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黄岗山烟腹毛脚燕孵卵节律的初步研究

烟耳燕或白尾鸟在中国中南部和南部地区繁殖或注册。目前对该物种的研究较少,仅见米小其等(2007)曾对湖南衡山地区的烟腹毛脚燕生态习性的初步观察,以及刘伯文(2002)对伊春市凉水自然保护区巢的描述,但对其孵卵行为尚未见报道。2007年4~5月,对江西武夷山自然保护区内黄岗山烟腹毛脚燕的孵卵节律进行了初步研究。1烟腹毛脚燕群江西武夷山国家级自然保护区位于武夷山脉西北麓,其主峰黄岗山海拔2157.7m,为华南六省最高峰。区内高海拔地区为中山草甸及原生南方铁杉Tsugatchekiangensis林,低海拔地区的植被由针阔混交林和亚热带常绿阔叶林等天然林组成。保护区年平均气温14.2℃,日照964h,降水日198d,降水量2583mm(刘信中,方福生,1991)。烟腹毛脚燕于每年3月中旬迁来武夷山保护区,于各处悬崖及山顶破旧房屋檐下筑巢繁殖,当年8~9月离开南迁。在山顶周围,种群数量较大,巢数在整个繁殖期维持在500~700个之间。其筑巢行为类似其它燕科鸟类,外巢材由经过处理的泥球筑成半球形,于上半部分留一开口;内巢材多为干苔藓、枯草茎、枯叶、兽毛等。它们喜爱利用旧巢,每年先行到来的个体均选择损坏不严重的巢进行修补,后来的个体在破坏严重的旧巢(其中有些甚至完全脱落,只剩下一个印记)基础上筑巢。2市场环境记录在黄岗山主峰周围破旧房屋檐下选取5个巢,利用英国Gemini公司生产的Tinytag型温度记录仪记录巢温和环境温度。采用单通道与双通道两种,双通道记录仪可同时记录两个巢的温度。将温度记录仪固定于窝边墙上并用枯草将其伪装。将自动温度记录仪的探头固定于巢卵的中央,使之尽量反映巢卵的温度,又不影响亲鸟孵卵。温度记录的时间间隔设定为90s,所使用的Tinytag温度记录仪可以连续记录温度16000次,一次设定能够连续约16d记录巢卵的温度变化。依据所记录的温度数据,分析亲鸟在巢内和巢外的时间,获得亲鸟的孵卵节律。利用另一个记录仪记下同时环境温度的变化,环境温度记录时间间隔同样为90s。每当下载数据并重新启动记录仪时,尽量等待亲鸟不在巢中的时候操作。烟腹毛脚燕为双亲孵卵,孵卵期中双亲同时或交替孵卵。自烟腹毛脚燕产卵至满窝记为孵卵期开始,至雏鸟全部孵出,记为孵卵期结束。根据得到的数据,对各个巢亲鸟平均每天离巢的次数、日活动期、坐巢率等数据进行统计,并将结果结合孵化进程与环境温度作进一步比较分析,进而确定烟腹毛脚燕的孵卵节律。日活动期指亲鸟每天第一次离巢与最后一次进巢之间的时间长度(Morton&Pereyra,1985)。坐巢率指亲鸟每日在巢内时间与日活动期的比率(毕中霖等,2003)。数据统计分析应用SPSS11.0软件,均值数据采用平均值±标准误(Mean±SE)。3结果3.1鸟类孵化率及窝卵期相关性分析5个放置温度记录仪的巢的参数见表1。根据结果,选取的5个巢窝卵数为3.4±0.24,孵化期为14.4±0.51,孵出雏鸟数为3.2±0.37,孵化率(93.20±7)%(n=5)。窝卵数与孵化期无相关性(r=0.419,P=0.482)。1号巢3枚卵孵出2只雏鸟,另1枚卵为胚胎死亡,在其余雏鸟孵出后被亲鸟弃至巢外。25号巢在育雏过程中由于下雨屋檐漏水致使巢破坏,当时4只雏鸟尚未能出飞。3.2行为异常的数据统计对5个巢中烟腹毛脚燕亲鸟每日活动情况作了统计,包括早出时间,晚归时间及日活动期等,结果见表2。个别出现孵卵行为异常的数据未予统计。结果表明,5个巢中亲鸟日活动期均在800min以上。2号巢亲鸟的日活动期显著高于其它巢(One-wayANOVA,F=7.113,df=66,P=0.000)。各巢的亲鸟每日坐巢率与当日环境均温无相关性或是呈正相关(pearson相关检验,25号巢,r=0.590,P=0.026,n=14)。3.3巢的坐巢率和孵化天数5个巢亲鸟的坐巢率及离巢次数与孵化天数的关系如图1。整个孵卵期烟腹毛脚燕的坐巢率多保持在60%以上,离巢次数也保持在20次以上。Pearson相关性分析表明:23A、24、25号3个巢的坐巢率与孵卵天数呈极显著的正相关(23A,r=0.822,P=0.000,n=15;24,r=0.859,P=0.000,n=13;25,r=0.904,P=0.000,n=14)。5个巢亲鸟的离巢次数与孵化天数均呈负相关(1,r=-0.574,P=0.040,n=13;2,r=-0.787,P=0.000,n=16;23A,r=-0.684,P=0.005,n=15;24,r=-0.648,P=0.017,n=13;25,r=-0.755,P=0.002,n=14)。可见坐巢率随着进入孵卵期天数的增加而明显增加,而离巢次数明显减少。4温度和时间间隔4.1自动温度记录仪可以记录亲鸟孵卵时进巢或离巢的时刻及窝卵的即时温度,得到人为观察无法获得的数据。应用此手段研究鸟类孵卵节律在我国开始较晚,目前开展的研究也较少,物种也相对较为局限。对于体型较大的鸟类如雉类,研究者多将整个温度记录仪置于事先利用巢中一卵制作的假蛋中(乔建芳等,2002);对于小型雀形目鸟类,则将记录仪探头固定于假蛋内部或将探头直接放置在巢中靠近卵的位置(贾陈喜等,2003;蒋迎昕等,2005)。在烟腹毛脚燕的研究中,我们将记录仪的探头从巢边伸入巢材内部并尽量与卵接触,但由于其巢的构造和亲鸟好动的特点,探头位置经常发生变化,导致某些数据并不能客观反映实际孵卵节律。在以后的研究中,应设计便于观察和放置探头的人工巢箱。与其他研究略有不同(毕中霖等,2003;贾陈喜等,2003),我们设定记录温度的时间间隔为90s,这也是由烟腹毛脚燕孵卵特点决定的。我们选取了30s、60s、90s3个尺度作了预实验,发现90s尺度可以反映亲鸟的孵卵节律特点,采取间隔长的设定进行记录,这样能够避免频繁下载数据而对亲鸟孵卵造成的影响。在温度记录时间间隔的设定上,应该本着尽量不错过亲鸟离巢的时刻同时又要减少人为干扰次数的原则,因此以后的研究宜用更大容量的记录仪及根据研究对象的特点确定最适的时间间隔。4.2孵卵的亲鸟不仅要卧巢为胚胎发育提供适宜的热量,还需离巢取食以维持自身的生存。因此,孵卵亲鸟需要依据其身体状况和环境因子的变化,权衡孵卵和取食的时间分配,采取适当的孵卵节律来解决两者之间的冲突。以往的研究发现,大型鸟类如雁鸭类或雉类,其孵卵节律采取的是离巢次数少、时间长的策略(乔建芳等,2002;孙悦华等,2002);而小型鸟类则采取离巢次数多、时间短的策略(毕中霖等,2003;贾陈喜等,2003)。本研究区域内的烟腹毛脚燕种群十分庞大,营巢密度也非常高,因此繁殖过程中的食物资源就成为了限制性因素。亲鸟每次离巢外出捕食的顺利程度(消耗时间多少、取食量大小)直接影响其孵卵节律。到了孵卵后期,烟腹毛脚燕的坐巢率明显提高,离巢次数明显减少,除极个别外,整个孵卵期的坐巢率都保持在60%以上,离巢次数也保持在20次以上。可见烟腹毛脚燕采取的也是离巢次数多

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