九龙湖水源涵养林黑群落主要灌木树种的种间联结性研究

九龙湖水源涵养林黑群落主要灌木树种的种间联结性研究

物种间联系是指不同物种在空间分布中的相互关联，通常是由群落栖息地的差异引起的。这种联结性就是对各个物种在不同生境中相互影响、相互作用所形成的有机联系的反映。不同种的个体在空间联结程度的客观测定对研究种间相互作用和群落的组成及动态很有意义。它不仅反映了现阶段群落组成的结构特点,而且在很大程度上表现了未来群落的演替趋势和演替进程。灌木在群落空间结构特别是垂直结构中起着重要的作用,由于灌木通常处于乔木树种的林冠下或林隙内,其种类、数量、分布格局、生长特点等都会受到上层乔木树种的制约和影响;与此同时,该层也直接或间接地反映着乔木层的特点,并制约和影响着草本层、乔木种群的更新和演替层。作者通过对九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木种群的种间关系的研究,了解黑桫椤群落中各种群之间的种间关系,旨在进一步更好地保护这一古老活化石。1地貌和温度条件研究地点位于肇庆九龙湖水源涵养林内,东经112°32′32″~112°34′33″,北纬23°12′37″~23°14′45″,地貌属于低山丘陵类型,最高峰菠萝坑顶海拔543.4m。属南亚热带季风湿润性气候,夏季多雨,最热月(7月)平均气温28℃,最冷月(1月)平均气温12.6℃,最高温度38.5℃,最低温度0℃;年平均降水量1878.3mm,4~8月为雨季,月平均降水量为200mm,11~2月为旱季,干湿季节明显;大部分年份无霜冻。其地带性土壤为泥盆纪的厚硬砂岩和砂页岩为母质风化而成的酸性赤红壤。2学习方法2.1林内黑分布的区域调查作者于2007年1~2月在对群落作全面踏察的基础上,在九龙湖水源涵养林内黑桫椤分布的区域进行取样调查。共设置64个10m×10m的样方,对每一样地的树种进行每木测定,记录其种名、树高、胸径、冠幅、郁闭度等,还调查了各样地的生境条件、植被情况等,作为种间联结性的基本资料。2.2数据计数统计内容包括各样地出现的物种数、物种出现的样方数及种对间的出现关系,并对黑桫椤群落样地中频度大于5%的灌木树种进行分析。2.2.1vr的相关检验采用方差比率法(VR)检验多物种间的关联性。先作零假设,即20个种群间无显著关联,按下列公式计算检验统计。δΤ2=s∑i=1Ρi(1-Ρi)Ρi=ni/ΝSΤ2=1ΝΝ∑j=1(Τj-t)VR=SΤ2/δΤ2δT2=∑i=1sPi(1−Pi)Pi=ni/NST2=1N∑j=1N(Tj−t)VR=ST2/δT2上述各式中,N为总样方数,Tj为样方j内出现的研究物种总数,ni为物种i出现的样方数,t为样方中的平均数,t=(T1+T2+…+Tn)/N。在独立性假设条件下,VR期望值为1,VR>1时,表示物种间表现出正的关联;VR<1时,表示物种间表现出负的关联。采用统计量W=VR×N来检验VR值偏离1的显著程度,如果种间无关联,则W落入下面χ2分布给出的界限内的概率有90%。χ2<W0.95(N)<χ20.05(Ν)20.05(N)2.2.2类型间关系的测定将各样方调查资料统计数据排成2×2联列表,计算关联测度。(1)样总数的测量方法χ2=n(|ad-bc|-0.5n)2(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)式中,n为取样总数,当P>0.05时,即χ2<3.841时,种间联结独立;当P<0.01时,即χ2>6.635,种间联结极显著;当0.01≤P≤0.05时,即3.841≤χ2≤6.635,种间联结显著。χ2本身没有负值,因此判断种间正负联结的方法是,若ad≥bc为正联结;反之,为负联结。(2)ad#bc且d>aac值AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d),ad≥bc;AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c),ad<bc且d≥aAC=(ad-bc)/(b+d)(d+c),ad<bc且d<aAC值用于说明种间联结程度,其值域为[-1,1],AC值越趋近于1,表明种间的正联结性越强;AC值越趋近于-1,表明种间负联结性越强;AC=0,物种间相互独立。(3)共同出现的百分比pc计算公式为PC=a/(a+b+c)。PC的值域为。其值越趋近于1,表明该物种对的正联结越紧密。3结果与分析3.1可选用的植物种类根据九龙湖水源涵养林黑桫椤群落样地调查资料统计,黑桫椤群落有维管植物143种,隶属于72科111属,其中蕨类植物17种,隶属于15科15属;裸子植物1科1属1种;被子植物56科95属125种。该群落成层现象明显,可以分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层可以分为两层,第一亚层的高度在10m以上,主要由广东润楠(Machiluskwangtungensis)、粉单竹(Lingnaniachungii)、鼎湖血桐(Macarangasampsoni)和山杜英(Elaeocarpussylvestris)等组成;第二亚层主要以黑桫椤(Gymnosphaerapodophylla)、野锦香(柏拉木)(Blastuscochinchinensis)等组成,这些树木对群落的结构和群落环境的形成有明显的控制作用,为乔木层的优势种。灌木层高不及4m,常见种类有黑桫椤、野锦香(柏拉木)、菝葜(Smilaxchina)、假鹰爪(Desmoschinensis)、草珊瑚(Sarcandraglabra)等,其中黑桫椤、野锦香为灌木层的优势种。草本层植物种类较多,高约0.3~0.6m,其优势种是新月蕨(Abacopterisaspera)、铁线蕨(Adiantumcapillus-veneris)、海金沙(Lygodiumjaponicum)和楼梯草(Elatostemahenryanum)等植物。此外,在群落中还有不少的层间植物,且多为木质藤本,如广州槌果藤(Cappariscantoniensis)、假老虎勒(Caesalpinianuga)、章叶茉莉(Jasminumpentaneurum)和扁担藤(Tetrastigmaplanicaule)等攀援缠绕在灌木和草本之间。3.2各种间的正相关性根据九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木(包括藤本)种群的20个种在64个样方中出现(1)与不出现(0)矩阵,计算出方差比率:VR=2.112>1,说明这20个种间表现出净的正关联。在本文中N=64,其统计量W=2.112×64=135.168,查表得χ20.95,64=46.595,χ20.05,64=83.675。W不落入χ20.95,64和χ20.05,64,之间,说明九龙湖水源涵养林黑桫椤群落样地的20个灌木层种间在总体表现出显著的正关联,说明群落处于稳定的时期。3.3等间连接3.3.1个灌木种群的物种对生态位的关联χ2-检验能比较准确地刻划种对间联结的显著程度(表1)。1.黑桫椤Gymnosphaerapodophylla;2.假鹰爪Desmoschinensis;3.柏拉木Blastuscochinchinensis;4.野山姜Alpiniazerumbert;5.草珊瑚Sarcandraglabra;6.九节Psychotriarubra;7.章叶茉莉Jasminumpentaneurum;8.亮叶猴耳环Pithecellobiumlucidum;9.三叉苦Evodialepta;10.紫玉盆Uvariamicrocarpa;11.高脚罗伞Ardisiaquinquegona;12.鼎湖血桐Macarangasampsoni;13.笗叶Phryniumcapitatum;14.五指毛桃Ficushirth;15.山茶Camelliajaponica;16.锡叶藤Tetraceraasiatica;17.华南胡椒Piperaustrosinense;18.牛栓藤Roureamicrophylla;19.菝葜Smilaxchina;20.鸡血藤Medicagoreticulata从表1可以看出,除了种对4(野山姜)和13(笗叶)、12(鼎湖血桐)和20(鸡血藤)、13(笗叶)和14(五指毛桃),3个种对表现出显著的正联结,种对3(柏拉木)和17(华南胡椒)、4(野山姜)和5(草珊瑚)、4(野山姜)和12(鼎湖血桐)、4(野山姜)和14(五指毛桃)、5(草珊瑚)和13(笗叶)等9个种对表现出一定的正联结,5(草珊瑚)和11(高脚罗伞)、5(草珊瑚)和17(华南胡椒)、9(三叉苦)和18(牛栓藤)、11(高脚罗伞)和13(笗叶),4个种对表现出一定的负联结外,其余各种对间的联结显著性都很低,基本上趋于独立出现,也就是说在20主要灌木种群组成的190个种对种中,只有以上16个种对在一个格子中共同出现和同时不出现的机率较预期机率大(99%~95%的可靠性),所占比例很低,只有8.42%。分析表明,九龙湖水源涵养林黑桫椤群落中主要灌木种群的物种呈正关联是由于它们对综合环境条件具有相同或相似的需求与适应,生态习性相似,在一定程度上体现了生态位的重叠性。例如,4(野山姜)与l3(笗叶)、13(笗叶)和14(五指毛桃)能在阳光条件较差的沟低地段生长,对生境条件要求相似,虽然在资源利用上可能存在竞争,但在养分和空间资源充足的情况下,就不会相互排斥。有些种对的正联结是由于一个种的生长发育为另一个种的生存创造了条件,即它们对生境要求的互补有关。又如3(柏拉木)和17(华南胡椒)、4(野山姜)和5(草珊瑚)共同出现在九龙湖水源涵养林的灌木层中,它们由于植物高度不同,能够利用不同空间的生态位而呈正联结;而九龙湖水源涵养林黑桫椤群落中呈显著负关联的种对,如5(草珊瑚)和11(高脚罗伞)、9(三叉苦)和18(牛栓藤),主要是由于物种间的空间排斥,适应不同微环境的结果,也可能存在其它机制如他感作用的影响等。3.3.2种抗混合物的特征从图1可以看出,黑桫椤群落内主要灌木种群间的种间联结的大多数是正联结,(但χ2值没有达到显著性水平),AC值大于0.1的种对有90对,占总数的47.36%,其中AC≥0.6的种对有1(黑桫椤)和16(锡叶藤)、4(野山姜)和13(笗叶)、4(野山姜)和14(五指毛桃)、7(章叶茉莉)和14(五指毛桃)、7(章叶茉莉)和20(鸡血藤)、10(紫玉盆)和18(牛栓藤)等11对,种对1-16的AC值为1,正联结程度最强;0.6>AC≥0.4的种对有16对;0.4>AC>0.1的种对有63对;AC≤-0.6的种对只有2对,即9(三叉苦)和18(牛栓藤),11(高脚罗伞)和13(笗叶),负联结程度较强;0.1≥AC≥-0.1的种对有49对;-0.1≥AC≥-0.4的种对有44对,-0.4≥AC>-0.6种对有5对。3.3.3对间的pc值PC值是用来测定物种间正联结程度强弱的指标,其值域为,PC值越接近于1,表明2物种间的正联结程度越高,2物种共同出现和不出现的可能性越大,2物种的生态习性和对环境的需求越一致。九龙湖水源涵养林黑桫椤群落主要灌木种群组成的190个种对间的PC值详见图2。图2中,PC值在0.6以上的只有1对即1(黑桫椤)和6(九节),两者有较强的联结性;PC值在0.4-0.6的有1(黑桫椤)和2(假鹰爪)、1(黑桫椤)和4(野山姜)、2(假鹰爪)和4(野山姜)、3(柏拉木)和4(野山姜)、2(假鹰爪)和6(九节)、3(柏拉木)和6(九节)、4(野山姜)和6(九节)、2(假鹰爪)和7(章叶茉莉)、2(假鹰爪)和10(紫玉盆)等18对,所占比例为9.47%;PC值在0.2~0.4的有100对,所占比例为52.62%;PC值在0.2以下的有71对,所占比例为37.37%,两项相加的比例高达89.99%。由此可见九龙湖水源涵养林黑桫椤群落中主要灌木种群种间的联结性非常弱。4黑与锡叶藤、黑和其他种群的串联关系九龙湖水源涵养林黑桫椤群落灌木层种间在总体表现出显著的正关联,该群落处于稳定的时期。主要灌木层中的190对组合,经χ2-检验分析可知,绝大多数种群(种对)间的联结性不显著,只有3对呈极显正联结,9对呈显著正联结;4对呈显著负联结。AC值和PC值均较高的种对是:1(黑桫椤)和16(锡叶藤)、1(黑桫椤)和6(九节)等29对,表明这29个种对间的生态习性和对环境的需求较一致。虽然黑桫椤种群经χ2-检验表明,它