贵州北山遗迹化石的发现与生态系统的重建

贵州北山遗迹化石的发现与生态系统的重建

生物群体解体后，许多地区的生态环境受到严重破坏，成为没有生态系统支持的“生态裸地”。进入这片“生态裸地”的先生生物及其发展过程，以及该地区早期生态系统的重建，是生物分化和生物恢复过程研究的一个重要课题。晚泥盆世（f-f）和门庆（f-f）生物群灭绝的事件发生在晚泥盆纪。大约21%的部门、50%的下属和82%的海相生物。这种生物集群死亡的病例在浅水相的低纬度地区尤为明显。目前，f-f生物群落灭绝的研究主要集中在事件的起因及其随后的生物残留物和恢复过程[6.8]，而对核电站生物特征及其发展和生态系统重建的研究较少。贵州独山地区(图1)是华南上泥盆统研究最早的地区之一,生物地层的研究程度较高[9～11].弗拉期-法门期界线附近生物灭绝事件在这一地区有较为良好的反映[7,8,11～15].王约等曾报道并研究了独山地区弗拉期-法门期界线附近的遗迹化石,注意到法门期的遗迹化石的出现和繁盛均早于其他生物实体化石,并经历了与前寒武纪-寒武纪过渡时期相似的演化历程.对F-F生物集群灭绝后遗迹化石群落的研究,不仅有助于进一步了解生物集群灭绝后“生态裸区”的先驱生物习性特征和生态系统的重建过程,而且有助于认识生态系统对生物群复苏过程的重要影响.1早期三维生存遗迹独山地区位于滇黔桂浅海盆地北缘,上泥盆统法门阶形成于滨浅海碳酸盐台地的沉积环境,这种相区不可能严格的与深水相标准牙形石分带对比其下界由尧梭组四方坡段下部弗拉期生物群完全消失之上0～2m的地层转换面[10～13],上界由汤粑沟组下部Cystophrentis-Pseudouralina间隔带的第一个最大海泛面所限定[16～18],自下而上包括:尧梭组(四方坡段中上部和五里桥段)、者王组、革老河组和汤粑沟组的下部(图2).尧梭组四方坡段下部为灰色、浅灰色、灰白色的中-厚层状藻纹层白云质灰岩、藻纹层白云岩,产有丰富的弗拉期腕足类、四射珊瑚、横板珊瑚和层孔虫等化石.这些化石在距底约38m处富集成层,此后骤然完全消失(图3).四方坡段中部为浅灰色、灰白色薄-中层状的藻纹层白云岩,产遗迹化石PlanolitesbeverleyensisBillings(图4(a)),Pl.serpensWebby(图4(b)),Pl.ichnosp.(图4(c)),Palaeophycusichnosp.1(图4(d)),ChondritesdushanensisWang(图4(h),(i)),ThalassinoidessifangpoensisWang(图4(f))和(?)SkolithosminorWang(图4(g)),但未见实体化石.在弗拉期生物群完全消失的层位之上约22m,最早出现的化石是潜穴管细小、构造简单的遗迹化石Planolitesbeverleyensis(管径2mm以下).充填物与母岩不一的Planolites被认为系食沉积物蠕虫或蠕虫状生物的觅食构造[21～25].其后出现的遗迹化石有Planolitesbeverleyensis,Pl.serpens(管径1.5～2.5mm)和Palaeophycusichnosp.1(管径1.5～3.5mm),其潜穴管在层面上的弯曲度增大、直径增粗.Pemberton等认为充填物与母岩相同的Palaeophycus是由捕食性生物或滤食性生物形成的开放式居住潜穴;杨式溥等则认为这类遗迹化石是食沉积物生物形成的潜穴.这两个遗迹均为与层面平行的表生潜穴,表明造迹生物的活动空间主要限于沉积物的表面或近表面,并呈线性的运动方向.之上产有较为丰富的遗迹化石,包括分枝潜穴系统Chondritesdushanensis,小型分枝结网潜穴Thalassinoidessifangpoensis(潜穴直径0.5～1.0mm、网格大小3mm×5mm～5mm×8mm)和浅垂直潜穴(?)Skolithosminor(直径1.2～2.5mm,深2～3mm,口孔部直径1.5～2.5mm)以及Planolitesbeverleyensis,Pl.serpensPl.ichnosp.(管径2～2.7mm),Palaeophycusichnosp.1等Chondrites通常被认为是蠕虫状动物或蠕虫动物的食泥潜穴[28～32],而Seilacher和Fu则认为它可能是以细菌为食的蠕虫动物的潜穴.大多数学者认为Thalassinoides是甲壳纲的居住觅食潜穴[25,35～39],但发现于独山地区四方坡段中的Th.Sifangpoensis,其潜穴管直径小于1mm,属Kennedy所认为的小型遗迹种,且潜穴系统主要在沉积物表层或近表层结成水平通道的网状,可能是蠕虫动物所营造.浅而细小的垂直潜穴(?)Skolithosminor可能是造迹生物的居住觅食潜穴.分枝和结网系统潜穴显示出造迹生物活动空间的扩大、觅食效率的提高,而垂直潜穴的出现表明造迹生物的生活活动空间开始向三维空间的发展,为生物有效地适应环境开辟了新的途径.四方坡段上部为浅灰、灰白色的厚层-巨厚层状藻纹层白云岩,产遗迹化石Planolitesichnosp.,Palaeophycusichnosp.1,Pa.ichnosp.2(图4(e)),ChondritesdushanensisWang,C.ichnosp.(图4(j)),PelecypodichnusplicataWang(图5(h))等,但未见动物实体化石.Paichnosp.2的潜穴管直径4～7mm,明显的较Pa.Ich-nosp.1,Planolitesbeverleyensis和Pl.ichnosp.粗大,表明造迹生物体形的增大.Pelecypodichnus一般被认为是双壳类的停迹,表明造迹生物肌肉系统的发育已较为完善.尧梭组五里桥段下部为灰色中-厚层状藻纹层白云岩、花斑状灰岩、含泥灰岩、夹钙质页岩、代表新一轮海侵的开始[11～13].藻纹层白云岩较四方坡段开始减少,产丰富的遗迹化石Skolithosichnosp.(图5(d)(e)),Palaeophycusichnosp.2,BaihupoichnusfeifengjingensisWang(图5(a)),仍未见动物实体化石.中、上部藻纹层白云岩明显减少,以灰色中层状灰岩夹少量藻纹层白云岩为主,产遗迹化石Rhizocoralliumichnosp.,Thalassinoidesichnosp.(图4(f)),Palaeophycusichnosp.2,Planolitesichnosp.等和小型腹足类、腕足类和介形虫Leperditia,Cavellina等.较为粗大的、垂直于层面的潜穴Skolithosichnosp.(直径11～17mm,深度可达36～47mm),可能系节肢动物在层面上爬行和觅食所形成的、具有中间低脊、两侧见有V字形线状痕迹的Baihupoichnus和被普遍认为是甲壳纲的内生滤食U形潜穴Rhizocorallium以及Y字形分枝的潜穴Thalassinoides均反映了尧梭组沉积时期造迹生物的体形继续增大、肌肉系统进一步完善,并具有较强的改造沉积物的能力和较长期居住于一个相对稳定的潜穴中的习性.者王组以灰色薄层至中层状灰岩为主,偶夹白云质灰岩和钙质泥岩.产有较为丰富的介形虫、有孔虫和遗迹化石Rhizocoralliumichnosp.,Thalassinoidesichnosp.,Palaeophycusichnosp.1,Pa.ichnosp.2,Planolitesichnosp.,Chondritesichnosp.,Ophiomorphaichnosp.等,底部产横板珊瑚Syringopora出现于其底部,中上部产层孔虫Stromatocerium,Pseudolabechia,近顶部出现较大个体的腕足类Schuchertella.革老河组下部为灰黑色中厚层状灰岩、花斑状灰岩,层间夹泥灰岩;中部为薄层状灰岩与泥灰岩、钙质页岩互层;上部为灰色中厚层状的灰岩、泥灰岩.产丰富的珊瑚、腕足类、腹足类、介形虫、有孔虫、牙形刺等[8,9,33～46]和遗迹化石RhizocoralliumjenenseZenker(图5(j)),Rh.ichnosp.(图5(b)),Palaeophycusichnosp.1,ThalassinoidessuevicusKennedy(图5(i)),Th.ichnosp.,PlanolitesbeverleyensisBilling,Pl.ichnosp.,TeichichnusrectusSeilacher(图5(c))等.大量的生物,如Cyrtospirifer,Composita,Cystophrentis,Syringopora,Quasiendothyra等消失于革老河组的顶部.者王组和革老河组中产有丰富的遗迹化石,且分异度之大,习性构造之复杂,表明了这一时期造迹生物的多样性与丰度均已达到相当高的程度.汤粑沟组下部(Cystophrentis-Pseudouralina间隔带)以泥质条带灰岩为主,夹泥灰岩、钙质泥岩.产有小型的腕足类和介形虫等,以及遗迹化石Skolithosichnosp.,ThalassinoidessuevicusKennedy,Th.Ichnosp.,RhizocoralliumjenenseZenker,PhycodespalmatumSeilacher(图5(g)),Diplocraterionichnosp.,Palaeophycusichnosp.2,Planolitesichnosp.和Chondritesichnosp.等[11,16].2遗迹化石的时空演化F-F生物灭绝事件后,生物界经历的一个较为漫长的残存期.此后在法门晚期不少生物逐步复苏,进入了生物复苏期.由于泥盆纪末期发生又一幕生物集群灭绝事件,导致没有出现生物的辐射期.在贵州独山地区,弗拉期生物群完全消失之后,介形虫类、小型腕足类和腹足类等在尧梭组五里桥段中部才开始出现,横板珊瑚Syringopora出现于者王组的底部,层孔虫Stromatocerium出现于者王组的中下部,较大个体的腕足类Schuchertella始现于者王组的近顶部,四射珊瑚Cystophrentis始现于革老河组的中部.生物在革老河组开始繁盛,产有丰富的腕足、珊瑚、介形虫、牙形刺、有孔虫等多门类化石[8,9,43～47],但大量的生物消失于革老河组的顶部.因而在独山地区法门期实体化石所显示的生物演化过程缺乏显著的辐射期,只有复苏期(图2).独山地区法门期遗迹化石出现于尧梭组四方坡段的中部,明显早于实体化石,繁盛也早于实体化石.遗迹化石从始现到繁盛总体上呈现出这样的演化历程:潜穴管直径逐渐增大、习性构造逐渐复杂,表现为由线性向二维层面到三度空间的开拓和发展,其分异度逐渐的增大,觅食效率的提高和对环境适应性的增强,以及改造沉积物的能力逐渐增强.这一演化过程与特征与前寒武纪-寒武纪之交遗迹化石所表现的演化性质[39,48～58]有明显的相似性,与环境因素可能有着较为密切的关系.龚一鸣等[59～61]曾提出F-F生物灭绝事件可能与以藻类为主的浮游生物的异常繁盛有关,认为藻类的大量繁殖导致表层海水的富营养化,并消耗水体中的氧分,水体的缺氧和过分营养化可能成为不宜于底栖生物生存的“毒化水”.虽然目前尚不能肯定独山地区F-F界线附近的绝灭事件成因是否与广西[59～61]类似,事实是在独山地区,藻纹层在望城坡组上部开始大量出现,在尧梭组四方坡段下部弗拉期底栖生物完全消失的层位附近达到了顶盛,藻纹层白云岩为望城坡组四方坡段的主体,藻纹层在尧梭组五里桥段开始减少,但在其下部仍占有主要地位.五里桥段上部藻纹层明显减少后,其他实体化石开始出现,遗迹化石也显示出由习性构造较为简单、分异度较低的复苏期进入习性构造复杂、分异度较高的辐射期(图2).水体的富营养化程度和藻类的过度繁盛影响生物种群的生长和繁殖,也可能是影响生物灭绝与复苏过程的重要因素之一.3“基础生态系统”的建立晚泥盆世F-F生物集群灭绝事件之后,除为少数地区可能存在灾变事件的生物“避难所”[7,8,62～65]外,大多数地区的生态系统遭受严重破坏、以至于出现底栖生物难以生存的“生态裸地”环境.F-F生物灭绝事件后,独山地区处于一种较为恶劣的“生态裸地”滨浅海环境,除大量的藻类外,没有其他底栖生物,缺乏生物生态链的支持(图6(a)).率先进入这一“生态裸地”的生物大多是一些对生态环境条件要求相对较低的食泥性生物.潜穴管直径细小的Planolitesbeverleyensis造迹生物构成了这种“生态裸地”的先驱生物,它们的发展与拓殖为这种环境下底栖生物群落生态链的恢复或重建奠定了基础.随后个体略大的Planolitesichnosp.造迹生物以及形成Palaeophycusichnosp.1潜穴的捕食性或滤食性造迹生物加入这一生态领域,并成为改造和拓殖这一生态领域的早期分子.这类生物数量少,构造简单,主要生活于富含有机物质的沉积物表层,并吞食这些沉积物.这种“雏形生态系统”的建立往往是“生态裸地”生物多样化的重要开端(图6(b)).在尧梭组四方坡段中上部,开始出现较为多样化的遗迹化石类型,包括分枝潜穴Chondritesdushanensis,Chondritesichnop.,细小分枝结网潜穴Thalassinoidessifangpoensis,浅垂直潜穴(?)Skolithosminor,停息迹Pelecypodichnusplicata以及水平潜穴管Palaeophycusichnosp.1,Pa.ichnosp.2,Planolitesichnosp.等.这一时期,造迹生物种类增多、种群数扩大,开始形成三度空间均有生物生活的“基础生态系统”基本形成.随着尧梭组五里桥段沉积期新一轮海侵的开始,浅海环境得到改善,藻类显著减少(图2).地层中遗迹化石的丰度明显增大,习性构造变得较为复杂,觅食效率和对环境适应性以及改造沉积物能力明显增强.与此同时,小型腹足类、腕足类和介形虫类等在尧梭组五里桥段中上部开始出现.表明以生物生活空间多样化为特征的“基础生态系统”已初步形成(图6(c)).在者王组沉积期之后,独山地区藻类迅速减少,实体化石和遗迹化石十分丰富、多样性显著增加,标志着拥有丰富生物多样化和相对稳定的“发达生态系统”基本建成(图6(d)).这一时期也是遗迹化石群落的辐射期,实体化石群则开始了明显的复苏,二者有明显的差异.因此,一个新的生态系统在“生态裸地”上的逐渐建立,不仅标志着诱发生物灭绝事件环境因素的逐渐改善,也反映了进入这一特殊环境的先驱生物成功的生态铺垫作用以及不断加入