下册糖类代谢节新

下册糖类代谢节新第一页，共七十页，2022年，8月28日第一节

、概述第二节

、糖的无氧分解-糖酵解第三节

、糖的有氧氧化第四节

、戊糖磷酸途径第五节

、糖原的合成与分解第六节

、糖异生第三章糖类代谢第二页，共七十页，2022年，8月28日第一节概述(P63)糖类是自然界分布最广的有机物质，使生物体内重要成分之一。是生物体的重要能源和碳源。植物、动物、微生物都要从淀粉、糖原或葡萄糖等的分解中获得他们生活所需的能量，一切生物都有使糖类化合物在体内分解为CO2+H2O+能量的共同代谢的化学途径。第三页，共七十页，2022年，8月28日人一生中所要代谢的营养物质量一个65公斤的男性活到70岁：水56吨碳水化合物

14吨蛋白质2.5吨脂肪2.5吨第四页，共七十页，2022年，8月28日一、糖代谢分类1.合成代谢糖是有机体重要的能源和碳源。糖代谢包括糖的合成与糖的分解两方面。合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖合成以及光合作用。糖的最终来源都是植物或光合细菌通过光合作用将CO2和水同化成葡萄糖。第五页，共七十页，2022年，8月28日

除此之外糖的合成途径还包括糖的异生—非糖物质转化成糖的途径。有些非糖物质如乳酸、丙氨酸等还可经糖异生途径转变成葡萄糖或糖原。在植物和动物体内葡萄糖可以进一步合成寡糖和多糖作为储能物质(如蔗糖、淀粉和糖原),或者构成植物或细菌的细胞壁(如纤维素和肽聚糖)。第六页，共七十页，2022年，8月28日2.分解代谢在生物体内，糖(主要是葡萄糖)的降解是生命活动所需能量(如ATP)的来源。ATP的形成主要通过两条途径：一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量自由能形成大量的ATP；另一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。分解代谢：酵解（共同途径）、三羧酸循环（最后氧化途径）、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。第七页，共七十页，2022年，8月28日生物体从碳水化合物中获得能量大致分成三个阶段：在第一阶段，大分子糖变成小分子糖，如淀粉、糖元等变成葡萄糖。第八页，共七十页，2022年，8月28日在第二阶段，葡萄糖通过糖酵解(糖的共同分解途径)降解为丙酮酸，丙酮酸再转变为活化的酰基载体—乙酰辅酶A。在第三阶段，乙酰辅酶A通过三羧酸循环(糖的最后氧化途径)彻底氧化成CO2，当电子传递给最终的电子受体O2时生成ATP。这是动物、植物和微生物获得能量以维持生存的共同途径。糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径、乙醛酸途径等。第九页，共七十页，2022年，8月28日二、糖代谢的生物学功能物质转换（碳源）、能量转换（能源）可转化成多种中间产物，这些中间产物可进一步转化成氨基酸、脂肪酸、核苷酸。

糖的磷酸衍生物可以构成多种重要的生物活性物质：NAD、FAD、DNA、RNA、ATP。分解代谢和合成代谢，受神经、激素、别构物调节控制。第十页，共七十页，2022年，8月28日三、糖的消化与吸收(补充)（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。消化部位：

主要在小肠，少量在口腔第十一页，共七十页，2022年，8月28日淀粉麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖α-淀粉酶（唾液）α-葡萄糖苷酶α-临界糊精酶消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘胃口腔肠腔α-淀粉酶（胰液）小肠粘膜细胞吸收第十二页，共七十页，2022年，8月28日肠粘膜细胞还存在有蔗糖酶和乳糖酶等，分别水解蔗糖和乳糖。糖被消化成单糖后才能在小肠被吸收，再经门静脉进入肝。小肠粘膜细胞对葡萄糖的摄人是一个依赖于特定载体转运的、主动耗能的过程，在吸收过程中同时伴有Na+的转运。第十三页，共七十页，2022年，8月28日

三、糖代谢的概况糖原

糖原合成磷酸戊糖途径

核糖NADPH消化与吸收H2O及CO2

葡萄糖(血液组织)

酵解途径丙酮酸有氧无氧乳酸乳酸、氨基酸、甘油等糖原分解

淀粉糖异生途径ATP第十四页，共七十页，2022年，8月28日一、糖酵解的定义二、研究历史三、糖酵解的全过程四、能量结算五、糖酵解途径的调节六、丙酮酸的去路七、其他单糖进入糖酵解的途径第二节糖的无氧分解（糖酵解作用）第十五页，共七十页，2022年，8月28日一、糖酵解的定义（P63，掌握）糖酵解：在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子丙酮酸并伴随生成ATP的过程。它是动、植、微细胞中G分解产生能量的共同代谢途径。1940年被阐明。第十六页，共七十页，2022年，8月28日Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。在好氧有机体中，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经TCA彻底氧化成CO2和H2O，糖酵解生成的NADH进入呼吸链氧化产生ATP和H2O；所以糖酵解是TCA和氧化磷酸化的前奏。第十七页，共七十页，2022年，8月28日厌氧有机体（即供氧不足如酵母或其它微生物）把酵解生成的NADH中的氢交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，使之形成乙醇。这个过程为酒精发酵。若将氢交给丙酮酸生成乳酸，则是乳酸发酵。糖酵解过程发生在细胞质胞浆中。第十八页，共七十页，2022年，8月28日二、研究历史糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始的，人们虽然很早以前就学会了酿酒，但酿酒的机理一直到19世纪才搞清楚。1、19世纪中叶，LouisPaster的观点占统治地位，他认为发酵现象是有微生物引起的，发酵离不开活细胞观点，而且发酵过程及各种生物过程都离不开一种生命物质固有的“活力”。第十九页，共七十页，2022年，8月28日2、1897年，Buchner兄弟发现，酵母汁可以发酵蔗糖，从而推翻了占统治地位的LouisPaster的发酵离不开活细胞观点。3、1905年ArthurHarden和WilliamYoung分离到了几种发酵的中间产物，并证明发酵活性取决于两类物质，一类不稳定，不可透析的酶，称为发酵酶。另一类是热稳定，可透析的物质，命名为发酵辅酶。4、19世纪30年代，GustavEmbden和OttoMeyerhof等在前人的基础上，经过深入的研究得出了糖酵解途径的主要过程。他们把葡萄糖形成乳酸的过程称之为酵解过程。第二十页，共七十页，2022年，8月28日三、糖酵解的全过程（P65，掌握）糖酵解分两个阶段,三个不可逆步骤是调节位点：第一阶段，准备阶段：1G经过5步反应生成2分子3-磷酸甘油醛，消耗2分子ATP，不产生能量。第二阶段，放能阶段：2分子3-磷酸甘油醛经过5步反应，生成2分子丙酮酸并产生4分子ATP和2分子NADH。第二十一页，共七十页，2022年，8月28日第一阶段第二阶段

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成12346578910第二十二页，共七十页，2022年，8月28日第一阶段，准备阶段1、G磷酸化生成G-6-P(P66)

葡萄糖在己糖激酶的催化下，被ATP磷酸化，生成6-磷酸葡萄糖。磷酸基团的转移在生物化学中是一个基本反应。ATPADP己糖激酶,Mg2+第二十三页，共七十页，2022年，8月28日A葡萄糖进入细胞后首先的反应是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即不能自由通过细胞膜而逸出细胞。这个反应基本上是不可逆的，消耗1个ATP（P68）。B催化磷酸基团从ATP转移到受体上的酶称为激酶(kinase)。C已糖激酶：专一性不强，可催化葡萄糖、果糖、甘露糖磷酸化。己糖激酶是酵解途径中第一个调节酶，被产物G-6-P和ADP强烈地别构抑制（P69）。激酶都需要Mg2+离子作为辅助因子。第二十四页，共七十页，2022年，8月28日D哺乳类动物体内已发现有四种己糖激酶同工酶，分别称为I至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，也称为葡萄糖激酶。对G有专一活性，存在于肝脏中，不被G-6-P抑制。G激酶是一个诱导酶，由胰岛素促使合成。肌肉细胞中已糖激酶对G的Km为0.1mmol/L，而肝中G激酶对G的Km为10mmol/L，因此，平时细胞内G浓度为5mmol/L时，已糖激酶催化的酶促反应已经达最大速度，而肝中G激酶并不活跃。进食后，肝中G浓度增高，此时G激酶将G转化成G-6-P，进一步转化成糖元，贮存于肝细胞中。第二十五页，共七十页，2022年，8月28日2、G-6-P异构化生成F-6-P(P69)

此反应由磷酸葡萄糖异构酶催化。磷酸葡萄糖异构酶A由于此反应的标准自由能变化很小，反应可逆，反应方向由底物与产物的含量水平控制第二十六页，共七十页，2022年，8月28日B这是醛糖与酮糖间的异构反应,葡萄糖半缩醛羟基不如C6位的羟基那样容易磷酸化。将葡萄糖的羰基C由C1移至C2，为C1位磷酸化作准备，同时保证C2上有羰基存在，这对分子的β断裂，形成三碳物是必需的。

C异构酶化反应需以开链形式进行，形成的果糖6-磷酸又形成环状结构。

D磷酸葡萄糖异构酶有绝对的底物专一性和立体专一性。6-磷酸葡糖酸等对磷酸葡萄糖异构酶是竞争性抑制剂。(P70)第二十七页，共七十页，2022年，8月28日3、F-6-P磷酸化形成F-1,6-2P

(P71)

ATPADP磷酸果糖激酶A．这是第二个磷酸化反应，需ATP和Mg2+参与，是不可逆的反应。此反应在体内不可逆，第二个调节位点，由磷酸果糖激酶催化，是酵解途径的第二个调节酶。第二十八页，共七十页，2022年，8月28日B．磷酸果糖激酶是一种变构酶，催化效率很低，糖酵解的速率严格地依赖该酶的活力水平，是酵解途径的重要限速酶，是最重要的调控酶。C．受高浓度ATP的抑制（变构效应），ATP降低AMP对果糖6-磷酸的亲和力，调节部位不同于催化部位。AMP可解除ATP的变构抑制效应，即ATP/AMP的比例关系对该酶也有明显的调节作用。D．当pH下降时，H+对该酶有抑制作用。具有重要生物学意义：通过H+可以阻止整个糖酵解途径的继续进行，从而防止乳酸的继续进行；又可防止血液pH的下降，有利于避免酸中毒。第二十九页，共七十页，2022年，8月28日4、F-1,6-2P裂解反应(P72)

果糖-1,6-二磷酸分子在第三与第四碳原子之间断裂为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟基丙酮，由1分子6碳糖裂解为2分子3碳糖。催化此反应的酶为醛缩酶。醛缩酶异构酶第三十页，共七十页，2022年，8月28日该反应在热力学上不利，但是，由于具有非常大的△G0负值的F-1.6-2P的形成及后续甘油醛-3-磷酸氧化的放能性质，促使反应正向进行。同时在生理环境中，3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸，驱动反应向右进行。5、异构化反应

磷酸二羟基丙酮在磷酸丙糖异构酶的作用下转变为3-磷酸甘油醛，此反应也是热力学不利的反应，这个反应进行得极快并且是可逆的。当平衡时，96％为磷酸二羟丙酮。但在正常进行着的酶解系统里，由于下一步反应的影响，甘油醛3-磷酸不断转化成丙酮酸，平衡易向生成甘油醛3-磷酸的方向移动。第三十一页，共七十页，2022年，8月28日上述的五步反应为糖酵解途径中的第一阶段，准备阶段（耗能阶段），1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子ATP，包括两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为三碳糖，产生了2分子甘油醛3-磷酸。(P74)第二阶段放能反应：五步反应包括氧化-还原反应、磷酸化反应。从甘油醛3-磷酸提取能量形成ATP分子的过程。第三十二页，共七十页，2022年，8月28日第二阶段，放能阶段(P74)6、3-P甘油醛脱氢氧化生成1,3-2P甘油酸此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化，需NAD+和无机磷酸参与，整个反应为吸能反应，但由于下一步反应是一个高度放能的反应，故能推动此反应的进行。NAD+

NADH+H+

Pi脱氢酶~第三十三页，共七十页，2022年，8月28日A．3-磷酸甘油醛的氧化是酵解过程中首次发生的氧化作用，此反应既是氧化反应，又是磷酸化反应，氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行。3-磷酸甘油醛的醛基氧化脱氢成羧基即与磷酸形成混合酸酐。酰基磷酸是磷酸与羧酸的混合酸酐，具有高能磷酸基团性质，其能量来自醛基的氧化。生物体通过此反应可以获得能量。B．碘乙酸可与3-磷酸甘油醛脱氢酶的-SH结合，抑制此酶活性，砷酸能与磷酸底物竞争，使氧化作用与磷酸化作用解偶连（生成3-磷酸甘油酸）。第三十四页，共七十页，2022年，8月28日7、1,3-2P甘油酸转变为3-P甘油酸(P76)

1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下，将1位上的高能磷酸键转移到ADP上形成ATP，1,3-二磷酸甘油酸则转变为3-磷酸甘油酸。ADP

ATP磷酸甘油酸激酶~第三十五页，共七十页，2022年，8月28日A这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应，也是酵解过程中第一次产生ATP的反应。因为lmol的己糖代谢后生成2mol的丙糖，所以在这个反应及随后的放能反应中有2倍高能磷酸键产生。这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生ATP的磷酸化类型称为底物水平磷酸化。在底物水平磷酸化中，ATP的形成直接与一个代谢中间物(如1,3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等)上的磷酸基团的转移相偶联。

B高效的放能反应，推动前一步反应顺利进行第三十六页，共七十页，2022年，8月28日8、3-P甘油酸转变为2-P甘油酸(P76)

反应由磷酸甘油酸变位酶催化，通常将催化分子内化学基团移位的酶称为变位酶。磷酸甘油酸变位酶第三十七页，共七十页，2022年，8月28日9、2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸此反应由烯醇化酶催化(P78)H2OMg或MnPEP烯醇化酶~第三十八页，共七十页，2022年，8月28日A．2—磷酸甘油酸中磷脂键是一个低能键（△G=-17.6Kj/mol）而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇键是高能键（△G=-61.9Kj/mol），因此，这一步反应显著提高了磷酰基的转移势能。在脱水过程中分子内部的电子重排和能量重新分布，使一部分能量集中在磷酸键上，从而形成一个高能磷酸键。B．该反应被Mg2+所激活。被氟离子所抑制。第三十九页，共七十页，2022年，8月28日10、磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸(P79)

此为糖酵解的最后一步反应，由丙酮酸激酶催化,磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸键转移到ADP上生成ATP，烯醇式丙酮酸极不稳定，很容易自动变为比较稳定的丙酮酸。ADPATP丙酮酸PEP丙酮酸激酶~第四十页，共七十页，2022年，8月28日A烯醇式磷酸丙酮酸在丙酮酸激酶催化下转变为丙酮酸。这是一个偶联生成ATP的反应。磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP，生成ATP和丙酮酸，这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化反应。

B不可逆，第三个调节位点。由丙酮酸激酶催化，丙酮酸激酶是酵解途径的第三个调节酶。

第四十一页，共七十页，2022年，8月28日C丙酮酸激酶的催化活性需要2价阳离子参与，如Mg2+和Mn2+。它是糖酵解途径中的一个重要变构调节酶。ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸都对该酶有抑制作用；而果糖-1，6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸对该酶都有激活作用。第四十二页，共七十页，2022年，8月28日糖酵解过程第四十三页，共七十页，2022年，8月28日四、糖酵解过程中能量结算(P80)糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，共消耗了2个ATP，产生了4个ATP，实际上净生成了2个ATP，同时产生2个NADH有两步反应需要消耗ATP：

1

葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖

36-磷酸果糖磷酸化生成1,6-二磷酸果糖。有两步反应产生ATP：

71,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸

10磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸。

6有一步反应产生NADH：3-磷酸甘油醛脱氢氧化生成1,3-二磷酸甘油酸。

故糖酵解过程中净产生2分子ATP和2分子NADH。第四十四页，共七十页，2022年，8月28日糖酵解的总反应式为(P79)

葡萄糖＋2Pi＋2NAD+───→2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H+＋2H2O无氧情况下：净产生2ATP（2分子NADH将2分子丙酮酸还原成乳酸）。有氧条件下：NADH可通过呼吸链间接地被氧化，生成更多的ATP。1分子NADH→2.5ATP1分子FADH2→1.5ATP第四十五页，共七十页，2022年，8月28日甘油磷酸穿梭(肌肉细胞)：

2分子NADH进入线粒体，经甘油磷酸穿梭系统，胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3—磷酸甘油，进入线粒体重新氧化成磷酸二羟丙酮，但在线粒体中的3—磷酸甘油脱氢酶的辅基是FAD，因此只产生3分子ATP（P142）第四十六页，共七十页，2022年，8月28日苹果酸穿梭（心肌、肝细胞）：胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化，使草酰乙酸还原成苹果酸，再通过苹果酸-2-酮戊二酸载休转运，进入线粒体内，由线粒体内的苹果酸脱氢酶催化，生成NADH和草酰乙酸。而草酰乙酸经天冬氨酸转氨酶作用，消耗Glu而形成Asp。Asp经线粒体上的载体转运回胞液。在胞液中，Asp经胞液中的Asp转氨酶作用，再产生草酰乙酸。经苹果酸穿梭，胞液中2分子NADH进入呼吸链氧化，产生5个ATP第四十七页，共七十页，2022年，8月28日无氧情况下：1G净产生2ATP。有氧条件下：肌肉细胞：2+2X1.5=5ATP心肌、肝细胞：2+2X2.5=7ATP在有氧条件下，1分子NADH经呼吸链被氧氧化生成水时，原核细胞可形成2.5分子ATP，而真核细胞可形成2.5或1.5分子ATP。原核细胞1分子葡萄糖经糖酵解总共可生成7分子ATP（2+2X2.5）。按每摩尔ATP含自由能33.4kJ计算，共释放7×33.4＝233.8kJ，还不到葡萄糖所含自由能2867.5kJ的10％。大部分能量仍保留在2分子丙酮酸中。第四十八页，共七十页，2022年，8月28日A．糖酵解的生物学意义就在于它可在无氧条件下为生物体提供少量的能量以应急。糖酵解最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌收缩更为重要。当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流相对不足时，能量主要通过糖酵解获得。成熟红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供应能量。神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量。五、生物学意义

第四十九页，共七十页，2022年，8月28日B．糖酵解的中间产物是许多重要物质合成的原料，如丙酮酸是物质代谢中的重要物质，可根据生物体的需要而进一步向许多方面转化。3-磷酸甘油酸可转变为甘油而用于脂肪的合成。C．糖酵解在非糖物质转化成糖的过程中也起重要作用，因为糖酵解的大部分反应是可逆的，非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖，但必需绕过不可逆反应。第五十页，共七十页，2022年，8月28日六、糖酵解途径的调节(P83)

糖酵解过程共进行10步反应，10个酶催化，有三步不可逆的反应（调控点，P83，掌握）GG-6-PATP

ADP己糖激酶

ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶

ADPATPPEP丙酮酸丙酮酸激酶

①③⑩第五十一页，共七十页，2022年，8月28日糖酵解的调控位点及相应调节物

机理：主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶为催化反应历程中不可逆反应的三种酶，通过酶的别构效应或共价修饰实现活性的调节，调节物多为本途的中间物中间物或与本途径有关的代谢产物。

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖磷酸果糖激酶丙酮酸激酶己糖激酶AMPG-6-PATP

+-F-2,6-BPAMP+-柠檬酸NADHATP

ATPAlaF-1,6-BP-+第五十二页，共七十页，2022年，8月28日糖酵解途径具有双重作用：使葡萄糖降解生成ATP，并为合成反应提供原料。因此，糖酵解的速度就要根据生物体对能量与物质的需要而受到调节与控制。在糖酵解中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶所催化的反应是不可逆的。这些不可逆的反应均可成为控制糖酵解的限速步骤，从而控制糖酵解进行的速度。催化这些限速反应步骤的酶就称为限速酶。糖酵解过程有三步不可逆反应，分别由三个调节酶（别构酶）催化，调节主要就发生在三个部位。第五十三页，共七十页，2022年，8月28日（1）已糖激酶调节（P85）己糖激酶是变构酶，其反应速度受其产物6-磷酸葡萄糖的反馈抑制。当磷酸果糖激酶被抑制时，6-磷酸果糖的水平升高，6-磷酸葡萄糖的水平也随之相应升高，从而导致己糖激酶被抑制。别构抑制剂（负效应调节物）：G—6—P和ATP别构激活剂（正效应调节物）：ADP第五十四页，共七十页，2022年，8月28日（2）磷酸果糖激酶调节（P84，关键限速步骤）磷酸果糖激酶是糖酵解中最重要的限速酶。磷酸果糖激酶也是变构酶，受细胞内能量水平的调节，它被ADP和AMP促进，即在能荷低时活性最强。但受高水平ATP的抑制，因为ATP是此酶的变构抑制剂，可引发变构效应而降低对其底物的亲合力。第五十五页，共七十页，2022年，8月28日磷酸果糖激酶受高水平柠檬酸的抑制，柠檬酸是三羧酸循环的早期中间产物，柠檬酸水平高就意味着生物合成的前体很丰富，糖酵解就应当减慢或暂停。当细胞既需要能量又需要原材料时，如ATP/AMP值低及柠檬酸水平低时，则磷酸果糖激酶的活性最高。而当物质与能量都丰富时，磷酸果糖激酶的活性几乎等于零。第五十六页，共七十页，2022年，8月28日抑制剂：ATP、柠檬酸、脂肪酸和H+激活剂：AMP、F—2.6—2PATP：细胞内含有丰富的ATP时，此酶几乎无活性。柠檬酸：高含量的柠檬酸是碳骨架过剩的信号。H+：可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒。F—2.6—2P：提高果糖激酶与F—6—P的亲和力并降低ATP的抑制效应第五十七页，共七十页，2022年，8月28日（3）丙酮酸激酶调节（P85）丙酮酸激酶也参与糖酵解速度的调节。丙酮酸激酶受ATP的抑制，当ATP/AMP值高时，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的过程即受到阻碍。糖酵解的调节控制如图所示。抑制剂：乙酰CoA、长链脂肪酸、Ala（丙酮酸是丙氨酸的前体）、ATP激活剂：F-1.6-2P第五十八页，共七十页，2022年，8月28日丙酮酸激酶催化活性控制关系图H2O磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）PiATPADP果糖-1，6-二磷酸ATP丙氨酸——+血糖Pi+—第五十九页，共七十页，2022年，8月28日七、丙酮酸的去路（P80，熟悉）

葡萄糖到丙酮酸的酵解过程在所有有机体中是极其相似的。丙酮酸以后的途径却各不相同。（1）生成乙酰辅酶A，进入三羧酸循环完全分解代谢（糖的有氧分解代谢），下章讲。重点：在有氧条件下，G乙酰-CoATCA彻底氧化成CO2和H2O第六十页，共七十页，2022年，8月28日（2）生成乳酸动物包括人，供氧不足时，缺氧细胞利用糖酵解产生的NADH还原丙酮酸生成乳酸。剧烈运动后（缺氧）肌肉发酸的道理。动物乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2水

在无氧条件下，为了糖酵解的继续进行。就必须将还原型的NADH再氧化成氧化型的NAD+，以保证辅酶的周转，如乳酸发酵、酒精发酵等。

第六十一页，共七十页，2022年，8月28日（3）生成酒精(P82)

在酵母菌或其他微生物中，丙酮酸可以在丙酮酸脱羧酶的催化下，生成乙醛，然后在乙醇脱氢酶的作用下生成乙醇。产生2个ATP。丙酮酸脱羧酶，在动物细胞中不存在，其辅酶是TPP葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为葡萄糖