景观生态学chapter2.景观生态学一般概念和理论基础

景观生态学chapter2.景观生态学一般概念和理论基础第一页，共96页。

一般基本概念基本理论第二页，共96页。

尺度异质性与均质性格局和过程景观多样性景观连接度干扰景观边界与边缘效应第三页，共96页。尺度(scale)：是指研究对象的空间范围和时间变化间隔(对象特征上)；是研究某对象时所采用的空间和时间单位(研究者角度)

常用范围(幅度)或分辨率(粒度)表示，尺度反映对事物细节的了解水平；大尺度意味着低分辨率。研究大尺度对象时必须忽略细微差异；即在小尺度上可辨的异质性结构，在大尺度上作为细节被忽视第四页，共96页。①空间尺度：指研究对象的空间范围大小或面积大小

空间尺度越大，分辨率越低，测量上的比例尺越小

同一景观，随观察高度增加，分辨率降低，最小可辨单元增大，物体细微的差异逐渐难以分辩，最终异质性物体变为均质性②时间尺度：指研究对象动态变化的时间间隔长度宏观时空尺度：生物进化、群落演替微观：植物生长、种群爆发②组织尺度：指在由生态学组织层次(如个体、种群、群落、生态系统和景观等)组成的等级系统中的相对位置第五页，共96页。同一景观，随观察高度增加，其分辨率降低，最小可辨单元增大第六页，共96页。10米分辩率的SPOT数据第七页，共96页。5米SPOT图像第八页，共96页。1米分辩率的IKONOS影像第九页，共96页。Quickbird图像（0.7米）第十页，共96页。高分辨率数据（0.2米）第十一页，共96页。高分辨率数据（0.1米）第十二页，共96页。尺度可进一步划分为：微观、中观、宏观、超级尺度域第十三页，共96页。

事物或过程的时空尺度是相互联系的：在时间上属于宏观尺度的事件在空间上也属宏观尺度

如气候变迁的时空尺度都较大；而火干扰事件的时空尺度都小万年千年世纪10年年月日秒时间尺度微米毫米米公里千公里万公里空间尺度叶片生理树木生理斑块动态林窗动态树木生长森林演替景观动态区域动态第十四页，共96页。

异质性：由不相关或不相似的组分构成的系统(绝对)

均质性：由相关或性质相同的组分构成的系统(相对)空间异质性的维持和发展是景观生态学研究的核心内容多姿多彩的景观源于空间的异质性；均质空间构不成风景某事物是异质的还是同质的，取决于考察尺度的大小说某系统为均质时，仅指该系统在给定观察尺度上，系统组分间的差异可以忽略不计如：某一景观由森林、农田、村庄等不同的生态系统组成是把森林本身看成是均质的；森林与农田之间是异质的若把森林作为一个景观，森林是异质的，而组成森林的杨树林、桦树林等是均质的第十五页，共96页。第十六页，共96页。空间异质性主要包括：空间组成(生态系统的类型、种类、数量、面积比例)空间结构(生态系统的空间分布、斑块大小、形状、对比度、连接度)空间相关(生态系统空间的关联程度、整体或参数的关联程度、空间梯度和趋势度)—景观要素的不确定性—出现频率—正态分布曲线解释第十七页，共96页。满足物种不同生态位的需要——物种共存影响群落的生产力和生物量异致物种群落内物种组成结构的小尺度差异控制群落物种动态和生物多样性的基本因子对生态稳定性有重要作用空间异质性(spatialheterogeneity)：某种生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及复杂性程度第十八页，共96页。

空间异质性可以理解为斑块性和梯度的总和斑块性主要强调斑块的种类组成特征及其空间分布域配置关系，比异质性概念更具体梯度是指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特性因此，异质性、斑块性和空间格局是一组相互关系、意义接近而又略有区别的常用概念，其主要的共同点：强调非均质性及其对尺度的依赖性第十九页，共96页。镶嵌性：指各种景观要素在空间上相互拚接形成的结构方式特征：景观要素间形成边界，连续空间被中断第二十页，共96页。空间格局：是指各种景观要素在空间的排列组合及配置方式如各种斑块在景观中可呈随机、均匀、聚集和线状等分布更详细的景观结构特征和空间关系可通过景观指数等表示

格局与结构的概念相似，但结构含义较广，格局特指空间配置生态过程：各种景观成分发生发展的变化程序及其动态特征

如种群动态、群落演替、干扰扩散、养分循环、种子传播、气流、水流、动物运动、捕食者和猎物的相互作用等——生物生产力、地化循环、生态控制及相互关系第二十一页，共96页。第二十二页，共96页。斑块的大小：影响单位面积的生物量、生产力、养分储存、物种多样性等斑块形状：影响生物种的发育、扩展、收缩、迁移等斑块密度：影响通过机关的“流”的速率斑块的分布构型：影响扩散和传播第二十三页，共96页。

景观多样性通常是指景观单元结构和功能方向的多样性，反映景观的复杂程度。主要包括斑块多样性、类型多样性和格局多样性第二十四页，共96页。

斑块多样性：是指景观中斑块的数量、大小、形状等方面特征的多样性和复杂性。主要考虑下列内容：

A.景观中的斑块总数和单位面积上的斑块数目(斑块密度)，即景观的完整性和破碎化

B.斑块中能量与矿质养分的总量与其面积成正比，物种多样性和生产力水平也随斑块面积的增加而增加，大致的规律是面积增加10倍，物种增加两倍

C.斑块形状对生物的扩散和动物的觅食及物质和能量的迁移也有重要的影响第二十五页，共96页。第二十六页，共96页。2.类型多样性：是指景观类型中的丰富度和复杂性，常用多样性指数、丰富度、优势度等指标来测定。它与物种多样性的关系不是简单的正比关系，而往往呈现正态分布的规律第二十七页，共96页。

格局多样性：是指景观类型空间分布的多样性及景观空间格局(如林地、草地、农田和棵地的不同配置)。它对对径流、侵蚀和元素迁移的影响不同Peri-urbanvegetatedlandscapepatternchangesinrelationtosocioeconomicdevelopmentTiaoxiwatershedwithintheurban–ruralinteractionzoneofHangzhouCityandHuzhouCity第二十八页，共96页。

景观连接度：是对景观空间结构单元之间连通性的生物学度量，包括结构连接度与功能连接度两个方面结构连接度：指景观单元在空间上表现出的连续程度，可通过卫片、航片或视觉器官来直接观察确定功能连接度：是以所研究的生态学对象或过程的特征尺度来确定，如：种子传播距离、动物取食和繁殖活动的范围，以及养分循环的空间幅度等因此，景观连接度同样具有尺度性，依赖于观察尺度和所研究对象的特征尺度第二十九页，共96页。第三十页，共96页。

景观连接度测定景观组分在空间上的功能联系特征，它不仅取决于景观单元的空间分布特征，斑块之间的距离，而且还与生物通过斑块间路径的行为特征密切相关有的路径有利于生物的通行，而有的路径可能妨碍生物的运动

景观连接度要通过斑块之间物种迁移的难易程度和其他生态过程的顺利程度来反映，因而不能简单地将景观连接度等同于景观的连通性景观观连接度研究的通常常与景观破碎化联系在一起第三十一页，共96页。第三十二页，共96页。张文广等人.大相岭北坡大熊猫生境适宜性评价姜广顺等人.黑龙江省完达山地区马鹿生境破碎化及其影响因子AngelaHernándezLandscape,etal.

Landscapedynamicsandtheireffectonthefunctional

connectivity

ofaMediterranean

landscape

inChileJesusRodriguezGonzaleza,etal.Assessingfunctionallandscapeconnectivityfordisturbancepropagationonregionalscales—Acost-surfacemodelapproachappliedtosurfacefirespread

景观连接度是抽象的，它不能仅仅通过景观结构的空间得到反映，必须在研究景观结构的基础上，通过观测生物的生态行为和对生物迁徙、生存的影响，测定景观连接度，它表达了生物种群在景观种活动、生存的能力和景观元素对它的抑制程度第三十三页，共96页。第三十四页，共96页。

干扰：一种明显改变景观结构、功能和动态变化过程的事件。干扰具有以下特点：1）干扰是一种突发性非连续事件2）干扰一般对景观格局具有强烈改造作用3）干扰可能会中断景观中一些甚至全部生态过程4）干扰具有强烈尺度效应5）干扰可以是自然的，也可以是人工的第三十五页，共96页。产生来源划分：自然干扰、人为干扰功能划分：内部干扰(自然过程的一部分)、外部干扰(打破自然生态系统的演替过程)干扰机制划分：物理干扰、化学干扰、生物干扰干扰传播途径划分：局部干扰、跨边界干扰第三十六页，共96页。火干扰放牧土壤物理干扰土壤施肥践踏外来物种入侵第三十七页，共96页。

具有多重性和相对性具有明显的尺度性：如病虫害的发生

干扰与扰动：扰动一般是指系统在正常范围内的波动；而干扰则是指系统中发生的一些不可预知的突发事件，它对生态系统的影响可能是大范围的或局部的，但其影响超出了系统正常波动范围，无法恢复到原有的景观面貌可以看作是对生态演替过程的再调节具有不协调性第三十八页，共96页。干扰与景观异质性：低强度的干扰可以增加景观的异质性，而中高度干扰则会降低景观的异质性。这主要取决于①干扰的类型与尺度；②斑块的空间分布格局；③景观元素的性质和对干扰的传播能力；④相邻斑块的相似程度干扰与景观的破碎化：小规模的干扰可以导致景观破碎化，反之可以导致景观的均质化。但是干扰小不会影响有关的稳定性

干扰与生物物种多样性：适度干扰使生态系统具有较高的多样性，较低和较高频率的干扰其物种均有趋于下降的趋势第三十九页，共96页。概念：是指发生在一定地理位置上，对生态系统结构造成直接损伤的、非连续性的物理作用或事件胁迫：概念源于生理学，指不利环境条件下对生物体新陈代谢或其他生理过程的直接影响

生态学胁迫：是指生态系统在结构未受到直接损伤时，其功能被影响的情形因此，干扰直接改变生态学系统结构，而胁迫则直接改变生态学系统功能第四十页，共96页。生态学干扰系统事件尺度域第四十一页，共96页。依据：依赖尺度、事件强度、系统的本质考虑系统的结构和边界，这可判断事件是否来自外部，是否改变系统的结构多尺度性：一个尺度的干扰并非是所有尺度的干扰特定尺度上：有离散性干扰(discretedisturbance)和扩散性干扰(diffusedisturbance)离散性干扰：是指造成有明显边界斑块的干扰。如火灾、放牧、森林砍伐等扩散性干扰：是指在某一尺度上增加系统整体性的异质性，但不产生明显边界斑块的干扰。如飓风、早雪、干旱等第四十二页，共96页。宝霞第四十三页，共96页。①结构特征：一个景观由若干异质性的生态系统镶嵌组成如山区景观，由林地、农田、村庄、河流和公路等组成②功能特征：景观成分间有物质和能量的交换而相互作用如水流、气流、热流、养分流；种子花粉扩散、动物迁移③形成特征：景观是气候地貌因素和干扰因素等影响的产物景观的形成和变化受两类因素的影响：

A.气候地貌因素：对其他自然条件有决定性影响

B.干扰：指能引起景观结构等发生重大变化的离散性事件

自然干扰如火灾、洪水、地震、火山爆发、病虫灾等

人为干扰如森林采伐、草原放牧、农业耕作和城建等城市景观就是人类干扰产生的特殊景观第四十四页，共96页。景观生态学的相关理论景观生态学的基本原理第四十五页，共96页。

系统性原理等级理论和景观复杂性岛屿生物地理学和复合种群理论渗透理论和景观连接度源-汇系统理论第四十六页，共96页。

系统论(L.V.Bertalanff在二战前提出)是从系统的角度来揭示事物内在联系和变化规律的科学①基本概念系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变等

②基本原则整体性原则、关联性原则、开放性原则、动态性原则等

③研究方法

系统地提出问题→明确系统要素间的相互关系→构建逻辑和数学模型→根据研究目标、分析系统的特点，确定研究方法→根据要求选择最佳方案→确定系统的结构组成和相互关系第四十七页，共96页。

等级理论是关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论，其特征可用松散耦联来解释①基本观点

A.复杂系统都是具有层次的等级系统。如界门纲目科属种

B.高层次事物具有大尺度、低频率和慢速度特点

C.高层次对低层次有制约作用；低层次为高层次提供功能第四十八页，共96页。②根本作用将复杂系统分解为多层次和多组分的等级系统(垂直和水平)

简化复杂系统，以便对复杂系统的结构和功能等进行研究③关键环节

A.合理确定分解标准，分解出系统的组分

B.至少分解为3个相邻层次。即核心层、高层和低层第四十九页，共96页。高层次核心层低层次大尺度低频率低速度小尺度高频率高速度背景制约控制包含组分功能机制条件水平结构垂直结构如森林火灾，小面积的火灾发生频率高，而大面积的发生频率低第五十页，共96页。等级理论垂直结构贡献：增强尺度感第五十一页，共96页。迁入率和灭绝率物种数目物种密度统计指数距离第五十二页，共96页。

主要内容：是MacArthur和提出的。种丰富度(speciesrichness)随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加趋势。在描述这一关系的数学模型中，幂函数表达式为大多数研究者所推崇。基于种-多度对数正态分布的假设之上。Preston(1962)导出下列著名种一面积方程：丰富度理论值为0.263，通常变化在0.18与0.35之间变化反映地理位置变化对种丰富度的影响面积第五十三页，共96页。

上述方程缺乏对种-面积关系机理的解释能力，从而影响到预测的准确性。有三种学说可以用来解释种-面积相关关系：生境多样性学说(habitatdiversityhypothesis)

被动样本学说(passivesamplinghypothesis)动态平衡学说(dynamicequilibriumhypothesis)MacArchur和Wilson岛屿生物地理学动态平衡理论的图示模型第五十四页，共96页。

MacArthur-Wilson模型中的种丰富度完全决定于生态学时空范围内的种迁入和绝灭过程，而物种形成和演化等地质时空范畴的过程均予忽略长期以来，许多研究者自觉不自觉地或想当然地用种-面积关系的存在验证这一学说的真实性。然而，Gilbert(1980)认为，在验证该理论的合理性和应用的可行性时，必须同时满足下述三个标准：①显著的种面积相关关系；②种丰富度的平衡状态；③可测得出的种周转率。第五十五页，共96页。

尽管该理论在定量方面的应用尚十分有限，但该理论对异质环境中种群动态模型的发展有着明显的促进作用

Forman和Godron(1986)在《景观生态学》中，在MacArthur-Wilson学说基础上，提出了景观斑块的种多样性学说，即S=f(生境多样性，干扰，面积，年龄，基底异质性，隔离程度，边界非连续性)

研究显示，在岛屿生物地理学理论的数学模型中，种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8%时所需的时间，称为松弛时间。因此，对于岛屿生物地理学理论的不断补充、发展和合理应用，将赋予其新的生命力第五十六页，共96页。聚合种群理论(metapopulation)：又名复合(集合)种群理论，有经典型、大陆-岛屿型、斑块型、非平衡态型、混合型等5类

Levins：“种群的种群(apopulationofpopulations)”。复合种群理论是由空间上彼此隔离，但又有功能联系的2个或2个以上的亚种群组成的种群斑块系统。其研究的核心是将空间看成是由栖息地斑块(habitatpatch)构成的网络，探讨这些斑块网络中的各局域种群间的灭绝与再定殖的动态变化第五十七页，共96页。Levins经典集合种群模型假定所有局域种群有恒定的灭绝风险，局域种群建立的概率与斑块被局域种群占据的比例(P)及当前未被占据斑块比例(1-P)成正比。即：dp/dt=cP(1-P)-ep。式中c、e分别为定殖和灭绝参数。P的平衡值为：

Levins模型表明，集合种群若要持续存在，再定殖率必须高到足以补偿灭绝。因此，依据Levins模型，被占领的岛屿(或斑块)的比例随岛屿的平均大小及密度的下降而下降。如果岛屿(或斑块)“太”小或者彼此的距离“太”远，集合种群将会灭绝。MacArthur和Wilson：面积和隔离程度；Levins模型：没有(面积和隔离效应)第五十八页，共96页。

复合种群有两个基本要点：一是亚种群频繁地从生境缀块中消失；二是亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流，从而使复合种群在景观水平表现出复合稳定性第五十九页，共96页。典型的集合种群需要满足以下几个个条件：(1)适宜的栖息地以离散斑块形式存在，这些离散斑块可以被局域繁育种群(1ocalbreedingpopulation)占据(2)即使是最大的局域种群也有灭绝风险(3)栖息地斑块不可过于隔离而阻碍局域种群的重新建立(4)各个局域种群的动态不能完全同步(5)频繁的亚种群水平的局部性灭绝(6)亚种群间的生物繁殖体或个体的交流第六十页，共96页。Harrison和Taylor1997年将复合种群分为5中类型：(1)Levins复合种群：是由许多大小和生态特征相似的生境斑块组成，其主要特点是每个亚种群具有同样的绝灭概率，而稳定性必须来自斑块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境斑块的数量变大而增加(2)大陆-岛屿型复合种群或核心-卫星复合种群：是由少数很大的和许多很小的生境斑块组成，表现出“源-汇动态”第六十一页，共96页。Harrison和Taylor1997年将复合种群分为5中类型：(3)斑块性种群：是指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境斑块组成的种群系统，但斑块间的生物个体或繁殖体交流发生在同一生命周期中，在功能上形成了一个整体(4)非平衡态复合种群：这类种群虽然在生境的空间结构上可能与经典或斑块性复合种群相似，但由于再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态第六十二页，共96页。Harrison和Taylor1997年将复合种群分为5中类型：(5)中间型(混合型)复合种群：即在不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。在粗多种群系统中，处于中心部分的板块相互作用密切，而靠外围的斑块之间的交流则渐渐减弱，以至于局部种群灭绝率最高。且具有3个或更多的等级层次此外，还可以分为单物种和多物种的复合种群第六十三页，共96页。两种模型比较第六十四页，共96页。两种理论既有区别又有联系：共同的基本过程：生物个体迁入——建立新种群以及灭绝过程

岛屿生物地理学：总是假定存在一个所谓的“大陆”，并且这个大陆上的“大陆种群”不会灭绝，且还是迁移个体的唯一源泉。其次，注重格局研究，是从群落水平研究物种的变化规律——生物多样性保护聚合种群理论：强调过程研究，迁移个体可以是来自于任意一个现存的局部种群，同时都有可能随机灭绝，且主要是从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性——濒危物种保护第六十五页，共96页。渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性的。渗透理论最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界值(criticaldensity)时，渗透物突然能够从媒介的一端到达另一端生态学中确实存在不少临界阈限现象。如，流行病的爆发与感染率、潜在被传染者和传播媒介之间的关系；大火曼延与森林中燃烧物质积累量及空间连续性之间的关系；生物多样性的衰减与生境破碎化(habitatfragmentation)之间的变化,都在不同程度上表现出临界阈限特征第六十六页，共96页。第六十七页，共96页。景观生态学中，渗透理论在动物运动和资源利用等方面的研究表明，当一种动物进入P值大于或等于0.5928的生境时，它可以穿过整个景观假设有机体想景观的n个单元移动时至少能够发现一种资源，发现0种资源的概率为(1-P)n，这里的P是资源的随机分布概率。至少发现一种资源的概率为：R=1-(1-P)n

如果R=0.5928，那么有机体就可以从景观的一部分到另外一部分移动第六十八页，共96页。中性模型(neutralmodels)：是指不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型景观中性模型：Gardner等相应地将其定义为“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其它生态学过程及其影响的模型”。他的最大作用就是为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统第六十九页，共96页。渗透理论已广泛用于疾病流行、干扰、森林火灾和害虫爆发以及动物运动和资源利用方面的研究一般认为，实际景观中的临界景观连接度通常比随机渗透现象中的临界密度要低一些第七十页，共96页。

“源”，是指一个过程的源头，“汇”是指一个过程消失的地方。在景观生态学中，如何区分“源”景观和“汇”景观？“源”景观是指在格局与过程研究中，那些能促进生态过程发展的景观类型；“汇”景观是那些能阻止或延缓生态过程发展的景观类型。然而，由于“源”、“汇”景观是针对生态过程而言，在识别时，必须和待研究的生态过程相结合。只有明确了生态过程的类型，才能确定景观类型的性质第七十一页，共96页。第七十二页，共96页。源汇第七十三页，共96页。

源-汇景观的性质是相对的，对于某一过程的“源”景观，可能是另一过程的“汇”景观。分析“源”“汇”景观时，必须针对特定的过程

源-汇景观区分的关键在于判断景观类型在生态过程演变中所起的作用，是正向推动作用还是负向滞缓作用源-汇景观理论可以应用于非点源污染、生物多样性保护、城市热岛效应等不同领域第七十四页，共96页。

“源”种群：指在条件较好的斑块生境中生存并具有较高增长率的局部种群

“汇”种群：指在条件较差的斑块生境中生存并具有负的局部种群增长率的局部种群第七十五页，共96页。例如：对于非点源污染来说，一些景观类型起到了“源”的作用，如山区的坡耕地、化肥施用量较高的农田、城镇居民点等；一些景观类型起到了“汇”的作用，如位于“源”景观下游方向的草地、林地、湿地景观等，但同时一些景观类型起到了传输的作用。对于水土(养分)流失来说，“源”景观将是径流、土壤和养分流失的地方，如果在“源”景观下游缺少“汇”景观，那么由“源”景观流失的水土和养分将会直接进入地表或地下水体，形成非点源污染第七十六页，共96页。第七十七页，共96页。“源”“汇”景观格局设计与非点源污染控制“源”“汇”景观格局设计与生物多样性保护“源”“汇”景观格局设计与城市热岛效应控制第七十八页，共96页。

式中，LLI表示景观空间负荷对比指数，D表示研究地区至目标斑块(或者是一监测点、流域出口)的最大距离(也可以是坡度或者相对高度等指标)。M、N分别表示区域所有源”、“汇”景观的类型总数；Sxi、Hxj分别表示“源”、“汇”景观类型随着距离增加形成的面积累计曲线；Wi、Wj分别表示第种“源”景观类型的权重、第j种“汇”景观类型的权重。计算结果取对数主要是为了将计算结果控制在0附近。如果

LLI的值大于零，那么表明这种景观格局有利于研究过程的发展，否则，景观格局不利于生态过程的发展第七十九页，共96页。“源”“汇”景观理论在具体的应用中，必须要针对特定的生态过程，分析相应的景观格局特征，才能为景观格局的设计与分析提供科学的指导意义。因而，在这个意义上，所建立的“源”“汇”景观格局评价模型往往具有特定的应用领域目前，“源”“汇”景观理论处于构建初步阶段，需要更多的案例研究和应用来进一步丰富第八十页，共96页。地域分异规律是指景观在地球表层按一定的层次发生分化并按一定的方向发生有规律分布的现象。对于景观生态学研究中景观类型的分布和尺度转换研究具有重要的指导意义地带性分异规律：其成因是太阳能在地球表层的非均匀分布，表现为地球表层自然景观以及许多自然现象和过程由赤道向两极呈有规律的变化非地带性分异规律：其成因是地球内能对地表作用的非均衡性，表现为干湿带性、垂直地带性等第八十一页，共96页。第八十二页，共96页。第八十三页，共96页。

景观系统的整体性与异质性原理格局过程关系原理尺度分析原理景观结构镶嵌性原理景观生态流域空间再分配原理景观演化的人类主导性原理景观多重价值与文化关联原理第八十四页，共96页。一个健康的景观系统具有功能上的整体性和连续性。通过结构分析、功能评价、过程监测与动态预测等方法，采取形式化语言、图解模式和数学模式等表达方式。可以得出景观系统综合模式的完整表达景观是由异质要素组成，因为异质性同抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切关系，景观异质性一直是景观生态研究的基本问题之一第八十五页，共96页。

景观格局与生态过程的相互关系是其理论研究的核心部分，主要内容：景观结构的时间变化规律、景观格局的控制要素、景观格局对干扰扩散的影响、利用景观格局指标量度其生态功能、利用模型模拟预测景观变化及景观格局的尺度转化规律等

格局-过程关系多是很复杂的，表现为非线性关系、多因素的反