第四讲 景观功能

第四讲景观功能主要学习内容:一、景观功能的内涵二、干扰与景观格局变化三、景观流的媒介物和作用力四、景观的连接度和连通度五、景观中的物种运动六、景观中的无机流七、景观元素的相互作用八、景观中的人文与文化过程一、景观功能的内涵景观功能是指景观结构单元之间的相互关系，以及景观结构与生态学过程的相互关系。生态系统功能：生态系统中能量流动和物质循环。流与过程：景观中生态系统之间的能量流、物质流和物种流——生态流。但生态过程包含的内容要比流的含义更广，如生态演替、风、火、地质和人为因素干扰、生物多样性变化过程等。一个景观过程往往伴随着许多种流的发生。景观功能与过程是紧密联系不可分隔的一体。毗邻生态系统间的动物、植物、生物量、水和矿质养分的流动是景观功能的主要部分。也就是说，景观生态过程的具体体现就是各种形式的流：物流、能流、物种流、人口流、信息流等。这些流可以根据景观要素在景观中的作用和研究目的进一步细分为：无机流、有机流、养分流、食物流、气流、水流、土壤流等。通过景观的流有三种：1）能量流热能、生物能2）养分流无机物质、有机物质、水

3）物种流各种类型的动植物以及遗传基因景观的功能就是景观元素之间的相互作用，即能量流、养分流和物种流从一种景观元素迁移到另外一个景观元素。通过大量的“流”，一种景观元素对另外一种景观元素施加控制作用。关于景观要素间的流有两个基本观点：其一是半透膜观点，其二是关于源区和汇区的观点。景观结构与景观功能的关系景观结构：强调各景观要素的特征及要素间的配置关系。景观功能：各景观要素间的相互作用关系。虽然目前人们对景观结构如何影响景观生态过程并不十分清楚，但是，景观过程的变化确实是许多重要生态现象的内因。可以说，景观结构和格局只是各种景观生态演变过程中的瞬间表现。结构对功能的影响：格局影响着景观中的物质、能量和物种分布；格局影响着景观中的物质、能量和物种流动；格局影响着干扰的分布、扩散和发生频率；格局影响着景观演变规律；结构变化，生态过程也将发生变化；总之：——结构和功能相互影响、相互作用；——结构在一定程度上决定功能，结构演变可导致产生新的功能；——但结构的形成和发展变化也受功能影响，功能改变则可导致其结构变化。认识景观功能的重要性要点：将一个斑块（立地条件）与周围的其它要素（环境）联系起来，也就是说：要全面认识一个区域的立地条件，就必须要把它和周围环境的关系弄清楚。例如:采矿厂厂址选择、鼠类洞穴选址因此认为：认识环境甚至要比认识立地更为重要。二、干扰与景观格局变化干扰是自然界无时无刻不在的一种现象。对生态学家来说，干扰是一个中性的概念。然而，从人类的角度，干扰永远是一种消极的东西。干扰：干扰是指破坏生态系统、群落或种群结构，并改变资源、基质的可利用性，或物理环境的任何在时间上相对不连续的事件。因研究者的着重点不同，干扰的定义基本上可分为三类：第一类强调机制。Grime定义为“通过部分或全部的破坏，限制植物生物量的机制”。第二类强调干扰起因，即环境改变。Forman等定义为“引起生态系统偏离正常格局的明显变化的事件”。然而，确定“正常格局”是很困难的。第三类强调干扰的影响(有机体、种群、群落的反应)。植被生态学家倾向于这类，定义为“导致幸存者或新定居者做出反应的资源有效增加过程”。从已有的研究基础来看，大多数关于干扰的定义有失全面和准确。例如，对于天然草原群落来说，放牧是一种干扰事件。放牧干扰常使草原群落形成与一定牧压水平相应的放牧生态系统，阻断在自然条件下草原群落的生态演替过程。但放牧干扰对组成群落的植物种群和个体的作用也是有区别的。放牧可以抑制或破坏羊草种群或个体发展，但对冷蒿种群或个体来说，放牧则对其发展产生积极的作用。轻度或中度放牧主要是改变或重新分配了各种植物种群在群落中的作用，而不一定是破坏或毁灭性的作用。在生态学研究中，对于干扰的概念和内涵界定并不统一，通常认为干扰是显著地改变系统正常格局的事件。在景观生态学中，认为干扰可改变景观格局，是形成景观异质性的主要原因，同时认为干扰又受制约于景观格局。因此，作为适用于各种生物系统的一般化定义，干扰似乎应该定义为是阻断原有生物系统生态过程的非连续性事件，改变或破坏生态系统、群落或种群的组成和结构，改变生物系统的资源基础和环境状况。1、干扰的类型按产生的来源分：自然干扰和人为干扰按干扰的功能分：内部干扰、外部干扰按形成的机制分：物理干扰、化学干扰、生物干扰按传播的特征分：局部干扰、跨边界干扰自然干扰：自然干扰包括偶发性的破坏性事件和环境的波动。偶发性的破坏性事件包括泥石流、雪崩、风暴、冰暴、食草动物大爆发和洪涝灾害等。它们常常对事件发生区的生物系统产生破坏性甚至毁灭性的影响。非连续性的环境波动包括周期性的气候干湿变化与冷热交替等过程，它们对系统的结构、功能和组成产生明显的影响。人为干扰：人为干扰是指人类的生产活动和对资源的改造利用等过程对自然生物系统造成的影响。人为干扰的方式多种多样，影响的空间范围可大可小，变化很大，而对某一生物系统的影响程度也有很大差异。如将一片森林或草地开垦为农田，就从根本上毁灭了原有的生态系统；但轻度或中度放牧则只是改变原有草原群落各物种在群落中的作用和比例，而对群落的总体组成和基本性质影响较小。至今，我国对这一领域的研究较多，但还需要作进一步的概括和总结，找出其一般性的规律。2、常见的干扰现象火干扰放牧土壤物理干扰土壤施肥践踏外来种入侵人类干扰3、干扰的性质干扰具多重性干扰具较大的相对性干扰具明显的尺度性干扰可看作是生态演替过程的再调节干扰经常是不协调的干扰在时空尺度上具广泛性4、干扰的生态学意义干扰与景观异质性：低强度干扰增加景观异质性，中高强度干扰降低景观异质性。干扰与景观破碎化：小规模干扰导致景观破碎化，强度干扰使景观趋于均质。干扰与景观稳定性：干扰与稳定相矛盾，但景观对干扰的反映有一个阈值，大于阈值的干扰使景观稳定性变化。干扰与物种多样性：适度干扰下生态系统具有较高的物种多样性，在较低和较高频率的干扰下，生态系统的物种多样性趋于下降。应用——森林干扰影响森林的干扰事件既有自然干扰又有人类干扰，自然干扰中有非生物因素，也有生物因素。影响森林生态系统的自然干扰因素很多，如火、风、侵蚀、淤积、滑坡、雪崩、暴风雨、火山爆发、冰川活动、动物、微生物、病虫害等等。其中有的干扰因素频繁发生，持续期短，间隔期有一定的规律性。如火、灾害性风暴等，数十年或几个世纪发生一次。而另一些干扰的间隔期长，持续期也很长，如冰川的进退。有些干扰因素与特定地理区域的气候和地形有关，如季节性冷风和暖风循环、山区地形的霜穴和暖带现象等。崩塌、滑坡等只发生于特殊的坡地地形，风、火、动物、病虫等干扰具有普遍性。干扰对于森林生态系统的作用干扰对于森林生态系统的作用程度，取决于干扰的频率、强度、空间范围和形状。过度频繁的干扰，可限制许多树种发生和生长。因为在很短的干扰间隔期内，这些树种来不及完成生命周期。如对新英格兰的森林研究发现，频繁的林地火干扰，是限制加拿大铁杉更新的主要原因。有的干扰虽然罕见，但对森林的形成和结构有决定性的作用。只是由于树木寿命很长，而人的寿命相对较短，结果对一些长间隔期的干扰了解的不多。如：平均每个世纪发生1次的横跨新英格兰内陆的飓风，决定该区许多林分的形成，但这种干扰的影响作用很少被人们发现。干扰的范围大小和空间形状，是森林空间格局的主要影响因子。它们决定边缘效应区所占的比例，即决定森林内的斑块镶嵌度。如干扰的空间形状为圆形时，边缘效应区占比例最小。不同的干扰，其范围和形状常有较大差别。如林火发生时，常始于一个起点，然后顺风向坡上部扇形扩展。因此，山谷受火干扰的程度较低；龙卷风多形成长而窄的干扰区；在山区顶风方向树木生长较高的林分中；飓风常导致林木发生风倒，而背风方向的林分，风倒较少。同时，干扰的空间形状还影响种子扩散格局。干扰范围较大时，树木种子扩散到干扰区中心的机会较低。影响森林生态系统的人为干扰人为干扰因素包括土地利用历史、森林采伐、林地清理、农药使用、空气污染等。与自然干扰相比较，人为干扰发生更频繁，它可掩盖、减小或增强自然干扰的作用。林分受到人为火的干扰后，会减少雷电火干扰的可能性。人为的防火措施一方面可延长自然火的发生周期，而另一方面又因长期对森林的封禁，致使林内易燃物大量积累，可诱发强度火干扰的发生。研究发现，不同干扰因子的时空组合，对森林生态系统的格局和过程有重要作用。在欧洲半干旱稀树草原，降雨、火和放牧等干扰因子的组合，对长期而稳定的树草共存格局有决定性的作用。1919年在美国落矶山地区中南部，不寻常的降雨量格局与同时发生的过度放牧干扰的组合，是促使该地区美国黄松成林的关键性干扰因素。干扰的尺度:认识干扰特征必须以一定的尺度为前提。在自然条件下存在的普遍现象是，生态系统内中小尺度的干扰可以被大尺度的系统消化，如一个林分中发生病害不可能导致整个森林的毁灭。大尺度的干扰往往掩盖小尺度的干扰事件。干扰事件可以对个体、群落、生态系统直至较大的景观单元产生各种不同的影响。一般说，小规模的干扰主要是影响个体的发育和种群的发展，而大规模的干扰事件则会对较高层次的生物系统产生明显的影响，如海陆变迁、造山运动和冰盖的运动，对整个地球的总体景观都可产生重要的影响。在微观尺度上，自然和人类干扰可影响物种的定殖和演替；在宏观尺度上，区域性气候变化可影响诸如物种的迁移和生态系统替代的过程。在全球性尺度上，板块构造、主要种群的进化及全球性植被格局的发展都极为显著。在对干扰尺度进行研究时，一定要注意干扰所作用的生物系统水平和所侧重的研究方向。同一个干扰事件对不同生物系统水平的作用可能是完全不同的。如在个体水平上，火烧对典型草原区羊草的高度、单枝干重等都会产生明显的抑制作用，但从种群水平来看，由于火烧可以提高羊草的密度，因此对羊草种群的整体发展是有利的。此外，同一个干扰事件对同一生物系统水平的不同特征的作用效应也可能是不同的。如从群落水平来看，火烧对典型草原群落的地上总生物量不产生明显的影响，但由于火烧增加羊草的重量，减少大针茅的生物量，从而对群落的组成成分产生明显的影响。对于干扰特征的描述随干扰类型而异，一般用干扰频率、恢复速率、干扰事件影响空间范围和形状以及景观范围等说明干扰特征。如有研究运用这些特征因子构建时间参数(干扰频率/恢复频率)和空间参数(干扰影响范围/景观范围)，然后建立理论模型并依此来描述干扰的强度和恢复速度等特征。三、景观流的媒介物和作用力景观的媒介物主要有5种：风（传播种子、孢子、能量、污染物、尘埃颗粒、小型动物和昆虫等）水（传播养分、盐分、种子、昆虫、等）飞行动物（应用翅膀等传播种子、孢子、花粉、昆虫等）地面动物（应用皮毛和肠道传播）人（传播各种物质、能量和物种）此外，重力、冻融变化、人类的运输工具和容器、人类的种植、训养和放牧等活动。景观的作用力及特性：景观的作用力——驱使景观生态过程的力。扩散力：溶质物质或悬浮物质由高浓度区向低浓度区移动。取决与斑块间的温度和密度差。重力(质量流)：物质沿能量梯度的移动，是由地心引力造成的。如土壤侵蚀、水流、种子落地、泥沙沉积等。运动力：人或动物通过消耗自身能量从一地向另一地移动。一般说，扩散形成最小的聚集格局，重力作用居中，而动物的运动可在景观中形成最明显的聚集格局。扩散原指分子运动，从高浓度区向低浓度区的运动。例如：将香水洒在屋子的一角，满屋都是香水味；山区的水泥加工厂的粉尘扩散；市区采暖的火烟囱、滇池的污染等。重力(物质流)：物质流是物质沿能量梯度的运动。例如：风是一种重要的物质流，由大气压产生；水流是由高处向低处。运动力：消耗本身能量从一个地方运动到另一个地方。例如：采蜜的蜜蜂，捕食的动物。运动最重要的生态特征就是高度聚集性格局。四、景观的连接度和连通度景观连接度：描述景观中廊道和基质在空间上如何连接和延续的一种测定指标。是表达景观中各元素在功能和生态过程上的联系。景观连通度：景观元素在空间结构上的联系。也有人把他们分别称为：功能连接度、结构连接度景观连接度不仅反映景观结构的关系，还侧重于描述景观功能和生态过程（不仅取决于要素的空间分布，还与过程、对象、目的有关）。影响因子：①景观要素的类型和空间分布②研究的生态过程类型。如采食过程、种子扩散过程等。③研究的对象和目的：如飞禽和地面动物对连接度的度量就不同。特点：抽象概念，具有相对性。如同一景观中，因研究对象、目的、过程不同，景观连接度也不同。景观连通度侧重于结构特征的描述。可通过要素的空间分布来反映，如斑块的大小、形状、距离，廊道的位置等。影响因素：景观要素的空间分布特点：直观存在、具体、可以定量测定。景观连接度和连通度的关系景观连接度高的，不一定连通度也高；景观连接度小的，不一定连通度就小。景观连接度要通过斑块间物种迁徙或其他生态过程进展的顺利程度来反映。所以，连接度需要将格局分析和过程分析相结合。连通度不一定要和生态过程和对象相结合。对某一对象或过程的连接度高，对另一对象或过程的连接度则不一定。如道路网对物质运输的连接度高，但对物种运动则相对较差。景观连接度与廊道的关系景观连接度是一抽象概念，而廊道是景观连接度的一种表现方式。所以，廊道不反映景观连接度的水平。廊道和景观连接度没有直接的关系。如斑块之间可能有廊道存在，但景观连接度也许为零；斑块之间也许不存在廊道，但景观连接度可能较高。在较大程度上，景观连接度的大小和具体的生态过程、研究目的及对象、廊道的质量（组成、宽度、形状等）有关。景观连接度的测度：景观连接度可以具有相对的测定指标，来表示一种生态过程在两个景观元素间进行的顺利程度。其大小应在0—1之间，0表示景观元素之间在功能上没有生态联系，1表示景观元素之间在功能上达到最好的联系。景观连接度与连通度的生态学意义景观连接度与生物多样性保护廊道有利于物种交换和生存，但斑块间的廊道数量并非越多越好。如有两个斑块，如一个斑块的物种数量低于生物生存的最底维持量，而另一个斑块上的数量较高而又低于某个特定的数量时，尽管两个斑块间有较高的景观连接度，但二者间的交换将导致两个斑块生物群体的同时灭绝；只有第二个斑块上的数量大于某个特定的数量时，二者间的交换才能使两个斑块生物群体同时生存。景观连接度与景观设计与规划景观规划与设计的目的：不仅要提高景观中各要素间的连通度，而且关键是增强景观中各要素间的连接度。对景观结构影响最明显的3种作用方式：土地利用调整、道理建设、城市规划与建设。景观规划与设计中，通常可通过增加一些元素或减少一些元素，来改变景观结构，进而影响景观功能的变化。景观连接度自1984年提出后，在景观生态学中得到了广泛应用，特别是在生物资源管理、生物多样性保护、景观设计与规划等方面应用较多。景观连接度的研究主要包括：一是在人类严重干扰的景观区域，斑块间廊道的作用；二是在自然景观区，各要素间的景观连接度。五、景观中的物种运动物种流即动、植物穿越景观的运动。

1、运动方式主动运动——自身有目的的活动。如动物在景观中的运动（迁徙、觅食）。消耗自身能量，但对景观的影响不大。被动运动——借助于外力的运动。常见的植物运动，通过外力（风、水流、动物等）从一地到另一地。这种运动对景观的影响较大，有时甚至完全破坏和改变原来的景观格局。2、运动类型（格局）连续运动——包括加速、减速、匀速运动间歇运动——过程中包括一次或数次停歇。一个断续运动的动物，在其停点会与该点发生显著的相互作用。其停点有两类——休息点、长歇点（成长及繁殖）。3、动物运动运动目的：觅食、迁徙（选择生存环境）运动范围：巢域内活动、疏散运动、迁徙运动巢区内运动：即动物在窝的周围进行觅食和其他日常活动疏散运动：即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区的运动。新巢区距老巢一般很远，如近成年动物离开父母到新处筑巢。疏散运动可扩大小物种的分布范围。例如：鸟动物有三种运动方式:迁徙：动物在不同季节，在不同地域之间进行的周期性运动。典型例子：鸟类在冷暖地区的运动垂直迁徙：动物在山地高海拔和低海拔间的迁徙。例：鸟类夏季在高海拔地区繁殖，冬季到低海拔越冬；欧洲山羊夏季在高山植被觅食，冬季到低海拔草地越冬。影响动物运动的因素：影响因子：景观阻力、斑块大小和形状、景观异质性、景观格局、廊道特性等。1）取决于廊道、障碍和斑块等结构因素。在较同质地区，动物流较稳定、连续；当物种从一种景观进入另一景观时会发生变速或停顿。例如：大草原上的牛羊，沙漠上的狼群2）取决于运动方向景观元素是有利于运动还是障碍运动。所以分析物种运动，首先需要分析景观的异质性程度和景观的对比度。动物在景观中的运动特征：动物回避对它不利的景观元素，许多动物生存要求一种以上的生境。比如：狐狸避开廊道、白尾鹿生活在农牧交错带。廊道有时是栅栏，有时是通道。比如：树篱是臭鼬的通道，大河是赤狐的障碍屏障。巢区的形状通常是拉长的，有时是线条状的。比如：赤狐巢区间一般存在障碍物（如：峡谷、小河流、沼泽等）。景观中不寻常的特征有特别重要的作用。如：沙漠中的绿洲，对沙漠动物比如狼就是水源。4、植物运动运动方式：被动运动，借助于外力实现。运动的形态：花粉、种子、果实、繁殖材料等。运动范围：小范围的扩散或收缩、物种迁移、大面积扩散影响因子：大气候变化（物种迁移等）景观结构及变化（小气候变化后景观格局变化、适生种的变化、群落演替等）人类活动（栽培——大面积单一物种、外来种入侵问题等）植物的传播存在三种模式：1)植物种的边界在短期发生移动。多是由于环境条件的周期性变化引起。比如：降雨2)长期环境条件变化，使物种灭绝、适应或迁移。比如：自最近的冰川期以来，许多树种适应了气候变化，越过温带地区存活下来。3）非本地种成功地移植到新的地区，广泛繁殖和传播。比如：仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的主要地区。植物的传播以散布为主：1）散播的媒介物：水、风、动物、重力等。不同繁殖体的媒介物不同，散布的距离也不一样。如：蒲公英靠风传播而且距离较远；杨树靠重力传播距离较近。2）靠风散布的种子一般都有种翅。如：糖槭。飞散距离取决于种粒大小、风速、地形等因素。3）种子散布方式和距离与该种在演替中的地位和生活史对策有关。先锋树种（r对策）多靠风或水散布，距离远。比如：杨树顶级群落种（k对策）一般种子重，多靠动物、重力散布，散布距离近。例如：红松六、景观中的无机流相邻景观要素间的无机流主要包括：水流土壤流养分流空气流1、水流运动形式：水平运动、垂直运动水在重力作用下以物质流的形式流动，同时携带一些物质。水流的方向是固定的，即总是向下流动，但流速并不固定，从陡峭的山区到平缓的平原，流速变化很大，所形成的流路也就大相径庭。相邻景观要素间的水流速度主要取决于以下三个因素：①水输入量及其时间。上游来的降水量越多，对下面水的压力就越大，因而洪水沿山坡下泄较快；②土壤结构，特别是土壤孔隙度；③土壤对水携带物质的过滤作用，包括土粒对物质的物理吸附和化学吸附。水流所夹带的物质既包括颗粒物质，又包括溶解质。其中溶解质可与其他有机物质或无机物质(包括土壤中的粘粒和流经土壤的物质)发生化学结合和吸附。这种化学结合作用在土壤过滤过程中具有重要意义。溶解物质的流动方式不同于颗粒物质。一般说来，浓度和水流速度之间呈线性关系，总搬运量与水流量成正比。但在大多数情况下，随着水流速度的增加，溶解物质的浓度有所降低。一次降水过程的不同阶段，水中溶解物质的浓度就会呈现先高后低的变化，主要是因为最初的雨水遇到了前一场雨所累积的大量物质，随着这些物质被冲刷掉，后来的水流溶解物质就会降低。水蚀就是通过流水冲去土壤表面颗粒物质的过程。严重的侵蚀可冲走全部土壤，使下伏基岩裸露。同时，一些溶解物质也可在地表径流中随颗粒物质一起流走。一般说来，潜水流中的矿质养分流失量远大于地表径流。此外，侵蚀还可引起土壤中种子和繁殖体的迁移，这些繁殖体可能成为某一地区新植物的重要来源。侵蚀的主要结果就是将沉积物堆积在坡下，覆盖接纳它们的景观要素，并使其富含更多的营养物质。侵蚀多发区域：①农田，特别是耕地或除草剂用量过度的农田；②严重践踏或过度放牧区；③进行采伐、修筑道路和其他干扰活动的陡坡。其主要动因包括：①地上植被的伐除，使大部分地表不能截留降水，加速了侵蚀过程；②枯枝落叶层和腐殖质清除后，矿质土壤裸露，更利于侵蚀发生；③由于根系枯死，结合土粒的主要力量消失，侵蚀过程加快。2、养分流养分流主要是指以溶解质的形式随水流而迁移的物质，属于土流的一部分。养分主要来源于岩石和土壤中无机物的风化、溶解，以及有机质的分解，随水分被植物吸收后一部分可进入食物链，在景观中实现再分配，或者迁移到更远的地方；另一部分可能会被就地反复循环利用；还有一部分养分会随地表或地下径流进入河湖海洋，融人更大范围的物质循环。由高地进入河流廊道的矿质养分可能有3种途径：一是养分可能直接穿越廊道进入河流；二是养分可能被机械阻挡，累积在廊道内的土壤中，逐渐淤积于谷底；三是养分可随其植被生长而被廊道植物所吸收，成为生物量的一部分。后者可作为木材和薪炭材移出系统。由于成熟林一般不累积或增加生物量，所以，经常采伐河流廊道内的林木可保持矿质养分过滤过程的有效进行。在辽河三角洲地区，由于每年冬季收割芦苇，将大量矿质养分移出，所以该地区的苇田实行污水灌溉30多年基本上没有出现累积退化，反而芦苇产量连年提高，实现了生态效益和经济效益的“双赢”。3、空气流——风风的双重作用：有利、有害运动形式：层流、对流、乱流运动结果：带动声、有害气体、沙尘、有害固体物等的运动，以及动植物的运动。几种气流的作用特征：①城市热岛环流：中心——热、上升、流向市郊郊区——冷、从地面流向市区②山谷风：白天——谷风：坡上受热升温快、空气密度变小；谷底升温慢，空气密度较大。近地表：密度较大的冷空气从谷底吹向山坡，形成谷风。空中：热空气从坡上流向谷底夜晚——山风：坡上冷却快、谷底冷却慢。空中：热空气从谷底吹向山坡近地表：冷空气从坡上吹向谷底，形成山风。③林带附近的气流层流——乱流（涡旋）——翻越或穿过林带——乱流（涡旋）——层流4、土壤流土层表面和土壤内部的流不太明显，但十分重要。土壤流一部分由风造成，大部分由水形成。土壤流的决定因素：1）水的输入量和时间；2）土壤的结构，尤其是孔隙度；3）土壤对水中携带物质的渗滤效果，包括土壤颗粒对物质的吸附作用。土壤流携带物质分成两类：一种是颗粒物质，如细菌、孢子、腐烂的泥沙树叶等；一种是溶解性物质，如腐殖质、尿素、硝酸盐、可溶性盐等。雨量大小对于土壤流中的颗粒物质与溶解性物质的含量有很大影响。颗粒物质流和溶解物质流还有一个不同：颗粒物质流发生在土壤表面，而溶解物质流发生在土壤内。可溶性物质物质浓度雨量颗粒性物质七、景观要素间的相互作用景观元素之间的相互作用是通过景观流来实现的1、斑块与本底的相互作用以农田(空地)与农田防护林的作用为例本底—农田斑块—农田防护林

农田防护林的形式：（1）林带营造在农田四周，并且交积成网，形成农田防护林网（2）林农间作，农田内间种树木（3）片林林带对农田的影响：

林带影响到农田的小气候、土壤湿度、动植物和作物产量等（1）小气候a风速降低30%-40%；b减弱湍流交换，降低农田蒸发，保持水分；c保持积雪，防止沙尘暴；d避免干热风；e温度效应（2）水分状况除上述作用（降风速、减蒸发、保水分、增加空气湿度），还有降低地下水位，减轻土壤含盐量，吸收地表径流，减少土壤侵蚀。林带对农田的影响：（3）动、植物分布。增加农田生态系统生物多样性。

原因：a林带中的物种向农田流动。如：林带中的鸟类等b农田小气候改善使其他物种有了存活的可能后果：a使害虫、害兽和有害的病害增加。比如兔鼠到农田中去b使有害生物的天敌增加比如：蛇等（4）作物生产力。增产作用，尤其是灾年减产边缘。一般小麦增产10%-30%、玉米10%-20%、水稻增产6%、棉花13%。农田对林带的影响：（1）农田物质向林带流动。如：雪、灰尘、农田中的肥料、沙虫剂等（2）动物破坏林带如：猪、牛、马等（3）人对林带的影响如：烧、伐等2、斑块之间的相互作用

斑块之间的相互作用主要是由生物动力所致，风的作用很小，一般说来，能量和养分传输不重要，而物种的迁移很重要，尤其是动物中的特有种，可以从一个斑块中到另一个斑块中觅食，斑块中发生物种的局部灭绝时，可以由相邻斑块得到补充。

3、斑块与廊道的相互作用

类似于斑块之间的相互作用，主要的流是物种流。廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的再迁移。斑块是廊道的物种源。

线状廊道、带状廊道和河流廊道，不但结构与功能不同，而且与围绕本底的相互作用也不同本底气候对线状廊道具有主导性影响，此外，大多数作用的方向都是从廊道到本底。比如：灰尘、车辆污染会从公路进入农田。廊道对本底的另一个重要作用是隔离种群，从而限制流动。带状廊道与本底之间的流数量众多，并且是互相依赖的，并由于宽度效应使带状廊道可以具备许多开阔区的物种。4、廊道与本底的相互作用5、河流廊道与周围土地的相互作用

大量试验表明，河水的质量与周围土地密切相关，河流廊道的植被将周围土地与河流分隔，植被对河流有许多影响。例如：蔽荫阻隔了一定的热能流动；枯枝败叶、种子以及节肢动物的粪便进入河流之中；倒下的树阻挡水流，形成小池塘；物质从土地向河流廊道运动，河流廊道起过滤作用。6、山地森林和河岸森林与河流的相互作用河流对河岸森林的作用：

河流创造了一种特殊生境，使河岸植被成为一中特殊的类型。(1)能为河岸植被供给充足的水分(2)提供充足的空气湿度(3)养分丰富、耐淹、植被变化(湿生-旱生)河岸森林对河流的作用：(1)维持经管稳定性和保持水土。山地-河流之间的侵蚀以及水流作用力为主，免受侵蚀取决于植被对土壤的保护作用。(2)维持河流生物的能量和生存环境。河流中的有机物99%是外面引入的。河岸森林对溶解性的矿物营养和固体颗粒进入河流有过滤和调节作用。养分进入溪流有三个途径：a养分直接穿过河岸森林进入溪河b养分积累在河岸森林中的土壤中，通地下流或通过土壤进入河流c养分随植物生长而进入生物是成为木材的一部分

(3)维持河流良好的水文状况。(4)维持河流的良好水质。相邻景观要素间的无机流实际上就是要素间相互作用的过程。景观中最为活跃的相互作用就是水陆相互作用，尤其是河流与陆地间的相互作用。河流质量与陆地状况之间存在密切关系。流域内植被的覆盖情况，人类活动的强度和方式都直接或间接地影响着河水水质的好坏。沿河植被与河流的关系就更为密切。一方面，河水滋养着植被的生长，越是在干旱地区，河流对植被格局的影响就越加明显；另一方面，河流廊道植被又可通过遮荫、枯枝落叶层的输入、种子输入等等影响河水的理化性质。这些植被还可防止河岸侵蚀，从而减缓颗粒物质和溶解物质的输入进程，就是说，作为陆地与河水之间的一条“缓冲带”，起着过滤器的作用。采伐河流廊道的植被，会使河流质量和有机体发生重大变化。7、廊道与流廊道的功能：（1）某些物种的栖息地，如：边缘种（2）物体运动的通道，如：河水沿河道流动、车辆、行人沿公路运动（3）屏障(Barrier)或过滤效应，比如：院墙保护农院，树篱保护田地，再如：河流廊道的树木对水分，养分有重要的过滤作用。廊道的宽度和中断对廊道运动功能的影响（4）廊道还是一个对周围本底产生环境和生物方面影响的源例如：一条公路穿过原野，成为排放尘土、污染物、热能的源。8、本底与流连通性：在连通性高的本底中，各种流不存在或很少有障碍，物种的平均运动速度高，基因变化较小，种群差异小。但不利也有蔽（比如：虫害的蔓延、火灾的蔓延）。空气流易于将热量、灰尘和种子带过景观。适宜性：即景观元素对物种运动的适宜性等级。同一景观元素对不同的物体或物种运动的适宜性等级不同。狭窄地带（狭窄效应）：在一些地方，沿迁移路线的本底相当狭窄，以致影响物体的运动速度。狭窄效应：在狭窄处加大或降低物体的运动速度。比如：在峡谷的出口处风速变大，在河流的狭口处水流速度变大，大队人马通过峡口时速度变慢。

狭窄处犹如一个瓶颈对流十分重要。比如：克拉玛依大火9、网络与流

网络是景观中最常见的类型，它与流的运动密切相关，网络的下列特征对流有重要的影响：结点对流有两种作用：廊道的交接地区、运动物体的源和汇例：城镇是高速路的结点（早晚人流大）水塘是荒漠上羊的结点（早晚个饮一次水）时间上看结点上的流不连续中继结点对流施加了3种控制作用：a、使流放大或加速。例如：野生动物保护区中分离的湖泊，对水禽提供食物b、降低流的“噪声”或不相关因素例如：淘汰弱鸟c、提供临时储存地点例如：群聚等待好天气结点往往是中继站而不是最终目的八、景观中的人文与文化过程人类对景观具有双重作用：破坏作用改造和建设作用景观演替就是在适应各种干扰的过程中发展和形成。在一定意义上，人们所看到的景观现象或景观格局就是在某一时刻景观演替过程的瞬间平衡。1、人类对景观的影响类型和深度干扰：人类活动对景观产生某种影响，在一定程度上改变景观的某些特征。如修路、建水库、人工造林等，其对景观的影响是双重性的。改造：针对某一景观客体，根据人类需要，增加或减少一些景观要素。其影响程度比干扰强。如自然保护区建设。构建：可以视为是对景观的一种破坏性的干扰行文。是人类为了特定目的，彻底改变原来的景观结构的过程。如城市建设。2、按人类干扰梯度的景观分类及特征人为干扰并不是到处一致的，人的干扰状况是因景观而异的，并且施加于天然干扰和地貌之上，结果就造成不同的景观。按照人为干扰状况可将景观分为5类。天然景观：由天然干扰产生的天然植被，不存在人为干扰；管理景观：该地区已有人定居，并对当地的天然植被(天然林、草地等)进行管理和利用。这里，也可能有部分的栽培植被；农田景观：大多数是农田，但也有一部分管理植被残存；城郊景观：除栽培植被外，城镇居民聚居地普遍，管理植被相对孤立存在。是一种由农业、城市化和管理植被组成的混合体。城市景观：在城市化和工业化的本底中，存在有不多的管理植被和栽培植被。Frorman和Godron(1986)根据人类对自然景观的干扰程度，把景观分为5类。自然景观：没有明显的人类影响，如赤道地区的原始热带雨林景观。这种自然景观只有相对的意义，因为完全不受人类影响的景观寥寥无几。这里所说的没有明显的人类影响指的是人类的干扰没有改变自然景观的性质。经营景观：人类可以收获的林地和草地。耕作景观：种植的农田及与之相伴的村庄、树篱、道路、水塘等形成的景观。城郊景观：城镇和乡村地区，并交错分布有住宅区、商业中心、农田、人工植被和自然地段。城市景观：密集的建筑群，零星分布有人工管理的公园。目前，按照人类影响强度来划分景观已渐成主流。通常可首先区分出自然景观、经营景观和人工景观，进一步把自然景观分为原始景观和轻度人为活动干扰的自然景观，经营景观分为人工自然景观和人工经营景观。3、人类影响下的各类景观的生态属性水平结构热力学性质分布学营养循环净生产物种生活史对策和抵抗力类型(1)水平结构天然景观的最大特点是对比度小。各种群落之间的界线是以生态交错区过渡的，空间的连续性强。结构上明显的裂口是由地貌产生的，特别是由侵蚀产生的树枝状格局(河流系统)。随着人为活动的增强，对比度越来越增强，各种生态系统的边界都是急剧变化的。另一个水平结构上的特点，是天然景观的边界和走廊基本上为曲线，而人为影响越严重，直线化和直角化的趋势越增强。在大城市中，通直的街道，长方形的街区和直角的建筑物，都给人以强烈的印象。(2)热力学性质

当我们考虑一个生态系统的热力学性质时，我们首先应了解所有系统可分为三类：隔离系统、闭合系统、开放系统。隔离系统没有能量或物质的输入。闭合系统有能量输入，没有物质输入。开放系统既有能量输入，也有物质输入。我们可将一株植物、一个动物或一个人均看做是一个开放的活的系统，但是包括着自养和异养的生态系统，虽然对于太阳辐射是开放的，但对物质循环则是闭合的。例如一个老龄林连同其周围的大气则几乎是闭合系统。从不同景观类型来说，天然景观比其它景观闭合性更强。经过人为活动饰变的景观要接受大量外来的营养和化石能量，并生产出“产品”。人的影响几乎永远导致能量和物质的开放性，这是人对景观稳定性影响的主要方式。(3)生物分布学可将研究种的散布过程和结果，用来说明一个景观。在天然景观中，繁殖体的散布是比较“粘滞的”，植物的主要的散布类型是靠重力和靠动物散布的。管理的森林和草地产生更多的“流动性”散布系统，例如靠风传布的和靠长距离散布的。(4)营养循环和净生产量

天然景观中，土壤-植物-土壤这个循环中的物质流动一般都是较快的，藉以既满足了植物本身的需要，也能使土壤保持一定的肥力。这是天然景观藉以维护土地肥力的基础。人们对天然植物管理以来，为了短期获得收入，时常采取措施，促进营养循环，以促进树木生长。到农田阶段，则要靠施速效肥料来增加产量。到城市，营养物质主要以污染物出现，而自然界中也缺乏营养循环的能力。一个景观的净生产量代表着所有活的有机体的光合产品与呼吸消耗之间的差值。在天然景观中，净生产多年平均接近于零，人工管理可增加净生产使其为正值，栽培作物的净生产量进一步增加，但城市化则使净生产量为负值。(5)物种对策

在天然景观中，K种多于r种；由管理景观到农田景观，r种变到优势地位。在城郊景观中，r种远多于K种；到城市，主要是人，无法区分K种和r种。(6)抵抗力的类型不同人为干扰梯度的景观中，抵抗力的类型不同。在天然景观中，抗衰老是主要的生理反应。在管理景观中，抗干扰是很重要的。在现代农业景观中，最主要的是对病虫害的抵抗力。在人工化最强景观中，最重要的是抗污染。景观类型与生态属性生态属性天然景观管理景观农田景观城郊景观城市景观水平结构对比度小，曲线对比度大，直线热力学性质相对闭合开放性强生物分布学粘滞性强流动性强引入外来种世界性的营养循环较快快更快，施肥污染净生产量接近于0正值显著增加负值种的对策K≥rK≈rr≥K变化不定抵抗性类型抗衰老抗干扰抗病虫害抗污染4、景观结构特征的变化

斑块结构特征的变化走廊、网络和本底的变化(1)斑块类型随着人为干扰的增加，环境资源斑块是逐渐降低的，这个趋势是与栽培农田和城市化的发展同时发生的。干扰斑块是在干扰水平达到第二级时占的比重最大，进一步则随着农田和城市的扩展而减少。残余斑块一般数目较小，当大部分地面为农田和城镇时，它的块数最多，但又进一步降低。引入斑块是人为引入的，在天然景观中不存在，当干扰达到第二级时才出现，但以后则增加。可见，干扰斑块类型相对块数变化的趋势是，环境资源斑块和干扰斑块的优势地位逐步让位于引入斑块和残余斑块。(2)斑块大小在天然景观中，斑块大小的变化很大，同时，斑块的平均大小面积也大，这时主要是环境资源斑块和干扰斑