草育种学杂种优势利用

关于草育种学杂种优势利用第1页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六杂种优势的概念杂种优势(heterosis)是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生长势，生活力，繁殖力，抗逆性，产量和品质等方面优于双亲的现象。第一节杂种优势的现象及理论基础第2页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六(一)生长势和营养体（二）抗逆性和适应性（三）生理功能方面

光合能力有效光合期延长光合面积增加营养吸收能力等一、杂种优势的表现是多方面第3页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（四）产量和产量因素方面生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等纯系F1单交F1双交第4页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（五）品质方面有效成分提高整齐度（一致性）亲本品质改造（六）生化表现方面线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带第5页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六二、杂种优势表现的复杂多样性杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物

亲本纯度：亲本纯合度高，F1高度杂合、整齐、优势强

亲缘关系：亲本亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强但远缘杂种育性不及品种间杂种杂交组合：双亲性状互补性状优势：数量性状优势强；抗性（纯系＜单交＜双交＜综合品种）环境作用杂种优势体现在数量性状，数量性状受环境影响大不同环境下杂种优势的表现程度不同第6页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六

1.杂交亲本间的遗传差异愈大，杂种优势愈明显

2.杂交亲本愈纯，后代杂种优势愈明显

3.不同类性状的杂种优势程度不同

4.杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系总结杂种优势的表现特点：第7页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六三、杂种优势的度量

（一）中亲优势或相对优势（杂种优势理论研究）

中亲优势（%）=(F1-MP)/MP×100MP=（P1+P2）/2(二)超亲优势超亲优势(%)＝(F1-HP)/HP×100负向超亲优势(%)＝(F1-LP)/LP×100(三)超标优势（育种过程品比应用）超标优势(%)＝(F1-CK)/CK×100(四)杂种优势指数杂种优势指数(％)＝F1/MP×100第8页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六四、F2及以后世代杂种优势的衰退

表型：整齐度下降，自花授粉作物衰退慢而异花授粉作物自交衰退快基因型：杂合度下降，基因型多样第9页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六杂种优势表现的遗传基础

一、杂种优势表现的遗传机理假说

（一）显性假说（有利显性基因假说）由Davenport(1908)提出的，后经Bruce(1910)等发展而成为显性假说。这一假说的基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。第10页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因显性效应值2925非等位基因累计效应值↓F1AaBbCcDd假设完全显性12+10+8+6=36

无显性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（双亲平均值）不完全显性27<F1<36第11页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六依据：异花授粉作物数量性状的聚合改良，高产杂种群体(综合品种)选择问题：1、玉米某些杂种优势很强，甚至超过50%2、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群体保持一定的隐性基因频率）3、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事实表现为正态分布4、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持F1优势，但事实不可能第12页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（二）超显性假说(等位基因异质结合假说)由Shull（1908，1910）提出，这一假说基本点是：杂种优势是由于双亲的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系；杂合等位基因作用大于纯合等位基因的作用同时存在非等位基因之间互作

第13页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb

Pa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2（1111=4）（1111=4）F1a1a2b1b2c1c2D1D2（2222=8）

等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异第14页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同，转录、翻译产物不同，蛋白功能不同，杂合体同时产生双亲的功能

证据：杂种F1具有双亲的酶谱带或RNA条带控制抗病性的等位（复等位）基因具有新的酶带

不足之处：完全否定了等位基因间显隐性的差别有的等位基因的异质结合导致杂种劣势第15页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（三）、杂种优势遗传机理假说的评价

显性假说、超显性假说的共同点在于：（1）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作（2）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、超亲优势。它们的不同点在于：显性假说1、杂合的等位基因间是显隐性关系，一对杂合等位基因不能出现超亲优势2、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产生超显性假说1、杂合等位基因间异质性互作，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势2、非等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势第16页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的两个假设的局限性：只考虑核基因水平上杂种优势忽略了染色体组间互作(同源多倍体与异源多倍体差异)忽略了细胞质基因组质基因组和核基因组间的互作质基因组间的互作第17页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六

一、杂种优势利用的基本条件

（一）强优势的杂交组合

1、满足品种三条件，即DUS（特异性、一致性、稳定性）2、强优势：配合力、亲本性状（二）异交结实率高大批量生产杂交种低成本生产杂交种（尤其自花、常异花授粉作物）（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠亲本繁殖（产量与纯度）杂交种种子生产（质量与产量）第18页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六二、亲本选配

(一)对杂种亲本的基本要求

杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。基本要求：1.纯度高是杂交种高度一致性和稳定性的基础2.一般配合力高是产生强优势杂种的遗传基础3.优良农艺性状是强优势杂种的基础平台4.亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求第19页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六(二)杂种亲本的选育自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）常异花授粉作物：2～3代的自交；异花授粉作物：多代的自交与选择1.选育自交系的原始材料

地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等从这些原始材料中选育的自交系称为一环系自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系第20页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六2.自交系的选育方法

原则：围绕杂种亲本基本要求进行(1)人工套袋自交技术异花授粉作物和常异花授粉作物(2)自交系农艺性状的选择系谱法3.自交系的改良

回交改良法

供体选择第21页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六三、配合力及其测定配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。

不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的平均值估算出来（一）配合力的种类

1、一般配合力（GCA）

是指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的2、特殊配合力（SCA）

是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应）是不能在其他组合中表现和遗传的部分。第22页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六

根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力自交系ABCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.84

0.17

0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.38

0.71

-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3

-0.37

-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63

N10.98.810.39.610.110.39.69.94

0.27

0.47-1.130.25-0.170.190.050.29

O9.39.78.78.39.58.88.08.9

-0.77

-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均

10.169.689.789.509.649.989.04

9.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力+双亲特殊配合力如L/A组合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07第23页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（二）配合力的测定（测配）测验自交系配合力所进行的杂交叫测交测交所用的共同亲本称为测验种测交所得的后代F1称为测交种1.测验种的选择

测验种的选择直接影响测定配合力的结果自交系做测验种测定什么配合力？杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？

第24页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六2、测配方法（1）顶交法

选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系组配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合（有时正反交）对测交组合进行产量（或其它性状）比较计算出各被测系的一般配合力。优点：测配组合少，工作量较轻。但不能测定特殊配合力综合品种G1G2G3G4……

×

GGG1GG2GG3GG4….第25页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（2）双列杂交自交系既是测验种又是被测系。方法：采用完全或部分双列杂交法。完全双列杂交：n(n—1)个杂交组合(含正交和反交)不完全双列杂交：n(n—1)/2个杂交组合测交组合产量比较试验（随机区组设计），取得各测交组合产量(或其它数量性状)的平均值后，计算出一般配合力和特殊配合力。ABC…ABC…第26页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（3）多系法（系×测验系法）

测验种：几个优系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；结果可相互比较是当前最常用测配方法如：利用人工去雄制种的玉米、棉花；甜菜三交种选育；利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育；不育系的选育时配合力测定第27页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六

3.测定时期（1）早代测定

在S1～S2（F2-F3）代进行，甚至在F1代进行仅能测出一般配合力。依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。缺点：早代分离，可靠性差。原则：测验种少（1-2个），选择标准低意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量适用范围：群体品种改良

第28页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（2）中代测定在S3～S4（F4-F5）代时测定，从分离向稳定过渡的世代，系内的特性基本形成。可靠较好，测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间许多作物常从中代开始测定（3）晚代测定在S5～S6代时测定。自交系已稳定，所测出的配合力可靠。早代、中代、晚代相结合第29页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六四、杂种品种的亲本选配原则

（一）配合力高(二)亲缘关系相对较远

地理远缘血缘较远类型和性状差异较大(三)综合性状良好，双亲间性状互补

(四)亲本自身产量高，花期相近，易于授粉

玉米马齿型和硬粒型杂交第30页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六五、杂种品种的类型（玉米）（一）品种间杂种品种

(二)品种-自交系间杂种品种

顶交种（三）自交系间杂种品种1.单交种

用两个自交系组配而成。单交种增产幅度大，性状整齐，制种程序比较简单，是当前利用杂种优势的主要类型。2.三交种

对于自交系产量和制种产量低的作物，(A/B)//C,如甜菜3.双交种4.综合杂交种

用多个自交系组配而成。（1）亲本等量种子混匀，隔离区种植，自由授粉3～5代，遗传平衡。（2）亲本双列杂交，等量混匀，隔离种植，自由授粉，遗传平衡。其特点是F2及其后代的杂种优势衰退不显著，不需每年制种，适应性较强。第31页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（四）雄性不育杂种品种（五）自交不亲和系杂种品种

（六）种间与亚种间杂种品种

第32页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六第二节利用作物杂种优势的方法

一、人工去雄生产杂种种子

对雌雄异花作物，繁殖系数高的作物，用种量小的作物，花器较大、去雄较易的作物。优点:配组容易、自由，易获得强优势组合。方法：玉米：隔离区内父、母本按比例种植，母本雄穗刚露出时拔掉，父本花粉自由授粉杂交。第33页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六烟草：花器大、花器构造简单、去雄方便，繁殖系数极高棉花：花器大，容易人工去雄，用种量较小第34页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六二、利用自交不亲和性生产杂种种子

自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物中，十字花科中自交不亲和性尤为普遍。（一）遗传：受单一位点或多位点的自交不亲和基因控制。

一位点二基因一位点多基因二位点二基因二位点多基因

大多数不亲和性受一位点多基因控制：

一个基因位点，多种基因如：S1、S2、S3、S4、…

第35页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六自交不亲和性可分为两类：配子体自交不亲和性、孢子体自交不亲和性1、配子体自交不亲和性：取决于花粉所带的S基因是否与雌蕊（柱头）所带是S基因相同，如果相同，则为不亲和。

如豆科、禾本科、茄科、蔷薇科大都属于配子体自交不亲和性。按基因型的不同，有三种亲和关系：

（1）自交S1S1×S1S1（纯合体自交）

S1S2×S1S2（杂合体自交）

即双亲基因完全相同时，自交完全不亲和。（2）半异交S1S1×S1S2→S1S2

S1S2×S1S3→S1S3+S2S3

双亲有一个相同的S基因，一半花粉亲和，结实正常。（3）完全异交S1S1×S2S2→S1S2（纯合体异交）

S1S2×S3S4→S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（杂合体异交）双亲无相同基因，完全亲和。第36页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六2、孢子体自交不亲和性取决于父本是否具有与母本不亲和的基因型。十字花科、菊科和旋花科植物中发现的均属于孢子体自交不亲和性。（1）雌、雄孢子体间基因型中无相同S基因，表现亲和。

S1S1×S2S2S1S2×S3S4（2）雌、雄孢子体有一个相同的S基因

S1S1×S1S2A.

S1

隐性（S1<S2）则亲和，后代基因型为S1S1+S1S2

B.S1显性（S1>S2）则不亲和。有的可能存在显性颠倒关系：父本S2>S1S1S1×S1S2→S1S1+S1S2，表现亲和；

母本S1>S2S1S2×S1S1→表现不亲和。

C.独立（S1=S2）则不亲和D.竞争减弱

S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，结果为弱亲和。

S1S1×S1S2→S1S1+S1S2（这两种基因型比例不是1：1，结实率低下）第37页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六（四）自交不亲和系的繁殖

1.蕾期人工授粉

目前在大白菜、小白菜、结球甘蓝、花椰菜、青花菜、萝卜等自交不亲和系繁殖中应用最普遍。将开花前2-4天的花蕾用镊子剥开，授以本株或同系其他植株的花粉。缺点：蕾期人工授粉麻烦。2.隔离区自然授粉

省去了人工蕾期授粉，还能减轻和延缓自交衰退。但连续多代花期自然授粉会使花期自交亲和性逐渐提高。

提高结实率的辅助手段：

毛刷授粉（先擦成熟花药，再擦伤柱头）；花期喷盐水：1-5%NaCl提高温度和CO2浓度

第38页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六三、利用标志性状生产杂种种子

利用植株苗期的某一显性/隐性相对性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。如水稻紫叶鞘、小麦红色芽鞘、棉花红叶和鸡脚叶，棉花的芽黄和无腺体方法：选育（转育）苗期显性性状为父本，或隐性性状的母本。父、母本按比例种植，隔离区内自由授粉。母本上收获种子：自交种子和杂种种子。根据标志性状间苗，去除隐性性状的假杂种，保留显性的真杂种。

母本父本制种A（mm)B（MM)

大田A(mm)+F1(Mm)去除保留第39页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六四、化学杀雄生产杂种种子化学杀雄利用杂种优势具有配组容易、自由及制种手续简单等特点。但不宜用于花时较长的棉花、大豆等作物。用于杂交制种的必须具备以下条件：1、处理母本后杀伤雄蕊，花粉不育，不影响雌蕊正常发育。2、处理后不引起遗传变异。3、方法简便、药剂便宜、效果稳定。4、对人、畜无害，不污染坏境。第40页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六五、F2剩余杂种优势的利用为什么有的F2仍然可以利用？多基因控制的经济性状在F2分布特征F2基因型多样性对抵抗逆境具有群体缓冲性，对病虫害具有群体互作抗性种子成本低廉并非所有的杂交种都可以利用剩余杂种优势异花授粉作物的综合杂交种和品种间杂交种后代可以利用；人工去雄、化学杀雄技术生产F1种子后代有时可以利用；亲本主要农艺性状差异小的单交种后代有的也可以利用如棉花的湘杂棉1号、2号，中棉所28等杂交种后代第41页，共52页，2022年，5月20日，3点53分，星期六杂交制种