第五章 同化物的运输

第一篇水分和矿质营养第一章水分生理第二章矿质营养第三章光合作用第四章呼吸作用第五章同化物的运输第六章次级代谢产物第二篇物质代谢和能量转换第三篇生长和发育第七章细胞信号转导第八章生长物质第九章生长生理第十章生殖生理第十一章成熟和衰老生理第十二章抗性生理绪论本书主要内容第五章同化物的运输从有机物生产发源地（源）到消耗地或贮藏场所（库）之间，必然有一个运输过程。细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消费或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构。第一节同化物运输的途径一、运输途径和方向1.有机物的运输途径：韧皮部2.研究方法：环割试验同位素示踪法筛管-伴胞复合体

（二者在起源和功能上关系密切）筛管无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体有质膜、线粒体、质体和光面内质网，筛管是活的，能输送物质筛分子长100-150μm，宽20-40μm，呈筒状细胞。筛分子首尾相接形成筛板，筛板上有筛孔，孔径0.5μm。被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状P-蛋白，能把受伤筛分子的筛孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。质膜和胞壁之间有胼胝质（筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住）。伴胞伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。能把光合产物和ATP供给筛分子，也能进行重要代谢（如蛋白质合成），但在筛分子分化时就减弱或消失。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝伴胞的分类:胞间连丝连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。连丝微管把邻近细胞的内质网和细胞质基质联系起来。连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。类轴丝状蛋白相联系，把套筒分隔成8-10个微通道。胞间连丝同化物运输部位：韧皮部进行双向运输。大分子在植物体内的运输：大分子（如核酸、蛋白质、病毒等）也可以通过胞间连丝进行转移。但这些大分子本身的体积均大于微通道的孔径。通过与胞间连丝相互作用，使胞间连丝通透性增大。大分子到达胞间连丝前经过复杂的过程（如核酸或蛋白质的解折叠）成为线性，以便顺利通过胞间连丝。二、运输的速度和汁液成分利用蚜虫吻刺法结合同位素示踪进行测定。蚜虫吻刺法：蚜虫以其吻刺插入叶或茎的筛管细胞吸收汁液，再用CO2麻醉蚜虫，以激光将吻刺于下唇处切断，切口流出筛管汁液供分析。3.筛管汁液成分：主要是水，其中溶解许多糖类，还有含氮化合物、矿质元素和植物激素。还原糖：含有裸露的醛基或酮基；非还原糖：其酮基或者醛基被还原为醇或与另一糖分子相同基团结合。非还原糖性质稳定，是韧皮部运输的主要物质。可运输的糖醇包括甘露醇和山梨醇。第二节韧皮部的装载韧皮部的装载：指光合作用产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子-伴胞复合体的整个过程。同化物在细胞间的运输称为短距离运输，同化物经维管系统从源到库的运输称为长距离运输。库源装载卸出装载的过程：同化物在韧皮部的运输1.运输的速率和速度很高2.韧皮部装载的两条途径：一、质外体途径装载质外体途径：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何膜的途径。运输是物理性被动运输，速度很快。蔗糖进入筛分子-伴胞复合体的方式蔗糖-质子同向运输器。通常伴胞和传递细胞的质膜上有质子泵，大多数集中于面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜中。共质体系统：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。共质体途径：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运送到另一个细胞的途径。二、共质体途径装载多聚体-陷阱模型

（

糖分运输选择性和逆浓度梯度积累的现象）叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经众多胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与1个或2个半乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。第三节韧皮部卸出一、同化物卸出途径韧皮部卸出：装载在韧皮部的同化物输出到库接受细胞的过程。发生地点：发生在任何地方的成熟韧皮部。库装载源卸出卸出的原则：阻止卸出的蔗糖被重新装载。1.共质体途径卸出共质体途径卸出：同化物经过胞间连丝沿浓度梯度从筛分子-伴胞复合体释放到库细胞。通过扩散和集流方式（被动运输）进行。质外体途径卸出：不存在胞间连丝的位置通过扩散被动或在运输载体帮助（主动运输）下运至质外体，再由质外体进入库细胞。2.质外体途径卸出二、依赖代谢进入库细胞同化物进入库细胞是依赖能量的。质外体韧皮部卸出途径中，糖分起码跨膜两次：筛分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜。糖分运到库细胞的液泡时，又要跨过液泡膜。第四节韧皮部运输的机理总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，可分为两大方面：渗透动力和代谢动力。基本论点：筛管中溶液流（集流）运输是由源端和库端之间渗透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说。一、压力流动学说二、胞质泵动学说筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。三、收缩蛋白学说筛管腔内具有许多有收缩能力的P-蛋白，可能是它推动筛管汁液运行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由P-蛋白收缩丝组成。烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解ATP，释放出Pi，因此，收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。第五节同化物的分布同化物在植物体中分布