鱼类营养研究进展课件

专题二鱼类营养研究进展1专题二鱼类营养研究进展1一、水产动物营养的研究历史开始1957年研究鲑鱼和虹鳟的蛋白质营养开始。大量的研究在上个世纪70年代后2一、水产动物营养的研究历史开始1957年研究鲑鱼和虹鳟的蛋白（一）研究了部分水产动物的消化生理特点（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能（四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响（五）确定了部分水产动物营养物质的需要量（六）对营养和饲料科学领域进行了初探（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系二、水产动物营养的研究进展3（一）研究了部分水产动物的消化生理特点二、水产动物营养的研究（一）研究了部分水产动物的消化生理特点１、研究了肉食性水产动物（鲑鱼、虹鳟），杂食性水产动物（鲤鱼、斑点叉尾鮰）的消化道结构、上皮消化酶分泌细胞的种类；２、研究了肉食性水产动物（鲑鱼、虹鳟），杂食性水产动物（鲤鱼、斑点叉尾鮰）消化道中消化酶种类和各种酶活力大小，对各种营养物质消化特点。4（一）研究了部分水产动物的消化生理特点１、研究了肉食性水产动（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点１、研究了主要养殖水产动物蛋白质营养代谢２、研究了主要养殖水产动物脂肪的营养代谢３、研究了主要养殖水产动物矿物质营养代谢特点４、研究了主要养殖水产动物维生素营养代谢特点５、研究了部分营养物质相互关系5（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点１、研究了（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能１、对蛋白质、氨基酸的特殊生理功能进行研究２、研究部分水产动物不同必需脂肪酸的种类和作用３、研究了部分矿物质的营养生理功能４、研究了部分水产动物部分维生素的营养生理功能6（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能１、对蛋白质（四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响１、水温２、溶氧３、盐度４、有毒有害物质7（四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响１、水温7１、蛋白质和氨基酸２、脂肪和必需氨基酸３、矿物质和维生素（五）确定了部分水产动物营养物质的需要量8１、蛋白质和氨基酸（五）确定了部分水产动物营养物质的需要量8１、蛋白质和氨基酸（1）确定了鲤鱼、草鱼、虹鳟、鲑鱼、罗非鱼、斑点叉尾鮰、虾、鳖、鳗鲡等少部分幼龄水产动物蛋白质的需要量；（2）确定了幼龄鲤鱼、虹鳟、鲑鱼、斑点叉尾鮰、对虾、鳗鲡必需氨基酸种类及其需要量，对幼龄罗非鱼部分氨基酸、鳖赖氨酸和蛋氨酸需要量已研究。9１、蛋白质和氨基酸（1）确定了鲤鱼、草鱼、虹鳟、鲑鱼、罗非鱼２、脂肪和必需氨基酸（1）确定了虹鳟、鳗鲡、斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼脂肪适宜添加量；（2）确定了斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼、鳗鲡、虹鳟、淡水鲈（淡水），鲷、巨海鲈、大鲮鲆和黄颡鱼必需脂肪酸的种类和需要量。10２、脂肪和必需氨基酸（1）确定了虹鳟、鳗鲡、斑点叉尾鮰、鲑鱼３、矿物质和维生素（1）确定了斑点叉尾鮰、虹鳟、鲑鱼、鲤鱼、罗非鱼磷的需要量；（2）确定了少部分水产动物少部分微量元素需要量；（3）确定了少部分水产动物部分维生素需要量。11３、矿物质和维生素（1）确定了斑点叉尾鮰、虹鳟、鲑鱼、鲤鱼、（六）对营养和饲料科学领域进行了初探１、对部分水产动物与饲料中营养物质消化性和代谢性进行研究；２、开始探索研究加工与水产动物营养物质效力之间的关系；３、开始探索营养与水产动物免疫的关系；４、开始涉足营养与水产动物基因表达的关系；５、新型饲料原料的开发。12（六）对营养和饲料科学领域进行了初探１、对部分水产动物与饲料（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系

１、粉碎:通过对饲料物理形态的改变,增加酶与底物的接触面积,提高动物对饲料的消化率。

２、调质:在湿和热的作用下,饲料中的淀粉得到糊化,蛋白质变性,物料软化,改善了饲料的适口性,提高了消化吸收率。

３、膨化:一方面使饲料中的蛋白质变性,显著改善了鱼对饲料的消化作用,另一方面膨化饲料在水体中的保型性好,24小时不散,可减少饲料在投喂过程中的饲料损失量。

13（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系１、粉碎:（一)对已研究的水产动物逐步完善尚未研究的营养物质；（二）对尚未研究的水产动物营养将逐步开始研究；（三）研究各种营养物质的关系，提高营养物质的利用率；（四）进一步从分子营养学上研究；１、从宏观到微观２、从分子水平探索其机理（五）研究营养与免疫的关系；（六）研究营养物质对水产动物肉质的影响。三、水产动物营养的研究方向14（一)对已研究的水产动物逐步完善尚未研究的营养物质；（二四水产饲料的发展现状和发展趋势一、水产饲料的生产现状二、我国水产饲料的发展特点三、水产饲料工业的发展趋势15四水产饲料的发展现状和发展趋势一、水产饲料的生产现状1580年代以来,我国的渔用饲料工业发展很快,对我国水产养殖业的高产、稳产起了重要的作用。我国现有大中型渔用饲料厂360家，设计年生产能力270万吨。通过消化吸收国外先进技术，饲料质量已有很大提高。我国配合饲料已应用于鲤鱼、草鱼、罗非鱼、虹鳟、团头鲂、鳗鱼和对虾等。渔用饲料正逐步向规模化发展。一、水产饲料的生产现状1680年代以来,我国的渔用饲料工业发展很快,对我国水产养殖业的二、我国水产饲料的发展特点（一）我国的水产饲料业起于上个世纪八十年代末，比饲料工业开始晚10年左右；（二）水产饵料生产发展主要在上个世纪九十年代，在九十年代之前几乎没有水产饲料工业；（三）水产饲料工业的发展速度快于畜禽饲料工业的发展速度，这主要归功于水产养殖技术提高、市场需求大,我国目前是世界上最大的水产养殖国，同时也是目前世界上唯一一个养殖产量超过捕捞产量的国家。17二、我国水产饲料的发展特点（一）我国的水产饲料业起于上个世纪（一）水产饲料产量持续发展

（二）开发新型饲料代替鱼粉（三）新型高效环保产品的开发（四）高新技术的运用（五）生产工艺的改进和管理现代化三、水产饲料工业的发展趋势18（一）水产饲料产量持续发展

（二）开发新型饲料代替鱼粉三、水（一）水产饲料产量持续发展预计水产养殖业今后以5-10%的速度持速发展，水产饲料产量也将以同样速度持续增加。19（一）水产饲料产量持续发展预计水产养殖业今后以5（二）开发新型饲料代替鱼粉１、情况的紧迫性：2005年需求量缺口50万吨左右；２、对水产动物的重要性３、部分代替的可能性：（1）优质单细胞蛋白——酵母（2）藻类（在国外有产品出售，英国的刚毛藻可以代替鱼粉50%）20（二）开发新型饲料代替鱼粉１、情况的紧迫性：2005年需求量（三）新型高效环保产品的开发１、饲料产品的优点突出２、对水产动物的危害小３、对水产动物有较强的保健功能４、对环境污染相对减少21（三）新型高效环保产品的开发１、饲料产品的优点突出21（四）高新技术的运用１、运用基因工程技术生产开发蛋白含量高、利用率高、有毒有害物质没有或含量低的新型饲料原料；２、用基因工程技术开发对水产动物没有副作用、无残留和抗药性的抗病防病剂；３、生物活性制剂４、诱食剂５、肉质改进剂６、活性营养物质的稳定化处理（包膜、脂化、盐化、螯合物和配位化合物）。22（四）高新技术的运用１、运用基因工程技术生产开发蛋白含量高、（五）生产工艺的改进和管理现代化１、活性物质保证的最大化２、提高营养物质消化最大化３、对消化道有害作用最小化23（五）生产工艺的改进和管理现代化１、活性物质保证的最大化23第一节鱼类的营养代谢及调节机制一、含糖40%的饲料适合鲤鱼的生长需要，却不适合鰤鱼?二、从晚秋到初冬，鱼摄食甚少，体脂肪却有所增加?三、鱼类在冬季的代谢特征四、鱼类在低温下的代谢补偿现象五、停饲期间鱼的营养代谢六、为什么与野生鱼相比，养殖鱼的体脂肪量偏高?七、限制给饵量对鱼类代谢的影响八、每天给饵1次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质蓄积均低于给饵多次的鲤鱼？24第一节鱼类的营养代谢及调节机制一、含糖40%的饲料适合鲤鱼鰤亚科、鰤属，是一种温水性鱼类，分布于日本海及台湾以南海域。4厘米以下的鰤鱼主要摄食哲水蚤之类的桡足类及甲壳动物，随着生长，开始摄食幼鱼和其他小鱼类。长至15厘米，则以沙丁鱼、鲭、乌贼等为食。人工养殖时多投喂冰鲜鱼。25鰤亚科、鰤属，是一种温水性鱼类，分布于日本海及台湾以南海域。鲤鱼是在亚洲原产的温带性淡水鱼。鲤鱼属于底栖杂食性鱼类，荤素兼食。饵谱广泛，吻骨发达，常拱泥摄食。

26鲤鱼是在亚洲原产的温带性淡水鱼。鲤鱼属于底栖杂食性鱼类，荤一.含糖40%的饲料适合鲤鱼生长，却不适合鰤鱼?1.从糖类消化吸收的角度鰤鱼的淀粉酶活性只有鲤鱼的1%2.从支配糖代谢分解利用的激素的角度鰤鱼胰岛素含量低于鲤鱼3.从糖代谢酶调节血糖能力角度与鲤鱼相比，鰤鱼的肝脏、肌肉中的糖原异生酶活性高，糖分解代谢酶的活性低27一.含糖40%的饲料适合鲤鱼生长，却不适合鰤鱼?1.从糖

鰤鱼和鲤鱼对蛋白质及糖的消化率（%）饲料中淀粉含量（%）鰤鱼鲤

鱼糖蛋白质糖蛋白质01015204050-575639848278568791888889888828鰤鱼和鲤鱼对蛋白质及糖的消化率（%）鰤鱼鲤鰤鱼和鲤鱼有关酶的活性酶鰤鱼鲤鱼消化酶(γmol.min/100g体重)淀粉酶胃蛋白酶胰蛋白酶肝酶(γmol.min/100g体重)PFKPGIG6paseFDPaseG6PDHPGDH肌酶(γmol.min/g肌肉)PFKPGIFDPase12.5±2.1112±1552.2±10.91.34±0.44226±5125.5±6.35.47±0.766.44±2.134.04±0.4424±0.071.353±311.09±0.121040±700-64.4±39.08.10±5.55504±4612.5±4.22.44±1.1916.4±7.74.29±2.001.87±0.17271±640.93±0.1229鰤鱼和鲤鱼有关酶的活性鰤鱼鲤鱼消化酶(γmol.min/10二.晚秋到初冬，鱼摄食减少，体脂却有所增加?

秋季水温开始降低，葡萄糖的代谢发生变化，从高温时以糖分解为主转向低温时以脂肪酸的合成为主。机制：1.幼鰤鱼和鲤鱼的戊糖磷酸循环的脱氢酶（G6PDH和PGDH）活性增高；2.肝脂肪含量增大，体脂肪含量也渐增大。***两种酶活性的增加是初冬季节鱼体脂肪蓄积主要原因。30二.晚秋到初冬，鱼摄食减少，体脂却有所增加?三.鱼类在冬季的代谢特征1.冬季水温低，消化酶活性低，少或不摄食；2.戊糖磷酸循环中的脱氢酶的活性明显降低，脂肪合成减少；3.氨基酸分解酶GOT、GPT和糖异生酶活性几乎未变；4.血清中甘油三酸酯和磷脂含量降低，游离氨基酸和游离脂肪酸含量增大。***所以冬季生长缓慢、饲料转化率低。

31三.鱼类在冬季的代谢特征1.冬季水温低，消化酶活性低，少或不四、鱼类在低温下的代谢补偿现象1.体温变化会影响代谢速度。2.恒温动物主要靠保持恒定的体温来维持体内的代谢速度；3.变温动物则必须进行代谢补偿：水温低时，酶活性升高，可因此减轻水温降低对代谢速度的影响；表现在体内各种酶与底物的亲和性增高，这些变化统称为代谢补偿。32四、鱼类在低温下的代谢补偿现象1.体温变化会影响代谢速度。3五.停饲期间鱼的营养代谢1.肝糖原剧减2.血清中游离脂肪酸和氨基酸的含量有所增加3.葡萄糖的含量没有变化4.糖分解和脂肪酸合成的速度降低5.糖合成和氨基酸分解的速度始终处于较高的水平6.停饲期间，鲤鱼主要靠消耗自身的脂质和蛋白质来提供机体所需能量

33五.停饲期间鱼的营养代谢1.肝糖原剧减33六.为什么与野生鱼相比，养殖鱼体脂偏高?1.养殖鱼较野生鱼体脂偏高的原因在于养殖鱼的食物充足,促进了脂肪、蛋白质和糖原的合成；2.野生鱼则经常处于饥饿状态，脂肪与蛋白质等能量贮备物质经常消耗用于糖原异生与能量供应，因而体脂较低。34六.为什么与野生鱼相比，养殖鱼体脂偏高?1.养殖鱼较野生鱼七.限制给饵量对鱼类代谢的影响限制给饵量会使鱼体内脂肪酸的合成活性下降，有利于提高饲料转化率，改善肉质，而对鱼体的其它代谢无影响，倡导鱼只喂八分饱；35七.限制给饵量对鱼类代谢的影响限制给八、每天给饵1次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质蓄积均低于给饵多次的鲤鱼？1.仅通过摄取饵料储备的葡萄糖不足以维持整天的血糖稳定2.当糖原消耗殆尽时，会促进蛋白质和氨基酸的分解以及糖的异生，进而降低蛋白质的蓄积；3.饥饿也会促进脂肪的分解，减少脂肪的蓄积36八、每天给饵1次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质蓄积均低第二节鱼类饥饿研究进展37第二节鱼类饥饿研究进展37鱼类饥饿研究的起因与现状1.饥饿是鱼类仔鱼死亡的主要因素，因而使饥饿成为海洋鱼类研究的焦点；2.对较大幼鱼及成鱼的饥饿研究在水产养殖及苗种增育上具有重要意义，因为它可用以评价鱼类营养状况，区分正常鱼与饥饿鱼3.不同的学者已从形态学、生态学、组织学、组织化学、细胞学、生物化学、酶学、代谢生理学等不同的水平作了许多研究38鱼类饥饿研究的起因与现状1.饥饿是鱼类仔鱼死亡的主要因素，因主要内容一、饥饿的鱼体形态特征二、饥饿的鱼类生态特征三、饥饿的鱼组织学、细胞学特征四、饥饿的鱼生物化学特征五、饥饿期间的营养代谢变化39主要内容一、饥饿的鱼体形态特征39一、饥饿的鱼体形态特征（一）饥饿鱼体的形态特征（二）鱼类营养状况的形态特征参数（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与不足40一、饥饿的鱼体形态特征（一）饥饿鱼体的形态特征40（一）饥饿鱼体的形态特征

由于饥饿，使鱼体的一些外部形态特征和内部解剖性状产生某些特定的变化，如鱼体逐渐消瘦，头大体小，背薄尾尖，肠管变细，肝胰脏缩小，卵巢发育不良41（一）饥饿鱼体的形态特征由于饥饿，使鱼体（二）鱼类营养状况的形态特征参数为了依据形态特征更准确地描述和评价鱼类的营养状况，常常采用以下这些参数：体重、肝重、比肝重、胆汁颜色身体各部分长度及其比例（全长、体长、脊索长、头长、肠长、体高、头高、肌节高、眼径、等）丰满度42（二）鱼类营养状况的形态特征参数为了依据形态特征更准确地描述（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与不足优点：形态学特征能不同程度地反映营养状况，且直观，测量容易这些优点使其被广泛采用，尤其是在野外工作中。缺点：它虽可提示但不能准确判断鱼体营养状况的好坏，且在实验室得到的标准对自然种群也不一定有效，这是因为实验水族箱的限制影响饲养仔鱼的形态学特征和生长率。43（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与不足优点：形态学特征二、饥饿的鱼体生态特征（一）饥饿常用的生态学指标（二）鱼体饥饿的生态行为44二、饥饿的鱼体生态特征（一）饥饿常用的生态学指标44（一）饥饿常用的生态学指标1.饥饿致死临界期：饥饿致死临界期是指达到50%或100%死亡时的饥饿时间，以前常用此作为“生理死亡”的界限；2.不可逆点：指饥饿仔鱼抵达该点时，尽管还能存活较长一段时间，但已虚弱得不可能再恢复摄食能力，也称“生态死亡”

45（一）饥饿常用的生态学指标1.饥饿致死临界期：饥饿致死临界期（一）饥饿常用的生态学指标3.饥饿时的温度耐受力：（1）在可耐受范围内，温度和饥饿致死时间呈负相关。越冬鱼在不摄食条件下能顺利过冬，与冬季水温较低有关，温度越低，代谢越低，能量消耗也减少，因而耐饥力相对较强。（2）随着饥饿时间延长，50%个体能忍耐的高温范围呈下降趋势。46（一）饥饿常用的生态学指标3.饥饿时的温度耐受力：46（一）饥饿常用的生态学指标4.盐度耐力：饥饿对盐度并不敏感海洋仔鱼进入饥饿期后，低盐耐力不仅不降低，反而随饥饿进展而增加，直到进入垂死阶段，仔鱼的渗透机制完全崩溃，其低盐耐力才消失5.其他指标：酸碱度、毒物等理化因子和微生物的抵抗力等饥饿期间，鱼体质变弱，对pH范围、有毒物质、细菌、病毒等的抗性减弱47（一）饥饿常用的生态学指标4.盐度耐力：饥饿对盐度并不敏感4（二）鱼体饥饿的生态行为1、饥饿对鱼类巡游的影响2、饥饿对鱼类集群行为的影响48（二）鱼体饥饿的生态行为1、饥饿对鱼类巡游的影响48三、饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点（二）组织学与细胞学研究方法（三）饥饿过程中的组织学变化特征（四）饥饿过程中的细胞学变化特征（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义49三、饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点4三、饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点灵敏、客观、容易解释，材料处理过程中发生的收缩也不需进行校正（二）组织学与细胞学研究方法1.切片观察；2.组织化学方法：对切片进行不同的染色，可定性描述组织中糖原、脂肪及蛋白质等成分的变化，根据其变化的程度、先后可推断饥饿期间能源物质动用的顺序。50三、饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点5（三）饥饿过程中的组织学变化特征1.肝组织失去连续性和致密性，肝索消失，肝细胞变小，胞间层空隙大，细胞质严重崩溃2.胰脏腺泡结构不断变得无组织性。3.肠粘膜不连续，不紧密，细胞不规则，胞间有空隙，吸收细胞和杯状细胞很少；上皮细胞高度严重下降，刷状缘萎缩，不平滑，甚至消失，微绒毛断裂51（三）饥饿过程中的组织学变化特征1.肝组织失去连续性和致密性（三）饥饿过程中的组织学变化特征4.结缔组织锐减5.肌肉中肌纤维散乱排列，由于细胞收缩，纤维远远分开，相互间间隙增大，肌节间结缔组织难以维持身体的完整性6.饥饿致死鱼苗皮肤破裂，指纹状细胞界限不清，褶皱不平，粘液细胞少，神经丘萎缩52（三）饥饿过程中的组织学变化特征4.结缔组织锐减52（四）饥饿过程中的细胞学变化特征1.肝细胞线粒体水肿2.胰腺泡细胞粗面内质网变小，高尔基体消失3.小肠微绒毛密度大大下降，粘膜细胞核膜分离，细胞器萎缩，病变；线粒体肿胀，溶酶体呈空泡状，内无高电子密度颗粒，内质网溃解53（四）饥饿过程中的细胞学变化特征1.肝细胞线粒体水肿53（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义1.定性描述鱼类营养状况，饥饿直接影响消化系统，营养的好坏率先在消化系统组织学中表现出来。2.营养不足也间接影响生殖、肌肉、泌尿、神经等系统对这些部分及其发育进程的组织学探讨，是鱼类饥饿研究中一非常有潜力的领域。54（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义1.定性描述鱼类营养状四、饥饿的生化特征（一）饥饿生化的研究内容（二）生化方法的优点（三）饥饿的生化特征（四）饥饿生化特征研究的意义55四、饥饿的生化特征（一）饥饿生化的研究内容55（一）生物化学研究内容生物化学分析方法是定量分析营养状况的有效方法，国外作了大量的工作。测定的成分从葡萄糖、糖原、蛋白质、脂肪已深入到对氨基酸、脂肪酸、胆固醇、甘油三酯、DNA、RNA等的定量描述56（一）生物化学研究内容生物化学分析方法是定量分析营养状况的有（二）生化方法的优点

1.能准确反映肝脏、肌肉、血液内一些主要生化成分的数量动态；2.在野外工作中，由于取样而有损伤的样本仍能用于分析；3.可避免形态学、组织学研究中化学固定剂引起的变化。57（二）生化方法的优点1.能准确反映肝脏、肌肉、血液内一些主（三）饥饿的生化特征1.饥饿对肝脏成分影响最大，以DNA为标准，肝糖原与肝蛋白质显著减少，水分、RNA和磷脂等也下降2.随着肝脏贮存物的消耗，肌糖原、肌蛋白相继动用3.饥饿后期，由于脂肪和蛋白质进行糖原异生，使肝糖原维持在一较低水平或稍有回升4.饥饿期间，血糖处于维持生存的较低水平，无显著变化58（三）饥饿的生化特征1.饥饿对肝脏成分影响最大，以DNA为标（三）饥饿的生化特征5.鱼类长期饥饿，细胞核相对密集，单位湿重的肝和肌肉组织DNA含量增加，而RNA含量几乎无变化;6.实际上每个细胞内DNA含量基本稳定，而RNA含量减少了，导致RNA∶DNA比率下降7.RNA∶DNA比率依赖于食物密度，作为营养状况的反映指标。59（三）饥饿的生化特征5.鱼类长期饥饿，细胞核相对密集，单位湿幼鱼中这一比率对饥饿尤为敏感。RNA∶DNA比率还可以作为仔鱼生长速度的指示***RNA的含量直接与蛋白质合成代谢相关，饥饿时RNA∶DNA比率减小意味着蛋白质合成速度减慢，生长停止。60幼鱼中这一比率对饥饿尤为敏感。RNA∶DNA比率还可以作为仔（四）饥饿生化特征研究的意义若能得到正常生长时鱼体的几种主要生化成分的标准值，以此作对照，可鉴别野生种群或养殖鱼群营养的好坏，从而指导正确、经济地投喂，避免盲目生产。61（四）饥饿生化特征研究的意义若能得到正五、饥饿期间的营养代谢变化1.饥饿时，鱼类代谢发生适应性变化，通过调整身体各种酶的活性，以达到积极利用体内的贮存物质，得以维持生命。2.饥饿期间，糖酵解，脂肪生成和能量生产明显降低，而糖原合成和氨基酸降解保持不变，并连续向肝胰提供葡萄糖，当糖原消耗殆尽后，蛋白质和脂肪酸也充作能源62五、饥饿期间的营养代谢变化1.饥饿时，鱼类代谢发生适应性变化第三节水产动物饥饿或营养不足后的补偿生长研究进展

63第三节水产动物饥饿或营养不足后的补偿生长研究进展63主要内容一、补偿生长的定义二、补偿生长程度的划分三、补偿生长阶段生长率的变化特点四、补偿生长过程中机体的生化组成变化五、影响补偿生长的因素六、补偿生长的生理机制七、总体研究状况八、存在的问题64主要内容一、补偿生长的定义64一、补偿生长现象由于自然界中季节更替，环境剧变或食物分布不均等原因，动物经常受到饥饿或营养不足的胁迫作为生理生态学上的一种适应性，动物饥饿或营养不足后在恢复正常摄食时表现出超过（未受饥饿或营养不足胁迫的）正常个体的生长速度，此称为补偿生长现象。

65一、补偿生长现象由于自然界中季节更替，环境剧变或食物分布不二、补偿生长程度的划分

1.超补偿生长:指动物经过一段时间饥饿或限食再恢复饱食一段时间其体重超过相同时间内持续饱食的个体的现象2.完全补偿生长:指动物在饥饿或限食后恢复饱食时生长速度加快，最终体重能达到或接近相同时间内持续饱食的个体的现象3.部分补偿生长:指动物在饥饿或限食后时能正常生长，且生长速度在短期内有所加快，但最终体重不能赶上在相同时间内持续饱食的个体的现象。66二、补偿生长程度的划分1.超补偿生长:指动物经过一段时间饥三、补偿生长阶段生长率的变化特点

动物经饥饿或限食后在补偿生长阶段的生长率均高于持续饱食的个体，但这个增加的生长率并非一直保持在较高水平，而是逐渐下降，经一段时间后恢复至正常水平67三、补偿生长阶段生长率的变化特点动物经饥饿或限食后在补偿生四、补偿生长过程中机体的生化组成变化

1.饥饿或食物不足状态下，多数水产动物的糖原、脂肪和蛋白质依次下降，机体内水分和灰份含量逐渐上升，体细胞的RNA∶DNA下降；2.动物在补偿生长过程中体内水分含量逐渐降低，脂肪和能量含量增加，最后生化组成（包括蛋白质、脂肪、水分、灰份、RNA∶DNA等）恢复至正常

68四、补偿生长过程中机体的生化组成变化1.饥饿或食物不足状态五、影响补偿生长的因素

在水产动物补偿生长研究中，影响补偿生长的因素主要有：1.限食程度2.恢复生长时间3.食物的营养性质4.性成熟程度69五、影响补偿生长的因素在水产动物补偿生长研究中，影响补偿生六、补偿生长的生理机制

补偿生长机制尚未明确，有以下3种观点：1.饥饿或限食使动物的代谢水平降低，当恢复正常进食时，较低的代谢水平能持续一段时间，这种代谢支出使生长的比例增大，从而提高了食物转化率；2.饥饿或限食后恢复正常喂食时，动物体内将立刻进行高速的合成作用，代谢水平迅速升高，不可能通过降低代谢水平来明显改善食物转化率；70六、补偿生长的生理机制补偿生长机制尚未明确，有以下3种观点六、补偿生长的生理机制（续）3.补偿生长阶段既提高摄食水平，又改善了食物转化率***个人观点：①补偿生长时期的物质周转代谢频率较低（初期）②补偿生长时期的能量分配于生长代谢更多，而分配于维持代谢较少（生长与维持状况下的维持内容与维持程度不同）71六、补偿生长的生理机制（续）3.补偿生长阶段既提高摄食水平，七、总体研究状况

1.补偿生长是水产动物营养生理学研究的一个新领域2.该领域已积累鱼类、贝类、甲壳类中的30余个种类的研究资料，初步查明了有关水产动物补偿生长的一些特点和规律，为今后进行该领域的研究奠定了基础。72七、总体研究状况1.补偿生长是水产动物营养生理学研究的一个八、存在的问题1.方法学问题：由于起步较晚，关于水产动物补偿生长现有的理论和研究方法主要借鉴哺乳类和鸟类方面的研究结果，有待进一步改进.2.对于特定物种在特定生理阶段补偿生长所需的物质与能量的结构、比例与含量的定量研究有待进行73八、存在的问题1.方法学问题：由于起步较晚，关于水产动物补偿第四节鱼类对矿物元素的利用特性74第四节鱼类对矿物元素的利用特性74

近年来，鱼类等养殖业在世界各地都得到了迅速地发展，与此同时，关于鱼类对饵料中各种营养需求的基础知识也逐渐丰富。虽然淡水鱼、海水鱼对无机物的需求量在诸多方面俱已清楚，但是1.关于鱼用饵料中无机物的研究仍然是发展最为缓慢的一个领域2.鱼类对微量元素利用特性的研究还非常缺乏。75近年来，鱼类等养殖业在世界各地都得主要内容一、鱼类饵料中添加常量元素的必要性二、鱼类饵料中添加微量元素的必要性三、案例分析76主要内容一、鱼类饵料中添加常量元素的必要性76一、鱼类饵料中添加常量元素的必要性

有报道指出，无胃鱼鲤鱼对鱼粉中磷的利用率较低，仅为0%-33%，而有胃鱼类对鱼粉中磷的利用率可高达60%-81%。对镁的研究表明，虹鳟和鲤鱼对北洋鱼粉中镁的利用率较低77一、鱼类饵料中添加常量元素的必要性有报道指出，无胃鱼鲤鱼对二、鱼类饵料中添加微量元素的必要性用不添加全部微量元素的北洋鱼粉饵料饲养虹鳟和大马哈鱼，结果导致虹鳟出现白内障和短躯症，大马哈鱼也出现白内障，其生长受阻***有报道指出，在鱼用鱼粉饵料中需要添加用精制饵料求出的各种微量元素的添加量。78二、鱼类饵料中添加微量元素的必要性用不添加全部微量元素的北洋三、案例分析（一）现象（二）原因（三）机制79三、案例分析（一）现象791.虹鳟用不添加锌的北洋鱼粉饲养，仅依靠鱼粉中所含的锌，会导致发育不良、白内障和短躯症脊椎骨中锌和锰含量显著低于添加微量元素的对照组2.鲤鱼与虹鳟不同的是不添加锰的北洋鱼粉饵料，也会引发短躯症、白内障的发生率增加脊椎骨中锰的含量下降。（一）案例分析——现象801.虹鳟用不添加锌的北洋鱼粉饲养，仅依靠鱼粉中所含的锌，会导（二）案例分析

——原因北洋鱼粉中存在大量的由硬组织产生的磷酸钙。在饵料中加入4%-7%的磷酸钙，锌和锰的吸收率显著地下降。对鲤鱼进行同样的试验结果表明，鲤鱼对锌的吸收几乎不受鱼粉及外源加入的4%-7%的磷酸钙的影响81（二）案例分析——原因北洋鱼粉中存在大量的由硬组织产生的磷（三）案例分析-机制1由虹鳟胃液分解的来自硬组织产生的磷酸可能与饵料中的锌结合形成不溶性的盐，从而导致了锌吸收率的下降。无胃鱼鲤鱼不能分泌胃液，其消化管中对磷酸钙的溶解非常少，所以由硬组织产生的磷酸几乎不对锌的吸收产生影响。82（三）案例分析-机制1由虹鳟胃液分解的来自硬组织产生的磷酸可（三）案例分析-机制2北洋鱼粉的磷酸钙中过剩的磷主要是妨碍鱼体对饵料中锌的吸收。只是在饵料中添加钙，不会导致鱼体出现任何不良症状，过剩的磷能妨碍鱼体对锌的利用，若均衡添加钙和磷，则可能减轻过剩的磷的不良影响。83（三）案例分析-机制2北洋鱼粉的磷酸钙中过剩的磷主要是妨碍鱼小结虹鳟的短躯症和白内障，可以作为判断鱼体中锌和锰状态的参考。当鱼体缺锌时，就容易发生白内障；缺锌和锰时则易发生短躯症。对于理论上已满足了各种元素需求量的饵料，尚须注意各种元素间的相互作用84小结84专题二鱼类营养研究进展85专题二鱼类营养研究进展1一、水产动物营养的研究历史开始1957年研究鲑鱼和虹鳟的蛋白质营养开始。大量的研究在上个世纪70年代后86一、水产动物营养的研究历史开始1957年研究鲑鱼和虹鳟的蛋白（一）研究了部分水产动物的消化生理特点（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能（四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响（五）确定了部分水产动物营养物质的需要量（六）对营养和饲料科学领域进行了初探（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系二、水产动物营养的研究进展87（一）研究了部分水产动物的消化生理特点二、水产动物营养的研究（一）研究了部分水产动物的消化生理特点１、研究了肉食性水产动物（鲑鱼、虹鳟），杂食性水产动物（鲤鱼、斑点叉尾鮰）的消化道结构、上皮消化酶分泌细胞的种类；２、研究了肉食性水产动物（鲑鱼、虹鳟），杂食性水产动物（鲤鱼、斑点叉尾鮰）消化道中消化酶种类和各种酶活力大小，对各种营养物质消化特点。88（一）研究了部分水产动物的消化生理特点１、研究了肉食性水产动（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点１、研究了主要养殖水产动物蛋白质营养代谢２、研究了主要养殖水产动物脂肪的营养代谢３、研究了主要养殖水产动物矿物质营养代谢特点４、研究了主要养殖水产动物维生素营养代谢特点５、研究了部分营养物质相互关系89（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点１、研究了（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能１、对蛋白质、氨基酸的特殊生理功能进行研究２、研究部分水产动物不同必需脂肪酸的种类和作用３、研究了部分矿物质的营养生理功能４、研究了部分水产动物部分维生素的营养生理功能90（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能１、对蛋白质（四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响１、水温２、溶氧３、盐度４、有毒有害物质91（四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响１、水温7１、蛋白质和氨基酸２、脂肪和必需氨基酸３、矿物质和维生素（五）确定了部分水产动物营养物质的需要量92１、蛋白质和氨基酸（五）确定了部分水产动物营养物质的需要量8１、蛋白质和氨基酸（1）确定了鲤鱼、草鱼、虹鳟、鲑鱼、罗非鱼、斑点叉尾鮰、虾、鳖、鳗鲡等少部分幼龄水产动物蛋白质的需要量；（2）确定了幼龄鲤鱼、虹鳟、鲑鱼、斑点叉尾鮰、对虾、鳗鲡必需氨基酸种类及其需要量，对幼龄罗非鱼部分氨基酸、鳖赖氨酸和蛋氨酸需要量已研究。93１、蛋白质和氨基酸（1）确定了鲤鱼、草鱼、虹鳟、鲑鱼、罗非鱼２、脂肪和必需氨基酸（1）确定了虹鳟、鳗鲡、斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼脂肪适宜添加量；（2）确定了斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼、鳗鲡、虹鳟、淡水鲈（淡水），鲷、巨海鲈、大鲮鲆和黄颡鱼必需脂肪酸的种类和需要量。94２、脂肪和必需氨基酸（1）确定了虹鳟、鳗鲡、斑点叉尾鮰、鲑鱼３、矿物质和维生素（1）确定了斑点叉尾鮰、虹鳟、鲑鱼、鲤鱼、罗非鱼磷的需要量；（2）确定了少部分水产动物少部分微量元素需要量；（3）确定了少部分水产动物部分维生素需要量。95３、矿物质和维生素（1）确定了斑点叉尾鮰、虹鳟、鲑鱼、鲤鱼、（六）对营养和饲料科学领域进行了初探１、对部分水产动物与饲料中营养物质消化性和代谢性进行研究；２、开始探索研究加工与水产动物营养物质效力之间的关系；３、开始探索营养与水产动物免疫的关系；４、开始涉足营养与水产动物基因表达的关系；５、新型饲料原料的开发。96（六）对营养和饲料科学领域进行了初探１、对部分水产动物与饲料（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系

１、粉碎:通过对饲料物理形态的改变,增加酶与底物的接触面积,提高动物对饲料的消化率。

２、调质:在湿和热的作用下,饲料中的淀粉得到糊化,蛋白质变性,物料软化,改善了饲料的适口性,提高了消化吸收率。

３、膨化:一方面使饲料中的蛋白质变性,显著改善了鱼对饲料的消化作用,另一方面膨化饲料在水体中的保型性好,24小时不散,可减少饲料在投喂过程中的饲料损失量。

97（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系１、粉碎:（一)对已研究的水产动物逐步完善尚未研究的营养物质；（二）对尚未研究的水产动物营养将逐步开始研究；（三）研究各种营养物质的关系，提高营养物质的利用率；（四）进一步从分子营养学上研究；１、从宏观到微观２、从分子水平探索其机理（五）研究营养与免疫的关系；（六）研究营养物质对水产动物肉质的影响。三、水产动物营养的研究方向98（一)对已研究的水产动物逐步完善尚未研究的营养物质；（二四水产饲料的发展现状和发展趋势一、水产饲料的生产现状二、我国水产饲料的发展特点三、水产饲料工业的发展趋势99四水产饲料的发展现状和发展趋势一、水产饲料的生产现状1580年代以来,我国的渔用饲料工业发展很快,对我国水产养殖业的高产、稳产起了重要的作用。我国现有大中型渔用饲料厂360家，设计年生产能力270万吨。通过消化吸收国外先进技术，饲料质量已有很大提高。我国配合饲料已应用于鲤鱼、草鱼、罗非鱼、虹鳟、团头鲂、鳗鱼和对虾等。渔用饲料正逐步向规模化发展。一、水产饲料的生产现状10080年代以来,我国的渔用饲料工业发展很快,对我国水产养殖业的二、我国水产饲料的发展特点（一）我国的水产饲料业起于上个世纪八十年代末，比饲料工业开始晚10年左右；（二）水产饵料生产发展主要在上个世纪九十年代，在九十年代之前几乎没有水产饲料工业；（三）水产饲料工业的发展速度快于畜禽饲料工业的发展速度，这主要归功于水产养殖技术提高、市场需求大,我国目前是世界上最大的水产养殖国，同时也是目前世界上唯一一个养殖产量超过捕捞产量的国家。101二、我国水产饲料的发展特点（一）我国的水产饲料业起于上个世纪（一）水产饲料产量持续发展

（二）开发新型饲料代替鱼粉（三）新型高效环保产品的开发（四）高新技术的运用（五）生产工艺的改进和管理现代化三、水产饲料工业的发展趋势102（一）水产饲料产量持续发展

（二）开发新型饲料代替鱼粉三、水（一）水产饲料产量持续发展预计水产养殖业今后以5-10%的速度持速发展，水产饲料产量也将以同样速度持续增加。103（一）水产饲料产量持续发展预计水产养殖业今后以5（二）开发新型饲料代替鱼粉１、情况的紧迫性：2005年需求量缺口50万吨左右；２、对水产动物的重要性３、部分代替的可能性：（1）优质单细胞蛋白——酵母（2）藻类（在国外有产品出售，英国的刚毛藻可以代替鱼粉50%）104（二）开发新型饲料代替鱼粉１、情况的紧迫性：2005年需求量（三）新型高效环保产品的开发１、饲料产品的优点突出２、对水产动物的危害小３、对水产动物有较强的保健功能４、对环境污染相对减少105（三）新型高效环保产品的开发１、饲料产品的优点突出21（四）高新技术的运用１、运用基因工程技术生产开发蛋白含量高、利用率高、有毒有害物质没有或含量低的新型饲料原料；２、用基因工程技术开发对水产动物没有副作用、无残留和抗药性的抗病防病剂；３、生物活性制剂４、诱食剂５、肉质改进剂６、活性营养物质的稳定化处理（包膜、脂化、盐化、螯合物和配位化合物）。106（四）高新技术的运用１、运用基因工程技术生产开发蛋白含量高、（五）生产工艺的改进和管理现代化１、活性物质保证的最大化２、提高营养物质消化最大化３、对消化道有害作用最小化107（五）生产工艺的改进和管理现代化１、活性物质保证的最大化23第一节鱼类的营养代谢及调节机制一、含糖40%的饲料适合鲤鱼的生长需要，却不适合鰤鱼?二、从晚秋到初冬，鱼摄食甚少，体脂肪却有所增加?三、鱼类在冬季的代谢特征四、鱼类在低温下的代谢补偿现象五、停饲期间鱼的营养代谢六、为什么与野生鱼相比，养殖鱼的体脂肪量偏高?七、限制给饵量对鱼类代谢的影响八、每天给饵1次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质蓄积均低于给饵多次的鲤鱼？108第一节鱼类的营养代谢及调节机制一、含糖40%的饲料适合鲤鱼鰤亚科、鰤属，是一种温水性鱼类，分布于日本海及台湾以南海域。4厘米以下的鰤鱼主要摄食哲水蚤之类的桡足类及甲壳动物，随着生长，开始摄食幼鱼和其他小鱼类。长至15厘米，则以沙丁鱼、鲭、乌贼等为食。人工养殖时多投喂冰鲜鱼。109鰤亚科、鰤属，是一种温水性鱼类，分布于日本海及台湾以南海域。鲤鱼是在亚洲原产的温带性淡水鱼。鲤鱼属于底栖杂食性鱼类，荤素兼食。饵谱广泛，吻骨发达，常拱泥摄食。

110鲤鱼是在亚洲原产的温带性淡水鱼。鲤鱼属于底栖杂食性鱼类，荤一.含糖40%的饲料适合鲤鱼生长，却不适合鰤鱼?1.从糖类消化吸收的角度鰤鱼的淀粉酶活性只有鲤鱼的1%2.从支配糖代谢分解利用的激素的角度鰤鱼胰岛素含量低于鲤鱼3.从糖代谢酶调节血糖能力角度与鲤鱼相比，鰤鱼的肝脏、肌肉中的糖原异生酶活性高，糖分解代谢酶的活性低111一.含糖40%的饲料适合鲤鱼生长，却不适合鰤鱼?1.从糖

鰤鱼和鲤鱼对蛋白质及糖的消化率（%）饲料中淀粉含量（%）鰤鱼鲤

鱼糖蛋白质糖蛋白质01015204050-5756398482785687918888898888112鰤鱼和鲤鱼对蛋白质及糖的消化率（%）鰤鱼鲤鰤鱼和鲤鱼有关酶的活性酶鰤鱼鲤鱼消化酶(γmol.min/100g体重)淀粉酶胃蛋白酶胰蛋白酶肝酶(γmol.min/100g体重)PFKPGIG6paseFDPaseG6PDHPGDH肌酶(γmol.min/g肌肉)PFKPGIFDPase12.5±2.1112±1552.2±10.91.34±0.44226±5125.5±6.35.47±0.766.44±2.134.04±0.4424±0.071.353±311.09±0.121040±700-64.4±39.08.10±5.55504±4612.5±4.22.44±1.1916.4±7.74.29±2.001.87±0.17271±640.93±0.12113鰤鱼和鲤鱼有关酶的活性鰤鱼鲤鱼消化酶(γmol.min/10二.晚秋到初冬，鱼摄食减少，体脂却有所增加?

秋季水温开始降低，葡萄糖的代谢发生变化，从高温时以糖分解为主转向低温时以脂肪酸的合成为主。机制：1.幼鰤鱼和鲤鱼的戊糖磷酸循环的脱氢酶（G6PDH和PGDH）活性增高；2.肝脂肪含量增大，体脂肪含量也渐增大。***两种酶活性的增加是初冬季节鱼体脂肪蓄积主要原因。114二.晚秋到初冬，鱼摄食减少，体脂却有所增加?三.鱼类在冬季的代谢特征1.冬季水温低，消化酶活性低，少或不摄食；2.戊糖磷酸循环中的脱氢酶的活性明显降低，脂肪合成减少；3.氨基酸分解酶GOT、GPT和糖异生酶活性几乎未变；4.血清中甘油三酸酯和磷脂含量降低，游离氨基酸和游离脂肪酸含量增大。***所以冬季生长缓慢、饲料转化率低。

115三.鱼类在冬季的代谢特征1.冬季水温低，消化酶活性低，少或不四、鱼类在低温下的代谢补偿现象1.体温变化会影响代谢速度。2.恒温动物主要靠保持恒定的体温来维持体内的代谢速度；3.变温动物则必须进行代谢补偿：水温低时，酶活性升高，可因此减轻水温降低对代谢速度的影响；表现在体内各种酶与底物的亲和性增高，这些变化统称为代谢补偿。116四、鱼类在低温下的代谢补偿现象1.体温变化会影响代谢速度。3五.停饲期间鱼的营养代谢1.肝糖原剧减2.血清中游离脂肪酸和氨基酸的含量有所增加3.葡萄糖的含量没有变化4.糖分解和脂肪酸合成的速度降低5.糖合成和氨基酸分解的速度始终处于较高的水平6.停饲期间，鲤鱼主要靠消耗自身的脂质和蛋白质来提供机体所需能量

117五.停饲期间鱼的营养代谢1.肝糖原剧减33六.为什么与野生鱼相比，养殖鱼体脂偏高?1.养殖鱼较野生鱼体脂偏高的原因在于养殖鱼的食物充足,促进了脂肪、蛋白质和糖原的合成；2.野生鱼则经常处于饥饿状态，脂肪与蛋白质等能量贮备物质经常消耗用于糖原异生与能量供应，因而体脂较低。118六.为什么与野生鱼相比，养殖鱼体脂偏高?1.养殖鱼较野生鱼七.限制给饵量对鱼类代谢的影响限制给饵量会使鱼体内脂肪酸的合成活性下降，有利于提高饲料转化率，改善肉质，而对鱼体的其它代谢无影响，倡导鱼只喂八分饱；119七.限制给饵量对鱼类代谢的影响限制给八、每天给饵1次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质蓄积均低于给饵多次的鲤鱼？1.仅通过摄取饵料储备的葡萄糖不足以维持整天的血糖稳定2.当糖原消耗殆尽时，会促进蛋白质和氨基酸的分解以及糖的异生，进而降低蛋白质的蓄积；3.饥饿也会促进脂肪的分解，减少脂肪的蓄积120八、每天给饵1次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质蓄积均低第二节鱼类饥饿研究进展121第二节鱼类饥饿研究进展37鱼类饥饿研究的起因与现状1.饥饿是鱼类仔鱼死亡的主要因素，因而使饥饿成为海洋鱼类研究的焦点；2.对较大幼鱼及成鱼的饥饿研究在水产养殖及苗种增育上具有重要意义，因为它可用以评价鱼类营养状况，区分正常鱼与饥饿鱼3.不同的学者已从形态学、生态学、组织学、组织化学、细胞学、生物化学、酶学、代谢生理学等不同的水平作了许多研究122鱼类饥饿研究的起因与现状1.饥饿是鱼类仔鱼死亡的主要因素，因主要内容一、饥饿的鱼体形态特征二、饥饿的鱼类生态特征三、饥饿的鱼组织学、细胞学特征四、饥饿的鱼生物化学特征五、饥饿期间的营养代谢变化123主要内容一、饥饿的鱼体形态特征39一、饥饿的鱼体形态特征（一）饥饿鱼体的形态特征（二）鱼类营养状况的形态特征参数（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与不足124一、饥饿的鱼体形态特征（一）饥饿鱼体的形态特征40（一）饥饿鱼体的形态特征

由于饥饿，使鱼体的一些外部形态特征和内部解剖性状产生某些特定的变化，如鱼体逐渐消瘦，头大体小，背薄尾尖，肠管变细，肝胰脏缩小，卵巢发育不良125（一）饥饿鱼体的形态特征由于饥饿，使鱼体（二）鱼类营养状况的形态特征参数为了依据形态特征更准确地描述和评价鱼类的营养状况，常常采用以下这些参数：体重、肝重、比肝重、胆汁颜色身体各部分长度及其比例（全长、体长、脊索长、头长、肠长、体高、头高、肌节高、眼径、等）丰满度126（二）鱼类营养状况的形态特征参数为了依据形态特征更准确地描述（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与不足优点：形态学特征能不同程度地反映营养状况，且直观，测量容易这些优点使其被广泛采用，尤其是在野外工作中。缺点：它虽可提示但不能准确判断鱼体营养状况的好坏，且在实验室得到的标准对自然种群也不一定有效，这是因为实验水族箱的限制影响饲养仔鱼的形态学特征和生长率。127（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与不足优点：形态学特征二、饥饿的鱼体生态特征（一）饥饿常用的生态学指标（二）鱼体饥饿的生态行为128二、饥饿的鱼体生态特征（一）饥饿常用的生态学指标44（一）饥饿常用的生态学指标1.饥饿致死临界期：饥饿致死临界期是指达到50%或100%死亡时的饥饿时间，以前常用此作为“生理死亡”的界限；2.不可逆点：指饥饿仔鱼抵达该点时，尽管还能存活较长一段时间，但已虚弱得不可能再恢复摄食能力，也称“生态死亡”

129（一）饥饿常用的生态学指标1.饥饿致死临界期：饥饿致死临界期（一）饥饿常用的生态学指标3.饥饿时的温度耐受力：（1）在可耐受范围内，温度和饥饿致死时间呈负相关。越冬鱼在不摄食条件下能顺利过冬，与冬季水温较低有关，温度越低，代谢越低，能量消耗也减少，因而耐饥力相对较强。（2）随着饥饿时间延长，50%个体能忍耐的高温范围呈下降趋势。130（一）饥饿常用的生态学指标3.饥饿时的温度耐受力：46（一）饥饿常用的生态学指标4.盐度耐力：饥饿对盐度并不敏感海洋仔鱼进入饥饿期后，低盐耐力不仅不降低，反而随饥饿进展而增加，直到进入垂死阶段，仔鱼的渗透机制完全崩溃，其低盐耐力才消失5.其他指标：酸碱度、毒物等理化因子和微生物的抵抗力等饥饿期间，鱼体质变弱，对pH范围、有毒物质、细菌、病毒等的抗性减弱131（一）饥饿常用的生态学指标4.盐度耐力：饥饿对盐度并不敏感4（二）鱼体饥饿的生态行为1、饥饿对鱼类巡游的影响2、饥饿对鱼类集群行为的影响132（二）鱼体饥饿的生态行为1、饥饿对鱼类巡游的影响48三、饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点（二）组织学与细胞学研究方法（三）饥饿过程中的组织学变化特征（四）饥饿过程中的细胞学变化特征（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义133三、饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点4三、饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点灵敏、客观、容易解释，材料处理过程中发生的收缩也不需进行校正（二）组织学与细胞学研究方法1.切片观察；2.组织化学方法：对切片进行不同的染色，可定性描述组织中糖原、脂肪及蛋白质等成分的变化，根据其变化的程度、先后可推断饥饿期间能源物质动用的顺序。134三、饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点5（三）饥饿过程中的组织学变化特征1.肝组织失去连续性和致密性，肝索消失，肝细胞变小，胞间层空隙大，细胞质严重崩溃2.胰脏腺泡结构不断变得无组织性。3.肠粘膜不连续，不紧密，细胞不规则，胞间有空隙，吸收细胞和杯状细胞很少；上皮细胞高度严重下降，刷状缘萎缩，不平滑，甚至消失，微绒毛断裂135（三）饥饿过程中的组织学变化特征1.肝组织失去连续性和致密性（三）饥饿过程中的组织学变化特征4.结缔组织锐减5.肌肉中肌纤维散乱排列，由于细胞收缩，纤维远远分开，相互间间隙增大，肌节间结缔组织难以维持身体的完整性6.饥饿致死鱼苗皮肤破裂，指纹状细胞界限不清，褶皱不平，粘液细胞少，神经丘萎缩136（三）饥饿过程中的组织学变化特征4.结缔组织锐减52（四）饥饿过程中的细胞学变化特征1.肝细胞线粒体水肿2.胰腺泡细胞粗面内质网变小，高尔基体消失3.小肠微绒毛密度大大下降，粘膜细胞核膜分离，细胞器萎缩，病变；线粒体肿胀，溶酶体呈空泡状，内无高电子密度颗粒，内质网溃解137（四）饥饿过程中的细胞学变化特征1.肝细胞线粒体水肿53（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义1.定性描述鱼类营养状况，饥饿直接影响消化系统，营养的好坏率先在消化系统组织学中表现出来。2.营养不足也间接影响生殖、肌肉、泌尿、神经等系统对这些部分及其发育进程的组织学探讨，是鱼类饥饿研究中一非常有潜力的领域。138（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义1.定性描述鱼类营养状四、饥饿的生化特征（一）饥饿生化的研究内容（二）生化方法的优点（三）饥饿的生化特征（四）饥饿生化特征研究的意义139四、饥饿的生化特征（一）饥饿生化的研究内容55（一）生物化学研究内容生物化学分析方法是定量分析营养状况的有效方法，国外作了大量的工作。测定的成分从葡萄糖、糖原、蛋白质、脂肪已深入到对氨基酸、脂肪酸、胆固醇、甘油三酯、DNA、RNA等的定量描述140（一）生物化学研究内容生物化学分析方法是定量分析营养状况的有（二）生化方法的优点

1.能准确反映肝脏、肌肉、血液内一些主要生化成分的数量动态；2.在野外工作中，由于取样而有损伤的样本仍能用于分析；3.可避免形态学、组织学研究中化学固定剂引起的变化。141（二）生化方法的优点1.能准确反映肝脏、肌肉、血液内一些主（三）饥饿的生化特征1.饥饿对肝脏成分影响最大，以DNA为标准，肝糖原与肝蛋白质显著减少，水分、RNA和磷脂等也下降2.随着肝脏贮存物的消耗，肌糖原、肌蛋白相继动用3.饥饿后期，由于脂肪和蛋白质进行糖原异生，使肝糖原维持在一较低水平或稍有回升4.饥饿期间，血糖处于维持生存的较低水平，无显著变化142（三）饥饿的生化特征1.饥饿对肝脏成分影响最大，以DNA为标（三）饥饿的生化特征5.鱼类长期饥饿，细胞核相对密集，单位湿重的肝和肌肉组织DNA含量增加，而RNA含量几乎无变化;6.实际上每个细胞内DNA含量基本稳定，而RNA含量减少了，导致RNA∶DNA比率下降7.RNA∶DNA比率依赖于食物密度，作为营养状况的反映指标。143（三）饥饿的生化特征5.鱼类长期饥饿，细胞核相对密集，单位湿幼鱼中这一比率对饥饿尤为敏感。RNA∶DNA比率还可以作为仔鱼生长速度的指示***RNA的含量直接与蛋白质合成代谢相关，饥饿时RNA∶DNA比率减小意味着蛋白质合成速度减慢，生长停止。144幼鱼中这一比率对饥饿尤为敏感。RNA∶DNA比率还可以作为仔（四）饥饿生化特征研究的意义若能得到正常生长时鱼体的几种主要生化成分的标准值，以此作对照，可鉴别野生种群或养殖鱼群营养的好坏，从而指导正确、经济地投喂，避免盲目生产。145（四）饥饿生化特征研究的意义若能得到正五、饥饿期间的营养代谢变化1.饥饿时，鱼类代谢发生适应性变化，通过调整身体各种酶的活性，以达到积极利用体内的贮存物质，得以维持生命。2.饥饿期间，糖酵解，脂肪生成和能量生产明显降低，而糖原合成和氨基酸降解保持不变，并连续向肝胰提供葡萄糖，当糖原消耗殆尽后，蛋白质和脂肪酸也充作能源146五、饥饿期间的营养代谢变化1.饥饿时，鱼类代谢发生适应性变化第三节水产动物饥饿或营养不足后的补偿生长研究进展

147第三节水产动物饥饿或营养不足后的补偿生长研究进展63主要内容一、补偿生长的定义二、补偿生长程度的划分三、补偿生长阶段生长率的变化特点四、补偿生长过程中机体的生化组成变化五、影响补偿生长的因素六、补偿生长的生理机制七、总体研究状况八、存在的问题148主要内容一、补偿生长的定义64一、补偿生长现象由于自然界中季节更替，环境剧变或食物分布不均等原因，动物经常受到饥饿或营养不足的胁迫作为生理生态学上的一种适应性，动物饥饿或营养不足后在恢复正常摄食时表现出超过（未受饥饿或营养不足胁迫的）正常个体的生长速度，此称为补偿生长现象。

149一、补偿生长现象由于自然界中季节更替，环境剧变或食物分布不二、补偿生长程度的划分

1.超补偿生长:指动物经过一段时间饥饿或限食再恢复饱食一段时间其体重超过相同时间内持续饱食的个体的现象2.完全补偿生长:指动物在饥饿或限食后恢复饱食时生长速度加快，最终体重能达到或接近相同时间内持续饱食的个体的现象3.部分补偿生长:指动物在饥饿或限食后时能正常生长，且生长速度在短期内有所加快，但最终体重不能