生态学基本知识

关于生态学基本知识生态学研究内容分子生态学(MolecularEcology)进化生态学(EvolutionaryEcology)个体生态学(Autecology)生理生态学(PhysiologicalEcology)种群生态学(PopulationEcology)群落生态学(CommunityEcology)生态系统生态学(EcosystemEcology)景观生态学(LandscapeEcology)全球生态学(GlobalEcology)第2页,共114页，2024年2月25日，星期天第一部分、种群生态学第一节、种群的概念与种群统计学基本参数第二节、种群的数量变动与生态对策第三节、种群的衰退与灭绝第3页,共114页，2024年2月25日，星期天第一节、种群的概念与种群统计学基本参数一、种群的概念二、种群密度与阿利氏规律三、种群的年龄结构和性比四、出生率和死亡率五、种群内禀增长率第4页,共114页，2024年2月25日，星期天一、种群的概念（一）种群的定义特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。

1、种群不是许多同种个体一般的堆集，而是具有一定程度自我调节机制的有机单元。种群较之个体，已经是生命组织层次的一个新水平。2、种群与个体的差别还表现在种群具有个体所没有的属性，这些属性包括出生率、死亡率、年龄分布、性比、种内社群结构，等等。3、有些种内关系对某一特定个体来说是不利的，而对整个种群来说是有利的。第5页,共114页，2024年2月25日，星期天（二）种群的群体特征1、种群占有一定的空间。2、种群有一定的发展过程——生长、分化、衰老和死亡。3、种群有一定的组成与结构，性别比例、年龄结构等，并经常处于动态之中。4、种群有一定的数量变动规律——种群调节。5、种群具有一些与种群生态学有关的遗传学特征，如适应能力、生殖适应性和持续能力等。第6页,共114页，2024年2月25日，星期天二、种群密度与阿利氏规律（一）种群的密度

1、种群密度定义：指单位面积或单位体积内有机体的数量。

2、海洋生物种群数量统计主要方法有（1）所有个体直接计数

（2）取样调查方法（3）鱼类种群的相对密度第7页,共114页，2024年2月25日，星期天

（二）阿利氏规律（Allee‘slaw)阿利氏规律：种群密度过疏或过密对种群的生存与发展都是不利的，每一种生物种群都有自己的的最适密度。第8页,共114页，2024年2月25日，星期天（三）集群现象及其生态学意义1、集群现象：自然种群在空间分布上往往形成或大或小的群，它是种群利用空间的一种形式。例如，许多海洋鱼类在产卵、觅食、越冬洄游时表现出明显的集群现象，鱼群的形状、大小因种而异。

第9页,共114页，2024年2月25日，星期天2、集群现象的有利生态学意义（1）集群有利于个体交配与繁殖。（2）集群对种群内各个体间起着很大的互助作用，当鱼类遇到外来袭击者时，可能立即结群进行防卫，往往只有离群的个体才被凶猛的袭击者所捕食。（3）群体的集群索饵也显示出有利的作用，当鱼群中一部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域，其余部分也将以更快的速度围绕这一地区环游，以便都能获得较好的食物。（4）在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行动时减低阻力，游泳的效率最高。（5）集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中和毒物有关。第10页,共114页，2024年2月25日，星期天3、集群现象的不利生态学意义（1）目标大，有造成大量被捕食的危险。（2）具有争食和食物限制的不利影响。4、浮游生物的斑状分布也是一种集群现象。（1）大的斑状分布可能与局部海区的海水物理混合过程产生丰富营养水进入透光层有关。（赤潮现象）（2）小尺度斑状分布可能与水团的内部某些区域的温、盐变化以及营养盐分布的不均匀有关。第11页,共114页，2024年2月25日，星期天三、种群的年龄结构和性比（一）种群的年龄结构年龄结构：是指种群中各年龄期个体百分比，即各年龄级的相对比率，称年龄级比或称年龄分布。（二）种群的性比

种群的性比：种群雌雄个体的数量及其相对比率称为性比。第12页,共114页，2024年2月25日，星期天四、出生率和死亡率（一）出生率与死亡率（二）生命表和存活曲线第13页,共114页，2024年2月25日，星期天（一）出生率与死亡率1、出生率（1）出生率指任何生物产生新个体的能力，研究种群出生率（繁殖率）对于预测种群的数量动态有重要意义。（2）最大出生率：当种群处于理想条件下，即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制，此条件下的出生率称最大出生率。（3）生态出生率：在特定环境条件下种群的出生率称实际出生率或称生态出生率。第14页,共114页，2024年2月25日，星期天2、死亡率

（1）生理寿命：生物在最适环境条件下，种群中的个体都达到生理上衰老而死亡的寿命，称生理寿命，这时种群具最低死亡率。

（2）生态寿命：种群在自然环境下常受到一些不利生态条件的影响而死亡，这种在一个特定的生态环境条件下，种群内个体的平均实际寿命称为生态寿命。这时生物实际寿命长短往往取决于环境条件。第15页,共114页，2024年2月25日，星期天（3）生物死亡的原因

A、达到生理寿命而衰老死亡。

B、食料不足，饥饿而死。

C、疾病（包括病毒、细菌、原生动物等生性敌害引起的死亡）。

D、被捕食（敌害生物及人类的捕捞活动）。

E、灾害：如污染等。

F、完全偶然死亡。第16页,共114页，2024年2月25日，星期天（二）生命表和存活曲线生命表：生命表是用来分析种群死亡过程的有用工具。

生命表的类型（1）动态生命表(称股群生命表和特定年龄生命表):是根据观察一群同期出生的生物的存活情况所得数据而编制的。（2）静态生命表：是根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称特定时间生命表。第17页,共114页，2024年2月25日，星期天现以藤壶为例说明编制生命表的具体方法。年龄/ax各年龄开始的存活数目nx各年龄开始的存活分数lx各年龄死亡个体数dx各年龄死亡率qx生命期望平均余年ex01421.000800.5631.581620.437280.4521.972340.239140.4122.183200.1414.50.2252.35415.50.1094.50.2901.895110.0774.50.4091.4566.50.0464.50.6921.12720.01400.0001.50820.01421.0000.50900---

藤壶（Balanusglandula）的生命表第18页,共114页，2024年2月25日，星期天根据生命表可作存活曲线，存活曲线是以年龄为横坐标，存活的相对数为纵坐标构成的曲线。横坐标以相对年龄（即平均寿命的百分比）表示，以便比较不同寿命的动物。图4-4表示几种不同存活曲线：A种群在接近生理寿命之前死亡率很底；B每时期死亡率基本保持不变(如水螅、小型哺乳动物)；C幼体死亡率很高（如牡蛎浮游幼虫期死亡率很高，一旦固着于合适的基底，死亡率就很低）。第19页,共114页，2024年2月25日，星期天五、种群内禀增长率种群内禀增长率：当种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现，等等），种群的瞬时增长率称为内禀增长率，也即种群的最大增长率。一般情况下人们通过在实验室提供最有利的条件来近似地测定种群的内禀增长率。第20页,共114页，2024年2月25日，星期天第二节、种群的数量变动与

生态对策一、种群增长的数学模型二、自然种群的数量变动三、r选择和K选择四、影响种群数量的因素和种群调节第21页,共114页，2024年2月25日，星期天一、种群增长的数学模型（一）种群的指数式增长模型（二）种群的逻辑斯谛增长模型（三）时滞影响的种群动态第22页,共114页，2024年2月25日，星期天（一）种群的指数式增长模型周限增长率：一个种群每经过一个世代（或一个单位时间）的增长倍数。自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细菌在新培养基中的生长。赤潮水华第23页,共114页，2024年2月25日，星期天（三）时滞影响的种群动态时滞：当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度上升引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的。负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间，这就是种群调节的时滞。超越：由于时滞影响，种群在开始时的增长速率比没有时滞更慢，但是，在超过平衡点后还会继续增长，称为超越。超补偿：高密度的拥挤效应引起种群密度下降，但同样由于时滞的影响，会下降到平衡点以下，这叫做超补偿。振荡：如果超越与超补偿相继出现，就形成振荡。第24页,共114页，2024年2月25日，星期天二、自然种群的数量变动（一）自然种群数量变动

1、季节变化：是指种群在一年中的不同季节（月份）的数量变化，这是人们熟悉的情况。

2、年（际）变动：种群在不同年份之间的数量变动是很普遍的，它是种群动态中最引起人们注意的问题。

3、种群数量的非周期性变动：常是由环境的非周期性突然变化引起的，主要是一些突发性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大的作用。

（二）种群数量的相对稳定性第25页,共114页，2024年2月25日，星期天三、r选择和K选择（一）r选择和K选择的典型特征

r表示种群的内禀增长能力；K表示环境所能负载的最大种群密度。

1、r选择的这类生物可称r对策者，种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群超过环境负载量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。这类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。子代死亡率高，具有较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。第26页,共114页，2024年2月25日，星期天

2、K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳定，经常处于环境负载量值上下。因为其生境是长期稳定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。第27页,共114页，2024年2月25日，星期天鳕鱼r选择者鲨鱼K选择者第28页,共114页，2024年2月25日，星期天从进化论的观点讲，生态对策是生物适应于不同栖息生境，朝这两个不同方向进化的“对策”。r对策者和K对策者是两个进化方向不同的类型，K对策者把较多的能量用于逃避死亡和提高竞争能力，r对策者把较多能量用于繁殖。

第29页,共114页，2024年2月25日，星期天四、影响种群数量的因素和

种群调节种群调节：就是指种群变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制。种群调节因素可分为非密度制约因素和密度制约因素两大类，也可将它分为外源性因素和内源性因素两大类

。第30页,共114页，2024年2月25日，星期天（一）非密度制约和密度制约因素非密度制约因素：这类因素对种群的影响程度与种群本身的密度无关，即其作用的强度是独立于种群密度之外的，在任何密度下，种群总是有一个固定的百分数受到影响或被杀死。种群的密度是由出生率、死亡率所决定的，因此，非密度制约因素就是其影响程度与种群的出生率、死亡率无关。非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候……等等。密度制约因素：这类因素的作用强度随种群密度而变化，当种群达到一定大小时，某些与密度相关的因素就会发生作用，而且种群包括种内关系和种间关系（捕食、竞争、寄生、共生等等）。第31页,共114页，2024年2月25日，星期天内源性因素（内因）：指调节种群密度的原因在种群内部，即种内关系，如行为调节、内分泌调节、遗传调节。外源性因素（外因）：指调节种群密度的原因在于种群外部，如非生物因素和种间关系（竞争、捕食等等）。第32页,共114页，2024年2月25日，星期天（二）非生物环境因素第一类影响种群动态的因素是理化环境因素，也是经常起作用、到处都存在的因素，它必然影响到生命活动，如生长、繁殖、死亡等各方面。气候学派：强调非生物环境因素是种群动态的决定因素，认为气候因子是种群数量变动的主要因子，反对自然种群处于稳定平衡的概念，强调野外种群的不稳定性。生物潜能学说：认为生物种群有一固有的增殖能力，称为生物潜能，但实际上不能实现，环境阻力降低了这种潜能。生物潜能公式：种群增长=生物潜能-环境阻力第33页,共114页，2024年2月25日，星期天（三）生物因素种间关系是第二类影响种群动态的因素。种间关系主要包括捕食作用、寄生作用和竞争共同资源（食物、空间或水体等）。第34页,共114页，2024年2月25日，星期天（四）种群数量调节的内源性因素

内源性因素（自动调节因素）是指种群本身具有调节密度大小的各种因素，包括行为、生理和遗传等各种种间内的关系。行为调节：社群行为就是一种调节种群的机制，如社群等级和领域性。领域性就是一个（或一对、一家）动物在一段时间中保卫其所占有的特定地盘，当种群密度超过一定限度时，领域的占领者就不允许同种其他个体入侵的行为。第35页,共114页，2024年2月25日，星期天内分泌调节：当种群数量上升时，体内个体间的“紧张”或称社群压力增加，使内分泌系统产生变化，一方面使生长激素分泌减少，生长和代谢受到障碍。另一方面性激素分泌减少，生殖受到抑制，使出生率下降。它主要用来解释哺乳类的种群调节。遗传因子：种群内个体遗传型上的区别，简单的如遗传两型现象，其中一型在种群密度增加或密度高时占优势，另一型在下降时占优势。当种群数量达到高峰时，由于社群压力增加，相互干扰加剧，自然选择有利于适应高密度但繁殖力低的一组基因型，种群数量就下降，这样通过遗传反馈，达到种群自我调节。第36页,共114页，2024年2月25日，星期天第三节种群的衰退与灭绝一、种群的建立和种群的衰退与灭绝二、导致种群灭绝的内在机制三、灭绝旋涡第37页,共114页，2024年2月25日，星期天二、导致种群灭绝的内在机制（一）遗传变化——遗传变异性的丧失

种群内个体具有不同类型的基因，即等位基因是产生遗传变异性的基础，遗传变异性可促使种群适应不断变化的环境。种群的数量与遗传变异性密切相关。

遗传漂变：因机遇而逐渐丧失遗传变异性称为遗传漂变。（二）统计变化——种群数量的剧烈波动第38页,共114页，2024年2月25日，星期天三、灭绝旋涡

灭绝旋涡：环境变化、统计变化和遗传因子的共同效应使得由一个因素引起的种群数量下降反过来又加剧其他因素的敏感性，产生旋涡效应，加速种群走向灭绝，被比喻为灭绝旋涡。第39页,共114页，2024年2月25日，星期天第二部分群落生态学第一节生物群落的组成第二节生物群落的结构第三节形成群落结构的一些影响因素

第四节海洋生物群落中的种间关系第40页,共114页，2024年2月25日，星期天第一节生物群落的组成一、生物群落的概念及特征二、群落的划分三、平行群落与生态等值第41页,共114页，2024年2月25日，星期天一、生物群落的概念及特征

生物群落(Community)：是由一些生活在一定地理区域或自然生境里的各种生物种群所组成的一个集合体。集合体中的生物在种间保持着各种形式的、紧密程度不同的相互联系，并且共同参与对环境的反应，组成一个具有相对独立的成分、结构和机能的“生物社会”，这个生物组合就称为生物群落。群落就是出现在一个特定环境中的一群生物，它们彼此之间及其与环境之间相互作用，借助生态学调查能够与其它生物类群相区别。第42页,共114页，2024年2月25日，星期天生物群落与生态系统的关系：部分与整体生物群落＋环境＝生态系统生物群落←→环境＝生态学生物群落的组成：广义上，包含特定环境中的所有生物种群，实际应用中，视研究目的选择群落（例如微生物群落、植物群落、动物群落等），其它视作该群落的环境因子。生物群落的等级：视研究范围指明各种不同大小及自然特征的生物集合。生物群落的界限：界限明确；界限不明确。第43页,共114页，2024年2月25日，星期天

生物群落的属性：只有在群落水平上才表现出来的属性，包括：

1、群落中的物种多样性（speciesdiversity)；

2、控制群落特性的优势种(dominantspecies)；

3、群落中不同物种的相对丰盛度(relativeabundance)；

4、群落的营养结构(trophicstructure)、空间结构(spacestructure)和群落的演替(communitysuccession)。

生物群落的稳定性：自然选择、长期进化、相互适应－－

相对稳定外界因素变化或者内部矛盾爆发－－生态演替第44页,共114页，2024年2月25日，星期天生物群落的基本特征1、一个群落中的所有生物在生态上是相互联系的；2、群落与其环境是相互依存、不可分割的；3、群落中的各个成员对于群落的重要性是不等的；4、群落具有空间结构和时间结构；5、群落结构松散性；6、群落边界具有模糊性。第45页,共114页，2024年2月25日，星期天二、群落的划分（一）群落的划分与命名1、根据群落的生境类型划分群落

群落类型、分析方法与分析依据：陆地、水体、水域底质2、根据群落的优势种划分群落优势种（dominantspecies)：生物群落中各个物种在群落中所起的作用不同，只有少数种或种的集群，由于它们的数目、大小或活动性起着控制群落特性的作用，它们就是生态学上的优势种。3、根据群落优势种的主要生活型划分群落：如潮间带群落、河口群落、热带雨林群落等。第46页,共114页，2024年2月25日，星期天（二）种类组成相似性分析相似性系数（indexofsimilarity)：是测量群落间或样方(plot)间种类组成上的相似程度的指标。其中：

a:样方1中的种类数b:样方2中的种类数

c:两个样方共有的种类数第47页,共114页，2024年2月25日，星期天三、平行群落与生态等值1、平行群落(parallelcommunities)：即生态上和分类上很相似的种常在不同海区的同一类型的底质中出现。这些平行的生物群落常由同一属的种类占据优势地位，它们具有相似的生态位。2、生态等值(ecologicalequivalents)：在不同的地理区域，占据相同的或相似的生态位生物，通称为生态等值。第48页,共114页，2024年2月25日，星期天第二节生物群落的结构

群落的结构：包括种类组成、物种多样性、群落的空间结构、群落的营养结构。是群落之各种群在相互作用、协同进化中形成的，并且是对环境适应性的表现。第49页,共114页，2024年2月25日，星期天生物群落结构研究的内容一、群落物种的多样性(speciesdiversity)二、群落的空间结构三、群落结构的季节动态四、群落交错区与边缘效应第50页,共114页，2024年2月25日，星期天一、群落物种的多样性

(speciesdiversity)（一）群落的种类组成（二）群落的物种多样性（三）群落物种多样性差别原因的讨论（四）物种多样性指数(diversityindexorbiodiversityindex)（五）群落的物种多样性和群落的稳定性第51页,共114页，2024年2月25日，星期天（一）群落的种类组成物种丰富度（speciesrichness):群落中物种的数目。物种对群落的贡献：每个物种在群落中所起的作用，往往是通过能量流动和物质循环表现出来。第52页,共114页，2024年2月25日，星期天1、优势种(dominantspecies)：优势种是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。2、常见种(commonspecies)：常见种是在生态调查中出现频率也较高的种类，但其数量不一定有优势。3、稀有种(rarespecies)：稀有种（或偶见种）在群落中出现的频率低，也可能由于某种原因偶尔侵入所调查的群落中。第53页,共114页，2024年2月25日，星期天（二）群落的物种多样性物种多样性(speciesdiversity):反映群落中物种的多寡和分布状态。包括群落中物种的丰富性(speciesrichness)和异质性(heterogeneity)两个内容，群落物种多样性是群落组织的独特特征。一般群落中物种越多，多样性指数越高，物种多样性还与群落中物种的均匀度(evenness)有关系。第54页,共114页，2024年2月25日，星期天（三）群落物种多样性差别

原因的讨论影响因素：环境稳定性、发育时间、种间关系。热带海域（物种多样性高）与温带及高纬度海域（多样性低）。

进化时间理论(evolutionarytimetheory):

进化时间不同；环境稳定性理论(environmentalstability):

深海海域（多样性高）与浅海海域（多样性低）：

稳定时间假说（stability-timehypothesis)：浅海：环境波动剧烈，没有出现小生境的特化，种类数目少；深海：环境稳定，有足够的时间适应特殊的小生境和资源；食物数量少，动物密度低，中间竞争弱；捕食者的捕食压力；深海种类生长率低。第55页,共114页，2024年2月25日，星期天植物（包括藻类和其它植物）与营养盐可得性的关系：藻类和其它植物物种多样性与营养盐呈现负相关关系，换句话说，营养盐供应增加，藻类和其它植物的多样性降低。原因：营养盐供应增加（营养盐可得性增加）的结果降低了限制性营养盐的数量，此时光照成为唯一的限制因子，使得对光线竞争性强的种类控制群落，结果使种群的多样性降低。因此，群落的多样性可以用环境的复杂性解释。第56页,共114页，2024年2月25日，星期天（四）物种多样性指数(diversityindexorbiodiversityindex)

1、Gleason多样性指数：2、Simpson多样性指数：第57页,共114页，2024年2月25日，星期天3、Shannon-Weaver多样性指数：4、Pielou均匀度指数：第58页,共114页，2024年2月25日，星期天（五）群落的物种多样性和

群落的稳定性一般情况下，群落的物种多样性或复杂性与群落的稳定性有关。一个群落的种类越多，其中各种生物的关系越错综复杂，群落就越稳定。

群落的稳定性：

1、弹性(resilience)或恢复力：群落或生态系统受到干扰后恢复原来状态的能力。

2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生态系统受到干扰后产生变化的大小，即衡量受外界干扰而保持原来状态的能力。第59页,共114页，2024年2月25日，星期天二、群落的空间结构空间结构的含义：生态系统中大多数群落都有垂直分化或成层(verticalstratification)的现象，不同的种类出现在地面上不同的高度，或在水层的不同深度。原因：环境的物理条件、种间关系、生物本身的适应性有关。群落成层现象的生态学意义：使生物生存在合适的空间，最充分地利用环境资源。第60页,共114页，2024年2月25日，星期天三、群落结构的季节动态

很多海洋生物群落（特别是浮游生物）的种类组成（主要是优势种）表现出季节性的特征，这种季节变化也叫季节演替(seasonalsuccession)。

季节演替的原因：外部因素、生物的生态特征（内因）

季节演替的特点：周期性重复第61页,共114页，2024年2月25日，星期天四、群落交错区与边缘效应群落交错区(ecotone)：不同生物群落之间往往有过渡地带，称为群落交错区或称群落边缘带、生态过渡带。

特点：交错区内可能包含一些临近群落内具有特征的种类和仅生活于交错区的生物，其能量流和物质流具有特殊性。所以交错区具有“过滤膜”和通道的作用，调控物质流、能量等生态流及生物在系统内的流动。边缘效应(edgeeffect)：交错区可能具有较多的生物种类和种群密度，称为边缘效应。脆弱性(frangibility)：环境改变速率、抗干扰能力、系统稳定性、敏感性、竞争力等方面都具脆弱性。第62页,共114页，2024年2月25日，星期天第三节形成群落结构的一些影响因素一、捕食作用对群落结构的影响二、关键种对群落结构的影响三、竞争对群落结构的影响四、空间异质性对群落结构的影响五、干扰对群落结构的影响六、岛屿与群落结构第63页,共114页，2024年2月25日，星期天一、捕食作用对群落结构的影响捕食者为广食性：捕食缓和竞争，促使群落多样性提高。捕食者为选择性捕食：视捕食对象而异

捕食对象为优势种：捕食使群落多样性升高；捕食对象为劣势种：捕食使群落多样性降低。第64页,共114页，2024年2月25日，星期天二、关键种对群落结构的影响关键种与优势种的区别：关键种(keystonespecies)：群落中有的种类对决定其它大多数种类在群落中持续生存的能力具有关键性的作用，称为关键种。多数关键种是通过捕食过程对群落组成发生作用，因此它对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。

优势种：是具有控制群落和反映群落特征的种类，其数量或生物量在群落中所占比例最多。它们对维持群落的稳定性有重要作用。第65页,共114页，2024年2月25日，星期天三、竞争对群落结构的影响种间竞争：以同一方式利用相同资源的物种集团。往往出现其在生态位很接近的种类之间。食物限制种团(food-limitedguild):竞争的资源主要是食物基底限制种团(substrate-limitedguild):竞争的资源是生存的基底竞争的作用：竞争导致生态位的分化，降低了竞争紧张度，使群落中更多的物种共存。第66页,共114页，2024年2月25日，星期天四、空间异质性对群落结构的

影响

空间异质性(spatialheterogeneity):

群落空间环境中各个部分性质不同的程度。空间异质性程度越高，意味着更多的小生境存在，从而可以维持群落有更多的种类生存。第67页,共114页，2024年2月25日，星期天五、干扰对群落结构的影响干扰(disturbance):意为平静的中断或正常过程的打扰或妨碍。干扰的种类：自然界干扰、群落成员干扰、人类干扰干扰的程度：低频率的干扰：竞争作用达到排斥别种的程度，多样性低中等程度的干扰：维持群落的高多样性。高频率干扰：先锋种不能达到演替中期，多样性低。抽彩式竞争(competivetottery):随机补充假说(stochasticrecuitimenthypothesis):第68页,共114页，2024年2月25日，星期天六、岛屿与群落结构（一）海岛的种数-面积关系许多研究表明，海岛面积越大，生物种数越多。通常认为这是由于面积越大，生境复杂性程度越高，可以有更多的物种生活，这种规律称为岛屿效应。（二）岛屿与大陆距离与物种数的关系岛屿距大陆较远，降低了物种迁入的强度，这种隔离作用使岛屿群落的物种多样性降低。岛屿距大陆约远，其物种丰富度降低的效用越明显。第69页,共114页，2024年2月25日，星期天第四节海洋生物群落中的

种间关系营养关系：（捕食与被捕食关系,寄生关系,同类相食）竞争与进化关系：偏利关系：例如贻贝与豆蟹偏害关系：点青霉分泌青霉素原始协作关系：海葵附着在蟹背上;裂唇鱼专吃一些鱼类口腔内和鳃部的寄生虫，起清洁工作用共生关系:白蚁与其腹内的鞭毛虫第70页,共114页，2024年2月25日，星期天种间关系的意义：群落中的种间关系把群落中各种生物联系在一起，构成错综复杂的生命之网。群落中的物种相互联系，相互作用，共同进化。第71页,共114页，2024年2月25日，星期天种间关系内容一、种间食物关系二、种间竞争和生态位理论三、共生关系第72页,共114页，2024年2月25日，星期天一、种间食物关系食物的重要意义：（1）食物是生物界种间关系的主要内容；（2）食物联系是生物群落的基本联系；（3）食物联系是生态系统物质循环的基础之一；（4）食物联系是动物有机体和外界环境之间的最基本、最普遍的联系。第73页,共114页，2024年2月25日，星期天捕食现象(Predation)：（1）生物群落中一种生物（捕食者）吃另一种生物（被捕食者）的现象。Predatortoprey.

（2）寄生现象(Parasitism):也是一种特殊的捕食现象。Parasitetohost.

包括：拟寄生现象（Parasitoidism)

真寄生现象(Parasitism)

（3）同类相食(Cannibalism)是一种特殊捕食现象，即捕食者与被食者属于同一种类，这种现象在海洋生物中也是常见的。同类相食的生物学意义：保持种群稳定；保证食物供应。第74页,共114页，2024年2月25日，星期天海洋动物摄食的基本类型和食性分化（一）动物食性的基本类型

1、按照食物的性质分（1）植食性动物(herbivore):橈足类,鲢,草鱼,海牛(manatee)；（2）肉食性动物(carnivore)：海星，鱼类，老虎；（3）食碎屑动物(detritivore):

底层鱼类，蟹；

(4）腐食性动物（saprovore)：鱼类，蟹；（5）寄生性动物(parasite):车轮虫，血吸虫；（6）杂食性动物(omnivore):梭鱼。第75页,共114页，2024年2月25日，星期天2、按取食方式分

（1）滤食性动物（filterfeeder)

包括：主动滤食（activefilterfeeder)鱼类被动滤食（inactivefilterfeeder)：贝类（2）捕食性（或掠食性）动物(predator)：鲨鱼。（3）啮食性（或啃食性）动物(grazer)：各种海螺。（4）食沉积物动物(depositfeeder)：多毛类，海参。第76页,共114页，2024年2月25日，星期天（二）食性特化（specilization)的适应意义动物食性的特化程度：表示动物取食的食物种类的多少。取食的食物种类越少(狭食性动物)(stenophagous)，其特化的程度就越高；取食的食物种类越多(广食性动物)(euryphagous)，食物的特化程度就越不明显。动物食性的特化是其对生活条件和种间食物竞争的适应，各有其优越性和局限性。1、特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定性的一种适应，因此与动物的生活范围和地理分布有关。2、食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。3、同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。第77页,共114页，2024年2月25日，星期天捕食者和被捕食者的辩证关系（一）捕食者与被食者的种群数量调节1、捕食者对被捕食者的种群数量能起重大的影响2、捕食者对被食者种群的相对稳定有重要作用，对被食者的种群调节起重要作用。（1）没有捕食者，被捕食者的种群可能产生剧烈波动。（2）长期去除捕食者动物，可能破坏捕食者-被捕食者系 统的平衡，引起后者的过度增殖而最终出现“崩溃”的局面。（3）捕食者有利于提高被食者的种群素质。3、被食者的种群数量变化对捕食者也有影响。4、捕食者与被食者共同进化。第78页,共114页，2024年2月25日，星期天（二）捕食者与被食者的相互适应1、捕食者动物的适应形态结构适应：感觉器官、捕食器官、运动器官、消化器官；生理机能适应：例如分泌不同的消化酶；生态适应：起居规律、食谱等；行为适应：例如捕食方式；2、被食者的保护适应机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕，电鳐放电等。化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类。保护色：透明(例如水母类)、变色(适应环境)(例如比目鱼)、隐蔽色(与环境相同)、警戒色(热带毒鱼)。拟态：体形与体色模仿环境和天敌。假死：昆虫金龟子、海参排脏、蟹类自切等。3、捕食者和被食者的协同进化

敌对关系？相互依赖！精明的捕食者！第79页,共114页，2024年2月25日，星期天（三）食物联系的生态学意义（1）生态系统中各种不同类型的生物通过食物联系能够有规律地依次利用从自然界得到的物质和能量，并且使这些物质和能量在生态系统内得以循环与流动，因此，食物联系是构成生态系统功能的基础。

（2）食物联系影响种群及群落的结构与动态，成为各种生物数量变动的重要调节因素。捕食者与被食者具有一定程度相互依存的的辩证关系，这种关系是保持生态系统稳定性的一个重要机制。（3）不同种个体之间的对抗性矛盾常常表现为吃与被吃的矛盾，所以食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化。食性的特化就是减轻种间竞争程度的一种适应，其结果对充分利用环境的食物资源和实现不同种类共存有重要意义。第80页,共114页，2024年2月25日，星期天二、种间竞争和生态位理论

种间竞争：是生物群落中物种关系的一种形式。是指两个或更多物种的种群对同一种资源（如空间、食物与营养物质，等）的争夺。

同一地区，种类越多，竞争越激烈；物种越高等，种间竞争愈为常见、激烈：脊椎动物比无脊椎动物竞争激烈，肉食性动物比草食行动物竞争激烈。第81页,共114页，2024年2月25日，星期天（一）高斯假说1、高斯假说（Gause’shypothesis)或竞争排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion)实验：单独培养双核小草履虫(Parameciumaurelia)＋大草履虫(P.caudatum)

大草履虫(P.caudatum)＋袋状草履虫(P.bursaria)原理：亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。如果它们在同一地区出现，它们必定利用不同食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位，否则就不能长期共存。

第82页,共114页，2024年2月25日，星期天2、高斯假说有两个例外：A、环境因素的抑制作用：种群被环境的强烈作用抑制在一个低密度水平上。B、环境的不稳定性：环境不断发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。海洋浮游植物群落：环境的不稳定性：海洋环境变化较大，较频繁。种间关系的作用：胞外酶等的生化作用、浮游动物的选择性捕食作用。第83页,共114页，2024年2月25日，星期天（二）洛特卡－沃尔泰勒（Votka-Voterra）的种间竞争模型

dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1α：物种甲的竞争系数αN2：表示在K1的空间中，除物种甲利用外，物种乙也同时占用。

dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2β：物种乙的竞争系数βN1

：表示在K2的空间中，除物种乙利用外，物种甲也同时占用。

第84页,共114页，2024年2月25日，星期天四种可能结果：

（1）甲胜乙汰：K1>K2/β,K2<K1/a

（2）乙胜甲汰：K2>K1/a，K1<K2/β

（3）甲乙共存：K1<K2/β，K2<K1/a

（4）不稳定的平衡：K1>K2/β，K2>K1/a，甲胜或乙胜。第85页,共114页，2024年2月25日，星期天（三）生态位基本理论生态位：是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，它不仅说明生物居住的场所，而且也要说明它要吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系，以及它对生物群落发生的影响等所有方面。也就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。第86页,共114页，2024年2月25日，星期天（四）生态位与种间竞争的关系1、基础生态位与实际生态位

基础生态位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上最大空间，即没有种间竞争的种的生态位。

实际生态位(realizedniche)：当有竞争者时，必定使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分实际占有的生态空间称为实际生态位。

竞争种类越多，某物种占有的实际生态位越小。实际生态位是生物之间的相互影响和物种自己对某些环境条件所具有选择性的共同结果。第87页,共114页，2024年2月25日，星期天

2、种间竞争与生态位分化

同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时，就因生态位重叠而产生种间竞争，可能有三种基本情况(1)生态位完全重叠，结果是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；(2)两个种的生态位只有部分重叠，各自占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；(3)两个种的生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。第88页,共114页，2024年2月25日，星期天3、生态位分化（nichedifferentiation)的几种方式

（1）栖息地的分化(habitatdifferentiation):例如：美国佐治亚盐沼中，Ucapugilator栖息于开阔的砂质地，Ucapugnax多栖息于覆盖沼泽草地泥质地。（2）领域的分化(territorialdifferentiation):例如：北大西洋和北太平洋沿岸尽管其食性和生殖周期几乎完全相同，但它们觅食的区域各有不同：小海鸟(Ptychorhamphusaleuticus)：体形最小，离巢12km觅食；鸽海鸟(Cepphuscolumba):体形较大，离巢0.2km觅食。（3）食性的分化(feedingdifferentiation):亲缘关系很近、栖息于同一生境的种类，由于每个种都有自己最偏爱的食物，因此这些近缘种能够分布在同一生境内。例如：夏威夷珊瑚礁的8种腹足类（表5.1）第89页,共114页，2024年2月25日，星期天（4）生理的分化(physiologicaldifferentiation):例如：寄生在海龟(Testudograeca)大肠内的尖尾虫：对氧和二氧化碳的需要不同，与之相关的是对缺氧呼吸和pH值的适应性不同。（5）体型的分化(body-sizedifferentiation):体形大的动物，需要能量多，但遭受敌害的机会多；体形小的动物，需要能量少，比较容易逃避捕食者；例如：海星Pisasterochraceus:体形较大，具侵略性；海星Leptasteriashexactis:体形较小，能量吸收率较高。

第90页,共114页，2024年2月25日，星期天4、种间竞争与生态位分化的生态学意义：

在物种进化过程中，生态位很接近的种类向着占有不同的空间（栖息地分化）、吃不同的食物（食性上的特化）、不同的活动时间（时间分化）和其它生态习性上分化，以降低竞争的紧张度，竞争的结果是充分利用环境资源。5、种间竞争与生态位分化的理论在生产实践上的重要意义：（1）在引种方面为了使移殖成功，要求引入适合当地“空生态位”的种类。（2）在养殖生产方面，要充分利用水体立体空间和食物资源，合理搭配养殖的品种，促使系统的能流和物质流渠道畅通，就能取得较好的生态效益和经济效益。同时增加系统的稳定性。

第91页,共114页，2024年2月25日，星期天小结：1、如果两个种在同一稳定的群落中占据了相同的生态位，一个种终究将被消灭，或被迫改变生态位。2、在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡；3、群落乃是一个相互起作用的、生态位分化的种群系统。群落中的种群有其一定的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面，以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用环境资源，同时可能增强了系统的稳定性。第92页,共114页，2024年2月25日，星期天三、共生关系共生现象（symbiosis)：两个不同生物种之间除了捕食者和被食者的食物关系外，还有一些关系密切程度不同的组合，这些组合关系有的是对双方无害，而更多的是对双方或其中一方有利，这种两个不同物种之间的各种组合关系总称为共生现象。第93页,共114页，2024年2月25日，星期天共生现象的类别（1）共栖（commensalism)：一方受益（commensal)，另一方不受害（host)；共栖者生活在宿主体表：例如扇贝体表常有海鞘等附着；共栖者生活在宿主体内（呼吸腔、消化道、或开口于体外的其它内腔：偕老同穴(Euplectellaoweni)的水管腔内常有一对俪虾(spongicolavenusta)共栖。（2）互利(mutualism)：相互受益、相互依存例如寄居蟹上附着海葵；第94页,共114页，2024年2月25日，星期天（3）寄生（parasitism)：寄主（host），寄生者（parasite)

例如许多鱼类体表有车轮虫等寄生虫；（4）偏害（amensalism)：一方受抑制，另一方不受影响例如贻贝体内有寄居蟹生存；（5）原始合作（protocooperation)：互受其益，但二者之间并非是不能分离。例如裂唇鱼(Labriodesdimidiatus)专吃一些鱼类口腔内和鳃部的寄生虫，起清洁工作用。第95页,共114页，2024年2月25日，星期天藻类-藻类之间的共生关系蓝藻与硅藻共生：热带海区的蓝藻具有固氮作用，因而增加了硅藻的营养盐供应，从而使生活在氮源经常贫乏的热带海区的硅藻大陆繁殖。例如：蓝藻念珠藻科的胞内植生藻(Richeliaintracellularis)可在硅藻根管藻(Rhizosolenia)和梯形藻(Climlacodium)的细胞内共生，也可在角毛藻(Chaetoceros)细胞外附着。第96页,共114页，2024年2月25日，星期天藻类-动物之间的共生关系主要发生在单胞藻类和无脊椎动物之间共生者形态和功能变化及共生关系的生态学意义形态和功能变化：例如甲藻共生后失去鞭毛，纵沟消失，细胞壁变薄等，分离后单独培养重新生出自由生活时的典型结构；共生的珊瑚触手缩短，捕食效率降低；共生的动物生活在浅水，吸收足够的光线。生态学意义：互利关系，藻类从宿主得到营养盐，宿主从藻类得到O2和能量物质。第97页,共114页，2024年2月25日，星期天动物-动物之间的共生关系海洋动物之间的共栖现象海洋动物之间的互利现象海洋动物之间的寄生现象第98页,共114页，2024年2月25日，星期天海洋动物之间的共栖现象外共栖者(epizoite)：生活在其它动物的体表内共栖者(endozoite)：生活在其它动物的体内随机共栖：例如贻贝体表经常附着水螅类、海鞘类等。专性共栖：共栖者寻找特定的宿主，例如Ellobiophyradonocis只选择双壳类Danaxvittalus的鳃上生活。通常，共栖者是获益者：例如水母和海葵触手间的小鱼；僧帽水母下的双鮨鱼；鮣鱼吸附在鲨鱼或海龟的腹面；豆蟹寄居在软体动物的外套腔内。第99页,共114页，2024年2月25日，星期天海洋动物之间的互利现象海蟹背上的海葵：隆头鱼Labroidesspp.的清洁工作用：鱼类和头足类体内的发光细菌：第100页,共114页，2024年2月25日，星期天海洋动物之间的寄生现象异种寄生：不同的种类之间的寄生现象，例如曼足类寄生于蟹类的腹部。同种寄生：寄生于同种类体内或体表，异性寄生利于繁殖。例如：琵琶鱼第101页,共114页，2024年2月25日，星期天第三部分生态系统生态学生态系统定义生态系统的基本组成成分生态系统的营养结构和空间结构生态系统能量流动和物质循环的基本过程生态系统的自校稳态和生态平衡Gaia假说——地球自我调节理论第102页,共114页，2024年2月25日，星期天生态系统定义指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落）与非生物环境通过能量流动和物质循环所形成的一个相互联系、相互作用并具