川西米亚罗地区天然云杉林种子雨和土壤种子库的时空分布

川西米亚罗地区天然云杉林种子雨和土壤种子库的时空分布

云杉是中国西南亚高山针叶林群落的主要树种之一。它的结构很好，生长很快。这是工业材料和山地造林的重要树种。如果他们具有可持续的自然更新能力，这是决定该地区亚高山针叶林群落是否能够顺利恢复生态功能的关键。一般地,森林能否顺利地完成更新过程,取决于以下3个方面的因素:单位面积内种子的多少,即种子的供应程度、种子的发芽条件、幼苗和幼树生长发育的环境条件,三者被形象地称为森林天然更新的“三把钥匙”.所以,对一个种群的发生发展,了解其有无种源、种子存活情况及种子库数量动态具有重要意义.本文以川西米亚罗地区天然云杉林为研究对象,重点研究云杉种群在发生之初的种子雨和种子库的动态变化特征,探讨1)云杉种子雨过程如何2)云杉土壤种子库数量如何,是否能形成一个强有力的种子库3)初步确定该区云杉林天然更新的潜力,旨在理论上促进云杉种群生态学系统化研究,在一定程度上为亚高山针叶林生态系统生物多样性保护及其恢复、合理开发和利用提供科学依据.1林下天然林和林下土壤研究地点位于川西理县米亚罗镇夹壁沟林区,地理位置为φ(N)31°48′,λ(E)102°25′,海拔为3100m,坡度38°,坡向SW75°.年均温6～12℃,≥10℃的积温为1200～1400℃,年降水量为600～1100mm,年蒸发量为1000～1900mm.研究林分大约为150a左右生长的天然林,主要优势种云杉和冷杉(Abiesfabri).林分生长状况良好,平均胸径(DBH)22.14cm,树高13.27m,林分密度1555株/hm2,郁闭度达到0.9.林下灌木层包括巴东小檗(Berberishenryana)、扁刺蔷薇(Rosasweginzowii)、茶子(Ribesglaciale)等20个种.草本层包括马先蒿(Pedicularisoederi)、茜草(Rubiacordifolia)、条叶囊瓣芹(Pternopetalumtanakai)、银莲花(Aneometomentosa)、羽裂蟹甲草(Cacaliatangutica)、珠子七(Panaxjaponicusvar.major)等32个种.土壤类型主要为山地暗针叶林土和山地棕壤土,土层较厚,地表凋落物较多.2学习方法2.1火炬树取样调查据观察,该区云杉球果一般在9月底～10初成熟.我们于2002年9月下旬在云杉原始林内随机布置种子雨收集框20个.收集框框口面积为50cm×50cm,框口四边用木块围住,框底用尼龙网线(2mm×2mm)围成,为避免种子下落后反弹以及其它鸟兽的影响,用四根长为1.0m的细木棒做成支架,使网底离地面一定高度.在每个收集框旁边布置40个小样方,其中20个小样方面积为50cm×50cm,用于土壤种子库取样,另外20个作为固定观察小样方,用于统计萌发云杉幼苗,面积均为1m×1m.2.2土壤种子库的筛选种子雨调查每周一次,直到种子雨结束.调查收集框时,先把框内的枯枝落叶和其它植物种子等杂物分离出去,分别记录云杉种子总数、完整种子、腐烂种子、空粒及发育不全种子.并分别测千粒重、种子长、宽和种子含水量.种子雨强度(seedrainintensity,SRI)用如下公式表示:SRI=每收集框种子数×(0.25m2)-1土壤种子库的统计调查分两个时期:一是在种子天然萌发开始前(3月26号),二是在种子天然萌发结束后且在新的种子输入前(8月21号).每个土样分3层取样:枯枝落叶层、上层(0～2cm)、下层(2～5cm),将各层土样分装带回实验室,采用网筛分选法分离土壤种子库云杉种子,把筛选所得云杉种子在实验室做萌发实验,未发芽种子采用四唑法(TTC)测定种子生活力,分别记录不同土层的云杉种子总数、完整种子、腐烂种子及空粒种子数.云杉幼苗观察时间从云杉种子萌发开始,以后每隔5d记录云杉种子萌发和幼苗的存活情况,并进行主要环境因子的定点观测(水分、光照、地表温度和土壤深5cm处的温度).3结果3.1种子生长、品质云杉球果一般在10月初成熟裂开,种子开始自然飘落,也有少数球果整个掉落于地面,一直到翌年的1月初结束.种子长(3.603±0.452)mm,宽(1.915±0.271)mm,种子含水量约为0.15%,千粒重(3.223±0.517)g.3.2种子过程和腐烂种子数量图1是2002～2003年对川西米亚罗地区原始林云杉种子雨过程的统计结果.云杉种子在2002年10月8日开始下落,到2003年1月14日种子下落结束,整个过程持续时间较长,这段时间可视为一个完整的种子雨周期.云杉种子雨总量为579.99±110.84粒/m2,种子下落主要集中在11月,约335.23粒/m2,占总量的57.80%.其中完整种子为374.86±80.02粒/m2,占总量的64.63%;腐烂种子为11.77±0.83粒/m2,占总种子雨的2.03%;空粒及发育不全种子为192.38±7.23粒/m2.云杉种子雨强度随着时间的改变而具有明显的差异(图1),可分为4个阶段:①起始期:从2002年10月8号到2002年10月29号,种子雨在林内局部发生到全面发生,是种子雨强度逐渐上升的阶段,持续时间20d左右.②高峰期:从2002年11月初到2002年12月3号,种子雨强度上升到最大并持续一段时间后缓慢地下降,种子雨达到最大强度,绝大多数种子在这期间散落,时间30d左右.③平稳期:从2002年12月初到2002年31号,散落种子强度维持在30～40粒/m2,持续时间25d左右.④末期:从2003年1月初到2003年1月14号,种子雨强度逐渐减少直至为0,时间持续15d左右,此后虽有少量种子零星散落,但基本无生活力.3.3种子雨的分布格局测定植物种群分布格局和分析的结果依赖于野外采样的技术手段及计测方法.同一样地不同的取样和计测方法可能导致不同的结果.一般常用的方法有方差/均值法、Morista’s和负二项式法等.本研究选用Morista’s来分析种子雨的分布格局变化(表1).3.4土壤种子库分布第一次取样时间在2003年3月26号,种子库大小为472.80±74.82粒/m2,完好种子数为314.40±71.43粒/m2,腐烂种子数为39.60±13.24粒/m2,空粒种子数为118.80±44.66粒/m2.其中枯枝落叶层为344.40粒/m2,0～2cm层为85.20粒/m2,2～5cm层为43.21粒/m2.第二次取样时间在2003年8月21号,此时土壤种子库大小为185.50±89.95粒/m2,几乎所有种子都失去活力,腐烂种子数为120.01±63.39粒/m2,空粒种子数为65.50±26.48粒/m2.其中枯枝落叶层为122.50粒/m2,0～2cm层为43.50粒/m2,2～5cm层为19.50粒/m2(图2).从图3可以看出,到8月21号,土壤种子库中各类种子比例发生明显变化.其中腐烂种子比例由8.39%增加到64.69%,空粒种子比例由原来的25.14%增加倒35.31%,二者占总量的80%以上,说明霉烂死亡和动物取食是影响云杉种子命运的主要因素.另外,土壤种子库种子垂直分布的比例在两次取样中几乎没什么变化,分别为66.17%(66.04%),24.73%(23.45%)和9.10%(10.51%).到第二次取样时(8月21号),土壤中几乎所有云杉种子都失去活力,种子从下落到完全失去活力整个时间间隔还不到1a,说明云杉土壤种子库属于Thompson和Grime定义的第Ⅱ类型,即土壤种子库仅在冬季存在,通过低温解除休眠,在春季萌发.而土壤中春、夏、秋季种子很少.3.5幼苗更新动态调查发现,林下云杉幼苗在6月3号开始出现,在6月中旬左右到达出苗高峰,累计平均幼苗数4.35粒/m2.在20个观察样方内,幼苗数最多的为12株/m2,最少的为0(有关幼苗发生动态的结果另见报道).4不同生境、气候、气候条件对种子更新的影响从云杉种子雨动态过程可以发现,种子雨下落主要集中在11月份,在此之前和之后,种子雨量较少.种子雨集中于较短时间内大量降落,使摄食动物的摄食量占种子雨量的比例相对较小,从而有利于种子存留在土壤种子库中.此外,发育不全种子比例在开始阶段较大,这可能是由于形成种子早期的胚较多,竞争作用激烈,从而产生很多败育种子,这类种子大都没有发芽能力,对种群本身影响不大.但大量的这类种子下落后被动物搬运或取食,有利于保护同期和后期饱满成熟、有萌发能力的种子.从种子雨开始直到结束整个过程中,种子雨密度变异非常大,变异程度最大为183%,最小为37.92%.这是因为在早期阶段,种子下落仅发生在局部范围,所以在起初时种子雨聚集趋势最强,而在种子散布后期,下落的种子数量较少,林中云杉种子雨呈随机分布.云杉种子雨在整个下落期间大都呈集群分布格局,这是由天然云杉林母树空间位置所决定.林分中云杉母树分布不均匀,因而在云杉母树周围区域下落的种子相对就多一些,而无云杉母树分布的区域下落的种子则较少.另外,微地形异质性的影响,如地形、郁闭度大小、光照、温度和风雨等也直接影响种子下落的数量和时间的早晚,从而影响种子雨分布格局,这方面的关系有待今后进一步研究.两次取样结果都表明,云杉种子主要都分布在枯枝落叶层,并且各层中云杉种子比例几乎没有什么变化,这与刘志明对西藏雅鲁藏布江中游河谷砂生槐种群种子库研究结论比较相似.这主要是由于云杉种子从下落到取样时间隔不长,滞留土壤的时间较短,种子尚未充分进行二次扩散.加之,云杉种子本身重量比较轻,种子很难穿过根系盘结层或枯枝落叶层构成的厚隔离带.对于大多数木本植物来说,种子库主要集中在枯枝落叶层.如在埃塞俄比亚的RiftValley封闭生境中木本植物种子库中82%的种子都集中在枯枝落叶层.虽然该区下落的云杉种子数量较多,但林下出现的幼苗数量占全部活力种子的比例却非常小,仅为1.95%,主要原因如下:(1)霉烂.该区今年降雨频繁,地面湿度一般都在70%以上,使得土壤中微生物活动旺盛.再加上云杉种子不具后熟和休眠特性,如在高湿度、呼吸作用受阻的情况下,种子易遭受霉菌腐烂而死亡,使土壤中大量云杉种子损耗而不能萌发.徐化成等对兴安落叶松种子库的研究表明,土壤病害也是兴安落叶松种子致死的重要原因.(2)动物摄食.动物取食及搬运也消耗土壤中大量的云杉种子,至于影响云杉种子命运的动物种类以及它们的内在关系本文没有涉及,尚有待今后进一步研究.(3)林下地被层的影响.原始林地面枯枝落叶层较厚,云杉种子虽能萌发,胚根常无法抵达土壤而引起烂根死亡.(4)低温影响.云杉种子发芽的有效温度为8℃,而通过地表温度表和曲管表对该区温度进行定点监测发现,从12月到翌年5月这段时间,地表和地下5cm深处温度非常低,二者平均温度都不超过5.5℃,低温能显著推迟和降低云杉种子萌发及幼苗的出现(未发表).同时在这期间又增加了云杉种子腐烂和被捕食的压力.(5)与种子质量分不开.下落的云杉种子整体质量较差(种子活力率仅为38.35%),虽能萌发为幼苗,但这些幼苗生活力相对较弱,抗性较差,容易被风雨折断.(6)另外,化感作用可能也是云杉种子不能出苗的原因之一.Harper将种群的早期过程分为种子、萌发期、出苗(seedlingemergence)期、成苗(seedlingestablishing)期4个阶段,任何阶段的制约都会限制种