细胞膜及物质的跨膜运输示范课件

细胞膜及物质的跨膜运输细胞膜及物质的跨膜运输1（优选）细胞膜及物质的跨膜运输（优选）细胞膜及物质的跨膜运输2除细胞膜外，真核细胞内许多膜性细胞器的膜，如内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜等，称为细胞内膜。它们共同构成真核细胞的内膜系统。细胞内膜（endomembrane）★概念：除细胞膜外，真核细胞内许多膜性细胞器的膜，如内质网膜、高尔基3任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”三层结构，故将这三层结构称为单位膜。生物膜细胞膜细胞内膜线粒体膜生物膜(biomembrane）细胞膜细胞质细胞膜、线粒体膜和细胞内膜的总称。任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”三层结构，故将这三层结4一、生物膜的化学组成生物膜脂类、蛋白质、糖类水、无机盐、金属离子——主要成分—少量成分第一节生物膜的化学组成和分子结构一、生物膜的化学组成生物膜脂类、蛋白质、糖类水、无机盐、金5蛋白质/脂类:在不同种类生物膜中有所不同。各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类蛋白质/脂类神经髓鞘(轴突部分的细胞膜）血小板Hela细胞红细胞膜线粒体内膜0.230.71.51.5-43.2一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；功能少而简单的膜，蛋白质/脂类小。蛋白质/脂类:在不同种类生物膜中有所不同。6(一)膜脂生物膜上的脂类统称膜脂。膜脂磷脂糖脂胆固醇均为“双亲性分子”(★★)既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。(一)膜脂生物膜上的脂类统称膜脂。膜脂磷脂糖7脂分子团脂双分子层双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:脂分子团脂双分子层双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:8水水脂质体水水脂质体91、磷脂的类型1、磷脂的类型10鞘磷脂X极性头部（亲水性）非极性尾部（疏水性）磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸鞘胺醇★磷脂鞘磷脂X极性头部（亲水性）非极性尾部（疏水性）磷脂酰胆碱112、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂2、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不123、胆固醇极性头部固醇环结构非极性尾部3、胆固醇极性头部固醇环结构非极性尾部13（二）膜蛋白内在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%～30%）（二）膜蛋白内在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%141、内在膜蛋白※膜功能的承担者；※双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层：（1）贯穿脂双层，两端露出膜内外——跨膜蛋白

①单次穿膜②多次穿膜内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯。（2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外——半嵌入蛋白1、内在膜蛋白※膜功能的承担者；（1）贯穿脂双层，两端露出膜15(一)载体蛋白介导的运输大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜,而是通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成物质转运的，所以称为…。顺电化学梯度转运物质。★★（1）钠钾泵(Na+-K+pump)K+与乌本箭毒苷结合部位★易化扩散的速率在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全部被占据时，速率达最大并维持在此水平上。②葡萄糖特异性载体蛋白K+、乌本箭毒苷的结合部位根据吞入物质的状态、大小及特异程度的不同，分为三种：吞噬作用；(4)2个K+与其结合位点结合后,刺激泵脱磷酸化,并导致蛋白的构型再次变化，K+结合位点朝向胞质面;※膜的通透性——膜允许一定物质穿越的性能。大分子的内吞除了一般进行的非选择性吞饮作用外，往往首先与质膜上的受体特异性结合，然后内陷成有被小窝，继之形成有被小泡，这种内吞方式称…。链长，流动性小链短，流动性大凡借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称…。LDL颗粒（低密度脂蛋白）迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。评价：液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有不足之处：如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用。磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面）★★（1）钠钾泵(Na+-K+pump)任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”三层结构，故将这三层结构称为单位膜。2、外在膜蛋白非双亲性分子；附在膜的内外表面（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部或内在膜蛋白的极性区域非共价地结合，易分离。(一)载体蛋白介导的运输2、外在膜蛋白非双亲性分16单次穿膜：单条a-螺旋贯穿脂质双层。脂双分子层非胞质面胞质面12345多次穿膜：数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。非穿越性共价结合：不穿越脂质双层的全部，而与胞质侧单层脂质的烃链结合。与磷脂酰肌醇结合：蛋白质通过自己的一个寡糖链与磷脂酰肌醇（在非胞质面的单层）共价结合。外在膜蛋白：跨膜蛋白12345内在膜蛋白附在膜的内外表面，非共价地结合在镶嵌蛋白上。单次穿膜：单条a-螺旋贯穿脂质17单糖或多聚糖+膜脂共价键糖脂单糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白共价键细胞内（三）膜糖类脂双层膜蛋白细胞外衣细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼。细胞外衣（糖萼）单糖或多聚糖+膜脂共价键糖脂单糖或多聚18二、生物膜的特性——流动性和不对称性★★★二、生物膜的特性——流动性和不对称性★★★19（一）生物膜的流动性1、膜脂的流动性（1）侧向移动（2）旋转运动（3）左右摆动（4）翻转运动★★膜脂的特性——液晶态固态液晶态液态相变相变温度★膜脂分子的运动方式（一）生物膜的流动性1、膜脂的流动性（1）侧向移动（2）旋转20影响膜脂流动性的因素★1.脂肪酸链的饱和程度★2.脂肪酸链的长度

3.胆固醇的影响

4.卵磷脂/鞘磷脂的比例

5.其它因素饱和程度高，流动性小饱和程度低，流动性大链长，流动性小链短，流动性大调节膜的流动性此比例小，流动性小此比例大，流动性大环境温度，内在膜蛋白的含量影响膜脂流动性的因素★1.脂肪酸链的饱和程度★2.脂肪酸链的212、膜蛋白的流动性膜蛋白分子的运动方式（1）侧向移动（2）旋转运动2、膜蛋白的流动性膜蛋白分子的运动方式（1）侧向移动（2）旋22小鼠细胞人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）异核细胞小鼠膜蛋白抗体+荧光素人膜蛋白抗体+罗丹明小鼠膜蛋白抗体+小鼠膜蛋白（抗原）人细胞孵育（37℃，40分钟）诱导融合膜蛋白(抗原）小鼠细胞人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）异核细胞小鼠膜蛋白抗体23（二）生物膜的不对称性1、膜脂分布的不对称性第三：糖脂全部分布在膜的非胞质面。第一：磷脂

磷脂酰胆碱

和鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面）磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面）∵磷脂酰丝氨酸带有负电荷，∴细胞膜内层负电荷多于外层。第二：胆固醇因其与磷脂酰胆碱和鞘磷脂的亲和力较大，故主要分布在细胞膜的外层。（二）生物膜的不对称性1、膜脂分布的不对称性第三：糖脂第一242、膜蛋白分布的不对称性第一：膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（包括内在及外在膜蛋白）第三：糖蛋白的分布是不对称的。（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面）第二：膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。（细胞膜内层多于外层）2、膜蛋白分布的不对称性第一：膜蛋白在脂双分子层中的分布25三、生物膜的分子结构模型生物膜结构描述的历史回顾:1925年,Gorter和Grendell用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。三、生物膜的分子结构模型生物膜结构描述的历史回顾:19226（一）片层结构模型1935年,Danielli和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面的表面张力,因此认为,细胞膜中除含有脂类外，还含有蛋白质,故提出了片层结构模型.蛋白质脂双分子层[夹层学说]（球状）（球状）（双分子层）“蛋白质---脂类---蛋白质”三夹板结构（一）片层结构模型1935年,Danielli和Dav27（二）单位膜模型蛋白质：单层肽链——折叠结构脂双层细胞膜细胞质1959年,Robertson利用电子显微镜观察，发现所有生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故而把“两暗一明”的结构模型称为单位膜模型。暗明暗此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈ß-折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。2.0nm

3.5nm2.0nm（二）单位膜模型蛋白质：单层肽链——折叠结构脂双层细胞28生物膜上的脂类统称膜脂。“蛋白质---脂类---蛋白质”三夹板结构凡借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称…。——利用Na+势能驱动，结合葡萄糖，双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。K+、乌本箭毒苷的结合部位(exocytosis)人膜蛋白抗体+罗丹明顺电化学梯度转运物质。K+、乌本箭毒苷的结合部位2、膜蛋白分布的不对称性※是原生动物获取营养的重要方式但H2O例外。以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:2、载体蛋白介导的主动运输链长，流动性小链短，流动性大多见于体内管腔及腺体上皮相邻细胞膜靠腔面的顶端。★★（三）液态镶嵌模型1.流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。脂双分子层极性头部疏水尾部内在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson总结提出，其主要论点是：评价：液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有不足之处：如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用。3.强调了膜的流动性和不对称性。[流动镶嵌模型]生物膜上的脂类统称膜脂。★★（三）液态镶嵌模型1.流动的脂29细胞膜及物质的跨膜运输示范课件30※膜的通透性——膜允许一定物质穿越的性能。特点：具有选择性第二节小分子物质的跨膜运输O2,CO2,N2尿素,H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,

Ca2+※膜的通透性——膜允许一定物质穿越的性能。特点：具有选择性第31★★膜对物质分子的通透性取决于膜的结构属性及分子特性：①脂溶性越强的分子越容易穿膜；非极性物质脂溶性强，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。②分子量越小越容易穿膜；③不带电荷的分子容易穿膜，带电荷的离子不能或很难穿膜。离子脂溶性弱，且带有水化膜，增大了它的有效体积。一、膜的选择性通透和单纯扩散★★膜对物质分子的通透性取决于①脂溶性越强的分子越容易穿膜；32高浓度低浓度电化学梯度单纯扩散:不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一的膜蛋白分子而使物质顺浓度梯度从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。★★高浓度低浓度电化学梯度单纯扩散:不需要消耗细胞代谢能，不依靠33二、膜运输蛋白及其介导的跨膜运输★根据运输机制不同，将膜运输蛋白分为两类：①载体蛋白：通过蛋白质发生可逆的构象变化进行物质运输；②通道蛋白：在蛋白质中心形成一个亲水性的通道，使特定溶质穿越。二、膜运输蛋白及其介导的跨膜运输★根据运输机制不同，将膜运输34被运输的物质借助于膜运输蛋白，顺着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且不需要消耗细胞代谢能,这种运输方式称…。★★根据膜运输蛋白转运物质方向不同，分为两种运输方式：被运输的物质借助于膜运输蛋白，逆着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且需要

消耗细胞代谢能,这种运输方式称…。载体蛋白既参与主动运输又参与被动运输，通道蛋白只参与被动运输。被运输的物质借助于膜运输蛋白，顺着浓度梯度或电化学梯度穿越细35(一)载体蛋白介导的运输高浓度低浓度电化学梯度脂双分子层载体蛋白易化扩散:凡借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称…。如葡萄糖、氨基酸等。1、载体蛋白介导的被动运输★★易化扩散的速率在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全部被占据时，速率达最大并维持在此水平上。(一)载体蛋白介导的运输高浓度低浓度电化学梯度脂双分子层载体362、载体蛋白介导的主动运输★★（1）钠钾泵(Na+-K+pump)——逆电化学梯度转运Na+和K+①化学本质：Na+-K+ATP酶§兼有载体蛋白和酶的双重功能2、载体蛋白介导的主动运输★★（1）钠钾泵(Na+-K+pu37②化学组成：Na+-K+ATP酶大亚基：小亚基：跨膜蛋白，催化部位，内侧：Na+、ATP的结合部位外侧：K+、乌本箭毒苷的结合部位膜外半嵌入的糖蛋白，作用不详。②化学组成：Na+-K+ATP酶大亚基：小亚基：跨膜蛋白，催38大亚基小亚基细胞质钾浓度梯度[30倍]钠浓度梯度[13倍]钾离子钠离子乌本箭毒苷K+与乌本箭毒苷结合部位Na+结合部位Na++大亚基小亚基细胞质钾浓度梯度[30倍]钠浓度梯度[13倍]钾39多次穿膜：2、载体蛋白介导的主动运输一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈ß-第三：糖蛋白的分布是不对称的。1935年,Danielli和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面的表面张力,因此认为,细胞膜中除含有脂类外，还含有蛋白质,故提出了片层结构模型.内在膜蛋白（70%～80%）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:K+与乌本箭毒苷结合部位O2,CO2,N2数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。促进ATP分子的水解;双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。细胞内浓度梯度[30倍]浓度梯度[13倍]大亚基大亚基小亚基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亚基大亚基大亚基K+ATPADP+Pi钠结合部位K+Pi大亚基大亚基小亚基钾结合部位③运输过程：Na+K+细胞外多次穿膜：细胞内浓度梯度[3403NaNaPNaPP2KPKK

(1)3个Na+在膜内侧结合到Na+结合位点,促进ATP分子的水解;(2)泵磷酸化，导致蛋白构型改变;(3)Na+结合部位转向膜外,Na+释放到膜外，同时K+结合位点朝向细胞表面；(4)2个K+与其结合位点结合后,刺激泵脱磷酸化,并导致蛋白的构型再次变化，K+结合位点朝向胞质面;(5)泵与K+亲和力下降,释放K+,蛋白复构，并与Na+亲和力上升,开始下一轮运输过程。3NaNaPNaPP2KPKK(1)3个Na+在膜内侧结合41细胞膜及物质的跨膜运输示范课件42④工作效率1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子；每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。⑤生理意义A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；B、维持膜电位；C、调节细胞内外渗透压；D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。④工作效率1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子；每水43（2）钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输协同运输一种物质的运输依赖第二种物质同时运输。同向协同运输逆向协同运输（√）（2）钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输协同运输一种物质的运44★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。∴此运输过程由两种载体蛋白协同完成：②葡萄糖特异性载体蛋白①钠钾泵——将Na+泵出细胞，造成胞内外的Na+浓度梯度。——利用Na+势能驱动，结合葡萄糖，使之与Na+相伴进入细胞。★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是45细胞膜及物质的跨膜运输示范课件46（二）通道蛋白介导的运输离子通道蛋白的特点：运输速度快；特异性强；间断开放，由闸门控制；顺电化学梯度转运物质。离子通道蛋白的类型：电压闸门离子通道配体闸门离子通道（二）通道蛋白介导的运输离子通道蛋白的特点：运输速度快；特异47高浓度低浓度通道蛋白配体配体闸门离子通道高浓度低浓度通道蛋白配体配体闸门离子通道48钾电位门通道钾电位门通道49膜泡运输内吞作用外吐作用吞饮作用吞噬作用受体介导的内吞作用膜泡运输:大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜,而是通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成物质转运的，所以称为…。(此过程耗能）(endocytosis)(exocytosis)★★第三节大分子和颗粒物质的膜泡运输膜泡运输内吞作用外吐作用吞饮作用吞噬作用受体介导的内吞作用膜50外吐作用吞噬作用吞饮作用吞噬体吞饮体外吐作用吞噬作用吞饮作用吞噬体吞饮体51一、内吞作用细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。根据吞入物质的状态、大小及特异程度的不同，分为三种：吞噬作用；吞饮作用；受体介导的内吞作用。（一）吞噬作用※是指细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物的过程，如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。※吞噬作用形成的囊泡称吞噬体。定义：分类：※是原生动物获取营养的重要方式※在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。一、内吞作用细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质52（二）吞饮作用※是指细胞内吞液体或小溶质分子的活动。※吞饮形成的囊泡称吞饮体。※大多数细胞具有吞饮作用。★★（三）受体介导的内吞作用定义：大分子的内吞除了一般进行的非选择性吞饮作用外，往往首先与质膜上的受体特异性结合，然后内陷成有被小窝，继之形成有被小泡，这种内吞方式称…。A.特异性强，可大大提高内吞效率；B.内吞过程中形成一类特殊的膜囊泡——有被小泡。特点：实例：细胞对胆固醇的摄取（二）吞饮作用※是指细胞内吞液体或小溶质分子的活动。※吞饮形53细胞膜及物质的跨膜运输示范课件54衣被的组成与结构：组成：网格蛋白（√）；短肽结构：网格蛋白分子3×＋短肽链3×三腿蛋白复合物五角形或六角形网格状结构（衣被）重链轻链钩状：装配结合部位装配的中间物（重链）（轻链）三腿蛋白复合物衣被的组成与结构：组成：网格蛋白（√）；短肽结构：网格蛋白分55转运小泡的形成转运小泡的形成56LDL颗粒（低密度脂蛋白）LDL受体有被小窝有被小泡内吞去被无被小泡胞内体融合受体与LDL颗粒分开含受体部分受体再循环含LDL颗粒部分

内体性溶酶体融合吞噬性溶酶体游离胆固醇释出LDL颗粒（低密度脂蛋白）LDL受体有被小窝有被小泡内吞去57细胞膜及物质的跨膜运输示范课件58二、外吐作用定义：细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞内部逐步移到质膜下方，与质膜融合，把物质排到细胞外的运输过程。二、外吐作用定义：细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞内部逐步59外吐作用有两种形式外吐作用有两种形式60两种形式：以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式固有分泌核糖体内质网腔转运囊泡高尔基复合体分泌囊泡细胞膜胞外核糖体内质网腔转运囊泡高尔基复合体分泌囊泡细胞膜胞外胞外信号受调分泌①②两种形式：以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式固有分泌核糖体61三、质膜循环定义：在细胞的内吞与外吐过程中，质膜与细胞内膜之间不断地进行着移位、融合或重组，并处于一种动态平衡中，这一现象称…。★三、质膜循环定义：在细胞的内吞与外吐过程中，质膜与细胞内膜之62第四节质膜的特化结构与功能一、细胞侧面的特化结构——细胞连接定义：是指相邻细胞接触区域局部特化所形成的连接结构，其作用在于加强细胞间的机械联系，对于维持组织结构的完整性，协调细胞功能有重要意义。分类：紧密连接桥粒连接缝隙连接细胞连接★第四节质膜的特化结构与功能一、细胞侧面的特化结构——细胞连63细胞膜细胞间隙封闭链★（一）紧密连接存在部位：多见于体内管腔及腺体上皮相邻细胞膜靠腔面的顶端。结构特点：紧密连接是一种封闭连接，相邻细胞膜紧靠在一起，切面可见一系列的“点状对合”结构“封闭链”的切面观相邻细胞膜的内在蛋白和脂质共同构成的“条索状”结构在膜面上呈网状行走细胞膜细胞间隙封闭链★（一）紧密连接存在部64细胞膜及物质的跨膜运输示范课件65细胞膜及物质的跨膜运输细胞膜及物质的跨膜运输66（优选）细胞膜及物质的跨膜运输（优选）细胞膜及物质的跨膜运输67除细胞膜外，真核细胞内许多膜性细胞器的膜，如内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜等，称为细胞内膜。它们共同构成真核细胞的内膜系统。细胞内膜（endomembrane）★概念：除细胞膜外，真核细胞内许多膜性细胞器的膜，如内质网膜、高尔基68任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”三层结构，故将这三层结构称为单位膜。生物膜细胞膜细胞内膜线粒体膜生物膜(biomembrane）细胞膜细胞质细胞膜、线粒体膜和细胞内膜的总称。任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”三层结构，故将这三层结69一、生物膜的化学组成生物膜脂类、蛋白质、糖类水、无机盐、金属离子——主要成分—少量成分第一节生物膜的化学组成和分子结构一、生物膜的化学组成生物膜脂类、蛋白质、糖类水、无机盐、金70蛋白质/脂类:在不同种类生物膜中有所不同。各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类蛋白质/脂类神经髓鞘(轴突部分的细胞膜）血小板Hela细胞红细胞膜线粒体内膜0.230.71.51.5-43.2一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；功能少而简单的膜，蛋白质/脂类小。蛋白质/脂类:在不同种类生物膜中有所不同。71(一)膜脂生物膜上的脂类统称膜脂。膜脂磷脂糖脂胆固醇均为“双亲性分子”(★★)既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。(一)膜脂生物膜上的脂类统称膜脂。膜脂磷脂糖72脂分子团脂双分子层双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:脂分子团脂双分子层双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:73水水脂质体水水脂质体741、磷脂的类型1、磷脂的类型75鞘磷脂X极性头部（亲水性）非极性尾部（疏水性）磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸鞘胺醇★磷脂鞘磷脂X极性头部（亲水性）非极性尾部（疏水性）磷脂酰胆碱762、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂2、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不773、胆固醇极性头部固醇环结构非极性尾部3、胆固醇极性头部固醇环结构非极性尾部78（二）膜蛋白内在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%～30%）（二）膜蛋白内在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%791、内在膜蛋白※膜功能的承担者；※双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层：（1）贯穿脂双层，两端露出膜内外——跨膜蛋白

①单次穿膜②多次穿膜内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯。（2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外——半嵌入蛋白1、内在膜蛋白※膜功能的承担者；（1）贯穿脂双层，两端露出膜80(一)载体蛋白介导的运输大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜,而是通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成物质转运的，所以称为…。顺电化学梯度转运物质。★★（1）钠钾泵(Na+-K+pump)K+与乌本箭毒苷结合部位★易化扩散的速率在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全部被占据时，速率达最大并维持在此水平上。②葡萄糖特异性载体蛋白K+、乌本箭毒苷的结合部位根据吞入物质的状态、大小及特异程度的不同，分为三种：吞噬作用；(4)2个K+与其结合位点结合后,刺激泵脱磷酸化,并导致蛋白的构型再次变化，K+结合位点朝向胞质面;※膜的通透性——膜允许一定物质穿越的性能。大分子的内吞除了一般进行的非选择性吞饮作用外，往往首先与质膜上的受体特异性结合，然后内陷成有被小窝，继之形成有被小泡，这种内吞方式称…。链长，流动性小链短，流动性大凡借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称…。LDL颗粒（低密度脂蛋白）迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。评价：液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有不足之处：如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用。磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面）★★（1）钠钾泵(Na+-K+pump)任何生物膜在电镜下都呈现“暗—明—暗”三层结构，故将这三层结构称为单位膜。2、外在膜蛋白非双亲性分子；附在膜的内外表面（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部或内在膜蛋白的极性区域非共价地结合，易分离。(一)载体蛋白介导的运输2、外在膜蛋白非双亲性分81单次穿膜：单条a-螺旋贯穿脂质双层。脂双分子层非胞质面胞质面12345多次穿膜：数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。非穿越性共价结合：不穿越脂质双层的全部，而与胞质侧单层脂质的烃链结合。与磷脂酰肌醇结合：蛋白质通过自己的一个寡糖链与磷脂酰肌醇（在非胞质面的单层）共价结合。外在膜蛋白：跨膜蛋白12345内在膜蛋白附在膜的内外表面，非共价地结合在镶嵌蛋白上。单次穿膜：单条a-螺旋贯穿脂质82单糖或多聚糖+膜脂共价键糖脂单糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白共价键细胞内（三）膜糖类脂双层膜蛋白细胞外衣细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼。细胞外衣（糖萼）单糖或多聚糖+膜脂共价键糖脂单糖或多聚83二、生物膜的特性——流动性和不对称性★★★二、生物膜的特性——流动性和不对称性★★★84（一）生物膜的流动性1、膜脂的流动性（1）侧向移动（2）旋转运动（3）左右摆动（4）翻转运动★★膜脂的特性——液晶态固态液晶态液态相变相变温度★膜脂分子的运动方式（一）生物膜的流动性1、膜脂的流动性（1）侧向移动（2）旋转85影响膜脂流动性的因素★1.脂肪酸链的饱和程度★2.脂肪酸链的长度

3.胆固醇的影响

4.卵磷脂/鞘磷脂的比例

5.其它因素饱和程度高，流动性小饱和程度低，流动性大链长，流动性小链短，流动性大调节膜的流动性此比例小，流动性小此比例大，流动性大环境温度，内在膜蛋白的含量影响膜脂流动性的因素★1.脂肪酸链的饱和程度★2.脂肪酸链的862、膜蛋白的流动性膜蛋白分子的运动方式（1）侧向移动（2）旋转运动2、膜蛋白的流动性膜蛋白分子的运动方式（1）侧向移动（2）旋87小鼠细胞人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）异核细胞小鼠膜蛋白抗体+荧光素人膜蛋白抗体+罗丹明小鼠膜蛋白抗体+小鼠膜蛋白（抗原）人细胞孵育（37℃，40分钟）诱导融合膜蛋白(抗原）小鼠细胞人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）异核细胞小鼠膜蛋白抗体88（二）生物膜的不对称性1、膜脂分布的不对称性第三：糖脂全部分布在膜的非胞质面。第一：磷脂

磷脂酰胆碱

和鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面）磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面）∵磷脂酰丝氨酸带有负电荷，∴细胞膜内层负电荷多于外层。第二：胆固醇因其与磷脂酰胆碱和鞘磷脂的亲和力较大，故主要分布在细胞膜的外层。（二）生物膜的不对称性1、膜脂分布的不对称性第三：糖脂第一892、膜蛋白分布的不对称性第一：膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（包括内在及外在膜蛋白）第三：糖蛋白的分布是不对称的。（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面）第二：膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。（细胞膜内层多于外层）2、膜蛋白分布的不对称性第一：膜蛋白在脂双分子层中的分布90三、生物膜的分子结构模型生物膜结构描述的历史回顾:1925年,Gorter和Grendell用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。三、生物膜的分子结构模型生物膜结构描述的历史回顾:19291（一）片层结构模型1935年,Danielli和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面的表面张力,因此认为,细胞膜中除含有脂类外，还含有蛋白质,故提出了片层结构模型.蛋白质脂双分子层[夹层学说]（球状）（球状）（双分子层）“蛋白质---脂类---蛋白质”三夹板结构（一）片层结构模型1935年,Danielli和Dav92（二）单位膜模型蛋白质：单层肽链——折叠结构脂双层细胞膜细胞质1959年,Robertson利用电子显微镜观察，发现所有生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故而把“两暗一明”的结构模型称为单位膜模型。暗明暗此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈ß-折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。2.0nm

3.5nm2.0nm（二）单位膜模型蛋白质：单层肽链——折叠结构脂双层细胞93生物膜上的脂类统称膜脂。“蛋白质---脂类---蛋白质”三夹板结构凡借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称…。——利用Na+势能驱动，结合葡萄糖，双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。K+、乌本箭毒苷的结合部位(exocytosis)人膜蛋白抗体+罗丹明顺电化学梯度转运物质。K+、乌本箭毒苷的结合部位2、膜蛋白分布的不对称性※是原生动物获取营养的重要方式但H2O例外。以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:2、载体蛋白介导的主动运输链长，流动性小链短，流动性大多见于体内管腔及腺体上皮相邻细胞膜靠腔面的顶端。★★（三）液态镶嵌模型1.流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。脂双分子层极性头部疏水尾部内在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson总结提出，其主要论点是：评价：液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有不足之处：如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的限制作用。3.强调了膜的流动性和不对称性。[流动镶嵌模型]生物膜上的脂类统称膜脂。★★（三）液态镶嵌模型1.流动的脂94细胞膜及物质的跨膜运输示范课件95※膜的通透性——膜允许一定物质穿越的性能。特点：具有选择性第二节小分子物质的跨膜运输O2,CO2,N2尿素,H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,

Ca2+※膜的通透性——膜允许一定物质穿越的性能。特点：具有选择性第96★★膜对物质分子的通透性取决于膜的结构属性及分子特性：①脂溶性越强的分子越容易穿膜；非极性物质脂溶性强，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。②分子量越小越容易穿膜；③不带电荷的分子容易穿膜，带电荷的离子不能或很难穿膜。离子脂溶性弱，且带有水化膜，增大了它的有效体积。一、膜的选择性通透和单纯扩散★★膜对物质分子的通透性取决于①脂溶性越强的分子越容易穿膜；97高浓度低浓度电化学梯度单纯扩散:不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一的膜蛋白分子而使物质顺浓度梯度从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。★★高浓度低浓度电化学梯度单纯扩散:不需要消耗细胞代谢能，不依靠98二、膜运输蛋白及其介导的跨膜运输★根据运输机制不同，将膜运输蛋白分为两类：①载体蛋白：通过蛋白质发生可逆的构象变化进行物质运输；②通道蛋白：在蛋白质中心形成一个亲水性的通道，使特定溶质穿越。二、膜运输蛋白及其介导的跨膜运输★根据运输机制不同，将膜运输99被运输的物质借助于膜运输蛋白，顺着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且不需要消耗细胞代谢能,这种运输方式称…。★★根据膜运输蛋白转运物质方向不同，分为两种运输方式：被运输的物质借助于膜运输蛋白，逆着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且需要

消耗细胞代谢能,这种运输方式称…。载体蛋白既参与主动运输又参与被动运输，通道蛋白只参与被动运输。被运输的物质借助于膜运输蛋白，顺着浓度梯度或电化学梯度穿越细100(一)载体蛋白介导的运输高浓度低浓度电化学梯度脂双分子层载体蛋白易化扩散:凡借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称…。如葡萄糖、氨基酸等。1、载体蛋白介导的被动运输★★易化扩散的速率在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全部被占据时，速率达最大并维持在此水平上。(一)载体蛋白介导的运输高浓度低浓度电化学梯度脂双分子层载体1012、载体蛋白介导的主动运输★★（1）钠钾泵(Na+-K+pump)——逆电化学梯度转运Na+和K+①化学本质：Na+-K+ATP酶§兼有载体蛋白和酶的双重功能2、载体蛋白介导的主动运输★★（1）钠钾泵(Na+-K+pu102②化学组成：Na+-K+ATP酶大亚基：小亚基：跨膜蛋白，催化部位，内侧：Na+、ATP的结合部位外侧：K+、乌本箭毒苷的结合部位膜外半嵌入的糖蛋白，作用不详。②化学组成：Na+-K+ATP酶大亚基：小亚基：跨膜蛋白，催103大亚基小亚基细胞质钾浓度梯度[30倍]钠浓度梯度[13倍]钾离子钠离子乌本箭毒苷K+与乌本箭毒苷结合部位Na+结合部位Na++大亚基小亚基细胞质钾浓度梯度[30倍]钠浓度梯度[13倍]钾104多次穿膜：2、载体蛋白介导的主动运输一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类大；★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈ß-第三：糖蛋白的分布是不对称的。1935年,Danielli和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面的表面张力,因此认为,细胞膜中除含有脂类外，还含有蛋白质,故提出了片层结构模型.内在膜蛋白（70%～80%）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:K+与乌本箭毒苷结合部位O2,CO2,N2数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。促进ATP分子的水解;双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。细胞内浓度梯度[30倍]浓度梯度[13倍]大亚基大亚基小亚基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亚基大亚基大亚基K+ATPADP+Pi钠结合部位K+Pi大亚基大亚基小亚基钾结合部位③运输过程：Na+K+细胞外多次穿膜：细胞内浓度梯度[31053NaNaPNaPP2KPKK

(1)3个Na+在膜内侧结合到Na+结合位点,促进ATP分子的水解;(2)泵磷酸化，导致蛋白构型改变;(3)Na+结合部位转向膜外,Na+释放到膜外，同时K+结合位点朝向细胞表面；(4)2个K+与其结合位点结合后,刺激泵脱磷酸化,并导致蛋白的构型再次变化，K+结合位点朝向胞质面;(5)泵与K+亲和力下降,释放K+,蛋白复构，并与Na+亲和力上升,开始下一轮运输过程。3NaNaPNaPP2KPKK(1)3个Na+在膜内侧结合106细胞膜及物质的跨膜运输示范课件107④工作效率1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子；每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。⑤生理意义A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；B、维持膜电位；C、调节细胞内外渗透压；D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。④工作效率1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子；每水108（2）钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输协同运输一种物质的运输依赖第二种物质同时运输。同向协同运输逆向协同运输（√）（2）钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输协同运输一种物质的运109★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。∴此运输过程由两种载体蛋白协同完成：②葡萄糖特异性载体蛋白①钠钾泵——将Na+泵出细胞，造成胞内外的Na+浓度梯度。——利用Na+势能驱动，结合葡萄糖，使之与Na+相伴进入细胞。★钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输并不直接利用ATP，而是110细胞膜及物质的跨膜运输示范课件