量分别 比不喷施增加了 4.48%、 5.61%、 7.45%和 6.72%,茎干含水量分别增加了 4.93%、 3.96%、 6.14%和4.59%。(13)喷施抗蒸腾剂对移栽后苗木成活率有显著影响。喷施抗蒸腾剂的苗木，移栽120d后成活率均高于没有喷施抗蒸腾剂的苗木， 但抗蒸腾剂浓度与苗木成活率并不呈正相关

11、关系 ，以喷施浓度为50ml - L-1抗蒸 腾剂的苗木成活率最高，为94.3%;喷施浓度为100ml - L-1抗蒸腾剂的成活率反 而降低，为86.5%。(14)喷施抗蒸腾剂对枣苗SOD舌性有影响。移栽后01Od，喷施抗蒸腾剂的苗木体内SOD舌性的变动幅度比不喷施的苗 木减小；10d以后，喷施抗蒸腾剂的苗木SOD舌性比不喷施增强。抗蒸腾剂提高 了苗木的抗逆性，以50m1 L-1的浓度效果最好。其变动幅度为32.6 U/g(135.7-168.3 U/g),比不喷施变幅131.9U/g(85.6-217.5 U/g) 减少了 75.28%。 (15)喷施抗蒸腾剂提高了移栽后苗木的可溶性蛋白质含

12、量抗蒸腾剂抑制了移栽后0-10d苗木可溶性蛋白质含量降低的趋势；10d以后, 喷施抗蒸腾剂的苗木可溶性蛋白质含量仍高于没有喷施的苗木 ,提高了苗木的抗 逆性，以50m1L-1的浓度效果最好，全程平均含量为21.12mg/g,比不喷施增加 16.58%。(16) 喷施抗蒸腾剂提高了移栽后枣苗的可溶性糖含量。喷施抗蒸腾剂的苗木在移栽后各时期可溶性糖含量均高于不喷施抗蒸腾剂 的苗木。抗蒸腾剂增强了苗木的渗透调节能力，以100ml L-1的浓度效果最好， 全程平均含量为 18.28mg/g, 比不喷施增加 13.76%。(17)喷施抗蒸腾剂对于枣苗移栽后 MDA含量的影响因喷施浓度而不同。喷施 25和

13、50ml L-1时，苗木移栽后各时期MDA含量低于不喷施，喷施浓度为 100m1- L-1时，苗水MDA含量高于不喷施。合适的抗蒸腾剂喷施浓度对调节苗木膜质透性有利 ，以50ml L-1的浓度效 果最好,全程平均含量为25.39卩mol/g,比不喷施减少11.12%。(18)喷施抗蒸腾 剂对苗木移栽后净光合速率和蒸腾速率的影响不显著。不同浓度的抗蒸腾剂都没有改变苗木净光合速率和蒸腾速率的日变化规律。 喷施25和100ml L-1抗蒸腾剂浓度的苗木净光合速率和蒸腾速率低于不喷施 的,50m1 - L-1浓度的苗木净光合速率和蒸腾速率高于不喷施的，各处理水平之间 差异达不到显著水平。(19)喷施抗

14、蒸腾剂对枣苗生长的影响因浓度而有差异。25和50m 1- L-1提高了枣苗移栽后苗高和地径的生长量，100m1 L-1浓度的处理则降低了生长量。以50ml -L-1的浓度对生长量的促进最为显著，移栽180d后苗高和地径分别 比不喷施增加了 16.44%和 17.14%。(20) 抗蒸腾剂通过降低苗木水分散失 , 改善渗 透条件, 提高苗木抗逆性等途径 , 有效降低移栽胁迫的不利影响 ,提高了苗木移栽 的成活率 , 促进了苗木的生长隶属函数综合分析的结果表明，50ml L-1的浓度对苗木移栽的效果最好，综 合隶属值为 0.272, 是不喷施苗木 (0.035) 的 7.77 倍。苗木在移栽过程中 , 经起苗、 运输、分级、包装、贮藏或假植、再运输等过程 ， 最终被栽植 ， 期间受到断根、失 水、擦伤、振动、高温或低温、光周期紊乱、光照不足、缺氧、失水、渍水、病 虫、有毒物质、根际环境改变等异常因素的影响 ， 苗木经过上述一个或多个因子 胁迫后被栽植 ， 出现死亡或生长不正常 ， 一方面是