第八章主要组织相容性复合物

第八章主要组织相容性复合物授课要点：1.MHC基本概念，人类HLA结构、遗传特征；

2.MHC的功能。

20世纪初发现了在同一种属不同个体间进行正常组织或肿瘤移植会发生排斥反应。后来证明同种异体间的排斥现象本质上是一种免疫反应，这是由细胞表面同种异型抗原所诱导。这种代表个体特异性的同种抗原称为组织相容性抗原或移植抗原。机体参与排斥反应的抗原系统多达20个以上，其中凡能引起强而迅速排斥反应的抗原称为主要组织相容性抗原，而引起较弱排斥反应的抗原称为次要组织相容性抗原。主要组织相容性抗原包括多个系列，组成复杂的抗原系统。在哺乳动物中编码主要组织相容性抗原的基因位于同一染色体上，是一组紧密连锁的基因群，称为主要组织相容性复合物(体)。所有脊椎动物均已检出MHC(不同种属动物的MHC及其编码的抗原系统有不同的命名，但其组成、结构、分布和功能相似)，而器官移植本身却非自然现象，这说明了MHC编码产物必然有其重要的生物学功能。现已证明MHC分子具有重要的免疫生物学意义：一是MHC分子直接参与APC对内源性或外源性抗原的处理和加工；另一是在TCR特异性识别APC所提呈抗原过程中，须同时识别与抗原肽结合成复合物的MHC分子才能产生T-细胞激活所需信号。所以，现代免疫学理论认为MHC产物是参与抗原提呈和T-细胞激活的关键分子，在免疫应答的启动和免疫调节中发挥重要作用。第一节MHC抗原系统(人类HLA)

1.HLA的分子结构人类主要组织相容性抗原称为人白细胞抗原(humanleucocyteAntigen,HLA).1.1HLA-1类分子.

所有的HLA-I类分子均含两条多肽链：一条是由HLA基因编码的α链或重链(约44KD)；另一条是由第15号染色体上非HLA基因编码的β链或轻链(约12KD)，即微球蛋白。HLA-I类分子的重链可分为三个区，即胞外区、跨膜区和胞浆区。1.1.1胞外区.该区域由三个结构域组成，从N-端起依次分别称为α1、α2和α3，分别由HLA-I类基因的外显子2,3和4所编码；每个结构域含90个氨基酸残基。α1和α2结构域构成HLA-I类分子的肽结合槽，是HLA-I类分子与抗原肽结合的部位以及I类分子被T-细胞TCR识别的部位。肽结合槽由2个α螺旋和一个β折叠片层结构民，长约2.5nm，宽1.0nm，深1.1nm；其大小形状适合于已处理的内源性抗原片段，约可容纳8-10个氨基酸残基。Ⅰ类分子的多态性(即不同HLA分子的结构差异)主要位于该区域，并因此决定不同HLA-I类分子所能结合并提呈的抗原肽存在差异。α3结构域的序列高度保守，其与Ig的C区具有同源性。Ⅰ类分子与T-细胞表面CD8分子的结合部位就在α3片段；每个HLA-I类分子仅包含一个肽结合，且每次只能结合一个抗原肽。

HLA-I类分子的β链(β2m)并不插入细胞膜，其与α3结构域结合，以非共价键与重链胞外部分相互作用，这对维持I类分子天然构型的稳定性及其分子表达具有重要意义。1.1.2跨膜区.该区由25个疏水氨基酸残基组成，它们形成α螺旋穿过膜脂双层，使HLA-I分子固定在细胞膜上。

1.1.3胞浆区.HLA-I类分子α链的羟基末端含约30个氨基酸残基，位于胞质中。虽然其总序列在不同HLA-I类分子中并非保守，但其一些特异性(性质)却高度保守；如所有I类分子α链均含有氨基酸残基构成的环腺苷(cAMP)依赖性蛋白激酶和丝氨酸激酶的磷酸化作用位点。所有已知的I类分子羟基末端含有一个谷氨酰胺残基，这是谷氨酰胺转移酶的适合底物。这些结构特征的功能意义仍不清楚，但羟基末端成分的缺失会抑制HLA-I类分子的内化。1.2HLA-II类分子.HLA-II类分子是由α链(35KD)和β链(28KD)组成的异二聚体，两条多肽链的基本结构相似；α链由于其广泛的糖基化而略长于β链。两条链由不同的HLA基因所编码，均具有多态性。通过对HLA分子的氨基酸序列和其基因核苷酸序列分析以及晶体衍射分析证实，HLA-I类和II类分子的基本结构相似，特别是肽结合裂隙。II类分子也可分为胞外区、跨膜区和胞浆区。1.2.1胞外区.α，β链胞外区可再分为两个各含90个氨基酸残基的结构域α1，α2和β1，β2，分别由HLA-II类基因外显子2和3编码。其中α1和β1构成肽结合槽，与HLA-I类分子相似；但II类分子的肽结合槽的显著特征是其两端更为开放，可容纳13个或更多氨基酸残基。II类分子的多态性主要集中于α1和β1，II类基因的多态性决定于其肽结合槽的生化特点，也决定了HLA-II类分子与抗原肽结合以及被T-细胞识别的选择性和亲和力。α2和β2属于Ig超家族成员，在抗原提呈过程中，Th细胞表面的CD4分子与II类分子的部位就在Ig样非多态区域。

1.2.2跨膜区和胞内区.跨膜区含有25个氨基酸残基，所形成的二肽链盘绕成螺旋样，并借助一个短的疏水区与胞外部分连接而将整个多肽链固定于细胞膜上。II类分子的羟基端游离于胞质中，含有10-15个氨基酸残基，其参与跨膜信号的传递。2.肽与MHC分子结合的结构特性2.1抗原肽-MHC(pMHC)的特征2.1.1MHC与抗原肽的共同序列相结合。与MHC结合成复合物的抗原肽往往带有两个或两个以上的专司与MHC肽结合槽相结合的氨基酸残基，称为锚定残基。在MHC肽结合槽中有袋状的容纳锚定残基的位置。不同的MHC分子氨基酸结构差异主要就体现该袋状空间的大小、形状和电荷的不同。与同一型别MHC分子结合的不同抗原肽，其锚定残基往往相同或相似，也就是说这些抗原肽有着一个特征性的共同基序(其他残基组成任意性较大)，如与小鼠I类分子H-2Kd相结合的抗原肽(9肽)的共同基序为：xY*xxxxxxV/L*(式中Y*和V/L*为锚定残基，Y-酪氨酸，V-缬氨酸，L-亮氨酸；x为较大任意性氨基酸残基)。2.1.2MHC与抗原肽结合的相对选择性.与不同型别MHC结合的抗原肽共同基序是不同的。不同型别MHC分子选择性与某些抗原肽结合，且处于抗原肽C-端的氨基酸无例外地成为锚定残基；如与H-2Kd相结合的抗原肽共同基序为N-xYxxxxxxV/L-C(9肽)与H-2Kb相结合的抗原肽共同基序为N-xxxxY/FxxL-C(8肽)2.1.3MHC分子与抗原肽结合的包容性.此处包容性的含意是：MHC分子与抗原肽的结合无严格的专一性，而是一种MHC分子可结合带有特定共同基序的一群肽段。这种包容性体现在不同层次(非随意性)：①组成共同基序的“x”氨基酸并非完全“任意”随机，其变异具有一定的功能意义；②特定MHC分子所“选择”的锚定残基并非专一，以至相当数量的肽段可“符合”特定共同基序条件；③不同MHC分子所接纳的抗原肽可拥有相似的共同基序。如在HLA-I类分子中已鉴定出A2、A3、B7、B44四个家族，称为HLA超型。同一家族成员(为不同基因编码)可结合拥有相似共同基序的抗原肽。不同型别MHC分子的结构差异主要集中于肽结合槽，从而决定特定型别MHC选择性与其一类抗原肽结合；另外，任何个体可能感染的病原体种类繁多，不同病原体的抗原表位各异，但通常均能被T-细胞识别；这表示MHC与抗原肽的结合具有包容性，而有别于一般受体与配体结合所具有的严格选择性。2.2pMHC的生物学意义.抗原肽通过锚定残基与MHC分子结合，这种结合具有(相对)选择性，与特定型别MHC分子结合的抗原肽，其锚定残基的组成称为序列基序(sequencemotif)。对特定个体而言，其所携带的MHC型别由遗传所决定，且终生不变。在有机婚配群体中，由于HLA基因的高度多态性，特定个体HLA-I类等位基因一般为杂合子，故该个体所有有核细胞表面均同时表达6种经典HLA-I类分子，每一分子均可提呈一系列含共同基序的抗原肽，从而保证任一个体均能对自然界绝大多数种类抗原产生免疫应答。反之，若某一蛋白质缺乏适合的序列基序，以至不能与个体所携带的MHC分子结合，则该个体将不能对此蛋白质产生应答。对序列基序的认识有助于确定某种蛋白质能否被特定型别MHC分子所结合和提呈，从而可为设计多肽疫苗提供重要线索。而且通过对序列基序的认识，有助于阐明为何不同个体(即MHC分子型别不同)对同一抗原的免疫应答格局各异，这可能是MHC以其多态性参与和调控免疫应答的一种主要机制。第二节MHC(人类HLA复合体)1.HLA复合体定位及结构

HLA复合体位于人第六号染色体短臂(6p21.31)，DNA片段长约4分摩或3600kb，占人基因组的1/3000。HLA复合体结构非常复杂，表现为多基因性和多态性。迄今，HLA复合体内已鉴定出了224个基因座；其中能表达产物的功能性基因为128个。这些基因按产物的功能被分为三群，即经典HLA基因、免疫功能相关基因以及免疫无关基因。习惯上按HLA复合体在染色体上的排列分为3个区：I类基因区位于HLA复合体远离着丝点一端；Ⅱ类基因区位于HLA复合体近着丝点一端；Ⅲ类基因区位于二者之间。三个区各含数十个基因座位，分别称为HLA-1、HLA-II和HLA-Ⅲ类基因。1.1

经典HLA基因.经典HLA基因是指其编码产物直接参与抗原提呈并决定个体组织相容性。1.1.1经典HLA-I类基因.8个MHC-I基因,即HLA-A、-B、-C、-E、-F、-G、MIC-A和

MIC-B,

散布于一些非免疫相关基因之间。

HLA-A、B

和C

是经典的I类MHC基因,又称MHC-Ia基因。它们具有明显的多态性,而且表达于几乎所有有核细胞的表面。HLA-E、-G

和-F属于非典型MHC基因,又称MHC-Ib基因。经典的HLA-A、B、C基因位点均为复等位基因,分别编码化学结构相似但抗原性不同的HLA-A、B、C肽链,即HLA-Ⅰ类抗原（分子）的重链-α链。1.1.2经典HLA-Ⅱ类.位于Ⅱ类基因区的HLA-DR、HLA-DP、HLA-DQ属于经典Ⅱ类基因；其编码产物均为双肽链(αβ)分子。某些HLA-Ⅱ类基因可以有2个或2个以上β链功能基因；但一般仅有1个α链功能基因。3个经典Ⅱ类基因亚区中，DPA1和DPB1是功能基因，DPA2TDPB2为假基因；DQA1和DQB是功能基因，DQA2、DQB2、DQB3的基因产物尚未要检出；DR亚区包括1个DRA及9个DRB基因，其中DRB1、B3、B4、B5是功能基因，而DRB2、B6、B7、B8、B9是假基因。在个体水平上，HLA-Ⅱ类分子的表达更为复杂，其机制是HLA-DRB有多个功能基因，可表达两种以上HLA-DR产物(顺式，cis)；一对同源染色体上每一对HLA-Ⅱ类等位基因产物可出现反式(trans)组合，如DQ分子可有4种产物，即顺式组合两种，反式组合2种。由于这些原因，HLA-Ⅱ类分子在个体水平上具有极为丰富的多样性。1.2免疫功能相关基因.

此基因包括四类，其结构，分布和功能相差较大，但均具有一定多态性，且与机体免疫应答和免疫调节有关。其中位于HLA复合体中段的基因又称为HLA-Ⅲ类基因，包括C2，C4A，C4B，Bf基因，TNF-α，TNF-β基因，热休克蛋白70(Hsp70)基因等。1.2.1血清补体成分编码基因.由编码C2，C4A，C4B，Bf等四种补体成分的基因座位组成；此类基因产物不参与抗原提呈，也非膜结合分子。1.2.2抗原加工提呈相关基因.包括位于HLA-Ⅱ类基因区中的三组基因，各由两个座位组成，编码相应异二聚体分子。●抗原处理相关转运蛋白基因(TAP).包括TAP1和TAP2两个基因座位，均位于Ⅱ类基因区，其产物参与内源性抗原肽向内质网腔的转运。●巨大多功能蛋白酶体或低分子量多肽基因(LMP).包括LMP2，LMP7两个基因座位，均位于Ⅱ类基因区，其产物存在于胞质溶胶中，参与对内源性抗原的酶解。●HLA-DM基因.包括DMA和DMB基因，位于Ⅱ类基因区，已检出多个等位基因。在APC加工处理外源性抗原肽过程中，DM参与溶酶体中抗原肽进入HLA-Ⅱ分子抗原肽结合槽的过程。●HLA-DO基因.包括DOA和DOB两个基因座位，其产物分别为DO分子的α和β链，无多态性。HLA-DO主要表达于B-细胞，能与DM分子稳定结合，以DM/DO复合物形式存在，参与对DM功能的负调节。●TAP相关蛋白基因.该基因位于HLA复合体近着丝点处，主要对HLA-I类分子在内质网中的装配发挥关键作用。1.任2.丧3非经芹典I类基辟因.除经星典I类基仁因外依，I类基棵因区捏还有插许多但其他原基因(如HL是A-宰E，F，G；MI托C-握A，B等)，其园编码抄产物足的组笨织分迹布有死限，冰多态言性相弹对有烧限，下且功怎能尚越未完来全清永楚。谨这些捷基因徒编码夜产物崇也与β2浑m结合奔，并辞表达夺于细席胞膜僚表面乐，称鹿为非础经典I类基竿因(或HL概A-负Ib基因)。●船HL耀A-哭E基因.其产纳物低事水平群广泛态表达示于全雾身细佳胞，朴可提朋呈抗远原；但其宗所结浪合抗梳原肽干均为服来自HL姜A-像Ia和HL岔A-霞G分子精引导剃肽的散九肽畏。HL乖A-基E分子装可与NK切-细胞楚抑制壤性受握体CD屿94捏/N斧KG格2A测/C相互搅作用收，调旅节NK细胞肚和部淹分T-细胞历的杀遍伤活跟性。●限HL坝A-抚G基因.其产姓物主谎要分传布于胸母胎羽界面磨胎儿度绒毛邪外细贪胞滋寄养层惠细胞赴，可咸与NK壁-细胞例抑制弟性受饶体(K麦IR何)结合盾发挥丛抑制良效应方；故殃认为HL挂A-峡G在维置持母殃胎耐宪受中册具有免重要揪意义制。●砌MH川C-饮I类链负相关露基因(M亲IC串).该基慌因具膜有高材度多尸态性席，其目中仅MI吊C-斩A和MI收C-岸B可编雾码功浓能性剖产物罩；MI说C-昌C，MI曲C-傻D，MI替C-侵E均为很假基垮因。MI词C-加A/钳B的编杂码产冬物与腿经典HL献A-级I类分刃子具因有18辞%-灿30记%同源痕性，摄是高猜度糖基扎化的触跨膜探蛋白革，主小要表咐达于异肠粘退膜上享皮细忌胞，闲不与β2筝m和CD愤8分子结贼合，案也不周结合底抗原公肽；俗其相爬应受剑体为钢表达惨于NK革-细胞住和CD或8+价T-细胞验表面忌的激往活性薄受体NK诞G2淹D。被哑认为MI席C分子端参与讲细胞蹲毒作罗用。1.政2.嫩4炎症怀相关削基因.均位底于HL结A-妖Ⅲ类基情因区警内接润近I类基近因区搬一侧既。●蛙TN涂F基因村家族.包括TN卷F-患α和β基因惯。●热休兵克蛋毅白基装因家称族.该基喂因家车族在警进化巷上高生度保墙守，腹其产呜物参眠与炎鞠症和裂应激熊反应四，并并在内毒源性钞抗原仁加工花提呈设中发陆挥作疫用。1.矛3免疫纸无关刻基因.如位柱于Ⅲ类基围因区喇的21羟化专酶(C表YP升21吃)基因鉴和位蹲于HL汤A-省I类基储因区购的HL吸A-旗H基因(与铁友代谢出相关)等。2.HL兵A复合寇体遗酸传特业征.HL宜A复合酿体具裤备某穿些有唯别于卸其他差真核缎基因全系统沿的特授征。2.艰1多基趣因性.境H绸LA复合驴体有纹多个汗不同HL磨A-离I类和Ⅱ类基炮因，洒其编融码产卵物具准有相满似的棉结构蜻和功轨能，炕此谓吐多基帮因性喘。其雾含义有为每感一个卵体的蚊细胞听表面传均表挂达一断组HL赠A分子霉，且帮各具吸有不燥同的直抗原乡丰肽结浇合特寒性。令每一以个体捞从遗苍传所棒获得带的经幕典HL盐A-坟I类和Ⅱ类分雷子足奥以结弱合其杏一生远中可疾能遭宫遇到对的绝逗大多衫数抗敬原，艰这就巩是HL虏A基因披在个炊体水齿平参扩与免店疫调鲜节的竭重要址机制饺。2.驾2高度攻多态驶性.这里兵多态帝性是稳指在修一随睬机婚删配群历体中彻，染知色体巷上同纲一基需因座桨位具胆有两持个以萄上等骄们基迟因，春即可惧能编践码两案种以压上产甘物；饲且变次异型饺在群满体中线的基从因频侨率大丧于1%。HL裁A复合即体是酱迄今锦为止挨已知想人体见最复某杂的男基因呢系统窃，具对有高淋度多虹态性太。HL锻A复合绕体上奴各基题因座洲位总毫共已塌发现16承95个等菊位基揭因(2所00槐3年7月)，其著中HL总A-铸B和DR兵B1座位丢已分幸别鉴柄定出53区7个和41件8个等喷位基置因。兰多态塞性与侨多基咽因性妙是从瘦不同刑水平反映HL极A复合程体的甩高度很多样笋性。混多基贺因性居指同言一个静体中HL岸A复合籍体在基因杨座位状数量恒构成在上的尺多样袖性；多态钳性则稿指群婶体中HL漂A各基蠢因座位的翼等位要基因(及其雹产物)在数量构寇成上梳的多岸样性枣。HL爆A多态帅性的表伍现及预其形址成的幼遗传瞒学基贪础是：2.刑2.梅1复等个位基绢因.位于五同源姻染色体弯上对劝应位总置的您一对割基因护称为等位爪基因茅。由石于群诸体中泉出现宪的突变，腹同一骆座位饱所可案能出大现的嫩基因递系列币称为被复等降位基踪蝶因。HL倾A复合肉体的揪每一捧座位亏均存顺在为紧数众牙多的宗复等捧位基黑因，订这是HL瓦A高度拖多态瞎性的握主要计表现遍。HL所A-派A座位列已发龟现28曾2个复准等位丸基因工；HL袖A-我B座位辟已发衰现53木7个复斤等位过基因……，即杯使仅冷仅以HL草A-蝇I/链Ⅱ类12个主沙要功徒能基哥因计芳算，勒若各恒座位适基因趁为随睛机组籍合，确群体统中可蛇能出亏现的HL楚A基因疮型别籍可达108-枯10个之庭多。2.谅2.细2共显笋性.一对绸等位促基因于同为镇显性监表达半。HL私A复合斩体中豪每一苹对等滨位基冬因均持为共喉显性致，即财在杂件合状谨态下裹，同选源染早色体床上的铸等位奥基因街均相日应产倦物。抓因而喷共显摸性又糖极大挣地增钟加了认人群联中HL不A表型洪的多秧态性日。HL搬A高度爪多态朵性具绵有重双要的桥生物届学意孤义：佩其与HL恳A复合饿体的染多基严因性愿共同锋决定遗了HL烈A遗传很背景纱的高臭度多例样性深，从牲而极扇大扩息展了撕处于番病原粒体感凳染威歉胁的付个体惯和群话体对加抗原察肽提滋呈的运范围枪。这敲可能草是高浆等动雕物抵伐御不从利因喉素的允一种黄适应妹性表趟现，钓有利晴于维房诚持种皇群生刘存与唤延续臂。另篇一方帽面，HL法A高度度多态赛性也窗给人泥类器良官移蜻植中伞选择汗组织背型别栗合适吴的供似者造忘成很器大困怒难。2.警2.予3单元缎型遗洗传.塘HL杂A复合赖体是凑一组倚紧密斥连锁旧的基挖因群脂，这占些连汇锁在出一条闪染色叛体上烦的等胀位基证因很捉少发抱生同碧源染沙色体示间的貌交换钉，从塞而构径成一录个单杜元型(或称纵为单升倍型)。单纵元型使指同盾一条滩染色无体上HL坐A等位择基因捉的组胀合，常其在肢遗传描过程速中作礼为一质个完似整遗博传单质位由际亲代柄传给庸子代。人溪是二阁倍体沙生物梯，每床一细距胞均须有两石个同廉源染洒色体抽组，棕分别贵来自蠢父母洋双方何；所孙以子唯女的HL樱A单元笔型必因然一隙个来抗自父椅方，歼一个伟来自鞠母方康。在悟同胞似之间潜比较HL疮A单元耕型型格别，轻仅存坐在3各可困能性谎：其吹一是禾两个瓜单元型之完全趟相同(几率掏为25燥%)；其歌二是危两个肯单元鸦型完卷全不拜同(几率税为25特%)；其间三是导有一哲个单签元型瘦相同胁，其趁几率乡丰为50孟%。至疼于亲侍代与接子代旅之间昏则必级然有普一个叮单元袖型相貌同(也只炼有一孙个单虑元型桐相同)。这熊一遗柿传特己点在器官榜移植秤供者颠的选叠择及裤法医卷鉴定献亲子牧关系梢中得性到应法用。HL王A的表慈型、朱基因恨型与四单元误型个体均甲爸乙告丙A1伶A凉2兼A计1摆A2限A1活A我1B8铃B它12局B巷8慕B1办2崭B8堆B振8表球型HL困A-者A1李,A赌2:谱B8茎,B衔12棋HL税A-件A1苦:B嗓8,并B1吨2容HL烘A-吼A1尘:B代8基因仪型HL买A-豆A1，A2用HL茶A-雀A1，A1烛HL苍A-倦A1，A1HL互A-小B8，B1亦2拾HL天A-妨B8，B1获2笛HL短A-璃B8，B8单元忠型HL身A-坊A1缸,B坐8/肯HL凉A-腰A1庙,B躬8/汽HL巴A-露A1付,B猫8A2除,B煮12派A1鄙,B旗12秋A1伸,B击82.勾2.窄4连锁余不平怒衡.象HL岩A复合留体各白等位尖基因膝均有忧各自盲的基升因频稠率(即群搅体中程某一梳等位扭基因秩的数铅目占端该座舅位各袜等位印基因深数目迟总和希的比疑例)。随虫机婚跨配的额群体印中，衣在无惯新突贤变和暴自然业选择男的情拾况下该，基著因频澡率可化代代致维持千不变何。由席于HL袄A复合逆体各钓座位唇紧密深连锁捕，若北各座办位的帅等位暗基因担随机秤组合捞构成咬单元垄型，漂则某趁一单始元型延型别薄出现葱频率扎应等昌于组弊成该批单元恢型各(等位)基因掉频率灯的乘收积。毛但实耽际上HL悲A各基中因并弄非完树全随怪机组唱成单输元型革。某牧些基脂因比待其他糕基因氧能更帆多或座更少随地连篇锁在耕一起绣，从原而出宣现连赞锁不巾平衡探。HL明A复合灾体中肢已发孕现有50余对四等位蜜基因驻显示扩连锁皇不平巧衡，广其产旷生机添制尚石不清就楚。(但仍修有推盈测性龄的解厨释：较①某夜些抗稿原特芳异性侦产生雹的时算间较飞近，筛尚无某足够戏时间捏在群算体中贩产生启重组岔而保迷持平降衡；忧②选陆择作魔用，追即不搬同位歇点上吉的等睬位基投因以贵特定针的组术合存贤在，边且这课种组柳合单逆元型且在遗迁传适阅应性允上占船有优摇势，舞因而对得以傍在群孟体中侦存在找。)例：浆北欧呢白人惰中HL炒A-预A1和HL默A-横B8频率赛分别隶是0.勒17和为0.登11；若桂随机筐组合院则其炎单元叉型A1-B8预测镰频率成为0.熔17匪×0任.1旗1＝0.珠01却9。但允实际怖测得射值(A1-B8)为0.炉08恋8，即拥表示A1-B8单元局型处筑于连耗锁不匹平衡痒。第三逐节MH抢C功能1.参与挎抗原厦加工蚁和提盯呈.MH泪C分子短是参重与抗盛原加伍工、哗处理惹和提朝呈的鹿关键够分子层。T-细胞御通常滑只识贯别抗管原提李呈细最胞表级面的pM世HC；这百一识冻别是浙通过T-细胞女和AP饶C间“TC箩R-同pM伏HC绸”三元嫩体或弹称三聚分子贷符合份结构牛而完萄成，至此即搜所谓T-细胞立激活岭的双须识别边。TC养R的CD赏R主要挂位于逢其高长变区泻，是TC弯R与pM菊HC相结桂合的汽关键切部位反。TC财R的α，β链分葱别以辆各自兼的CD船R1和CD叠R2结构县域识扮别MH挺C分子脑，而绝以其CD欧R3识别元位于MH印C分子趟肽结切合槽渠中的睛抗原掘肽(C肯DR翠1也参储与部居分识夕别)。Th细胞戒表面CD锤4分子枕作为妨共受睬体与MH家C-碰Ⅱ类分芹子非片多态形性的α2β2结构璃域结陈合；CT砌L表面域的CD度8分子剧也作颈为共换受体震与MH躬C-锅I类分裙子的α3结构棵域结棕合。巡寿因此盖，MH雕C-幻玉Ⅱ类分睬子参颤与CD胖4+通Th细胞分对外蒜源性匙抗原价的识梨别，祝而MH坏C-披I类分番子参遮与CD铜8+昨CT铜L对内默源性荷抗原谱的识束别，这米也是MH厌C-她I/膊Ⅱ类分县子在臂提呈粱抗原卷过程颈中的覆主要滤差别拣。2.队M际HC分子骂的其写他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