生态学生物种及其变异与进化市公开课金奖市赛课一等奖课件

第5章生物种及其变异与进化第1页生物种及其变异与进化一、生物种概念Mayr(1982)：物种是由许多群体组成生殖单元（与其它单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定生境位置。物种特点：生物种是由内聚原因（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联络起来个体集合。分类阶元物种是自然界真实存在。物种是一个可随时间进化改变个体集合。物种是生态系统中功效单位。第2页二、物种遗传变异与选择1，基因、基因库和基因频率基因：是带有可产生特定蛋白遗传密码DNA片段。基因是成对结构，由两个等位基因组成。等位基因在染色体上占据位置叫座位，二倍体生物个体在每个座位上有两个等位基因（相同或不一样）。种群内存在全部基因组和等位基因叫做基因库。种群内每个基因型所占百分比叫基因型频率。在种群中不一样基因所占百分比，即为基因频率。第3页哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）是指在一个巨大、个体交配完全随机、没有其它原因干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态被称为种群遗传平衡状态第4页设二倍体个体染色体某一座位有二对等位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中有50％A1和50％A2，那么其基因型频率将是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。假如没有其它别过程干扰基因平衡，则随机交配将保持这个基因型频率在世世代代中不变。第5页变异、自然选择和遗传漂变地理亚种：适合度(fitness)：以基因型个体平均生殖力乘以存活率算出，假如以W表示适合度，m表示基因型个体生育力，l表示基因型个体存活率，则W=ml。

变异是自然选择（naturalselection）基础。

遗传漂变(geneticdrift)：遗传漂变强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。

种群大小倒数，通惯用作遗传漂变强度指标。

第6页第7页变异是自然选择基础形态、生理、行为和生态特征上差异或区分存活能力和生育能力上不一样自然选择过程基础

不一样基因型个体含有一样存活能力和生育能力，那么就没有自然选择，这么基因型之间，能够称为选择中性。所以，自然选择只能出现在含有不一样存活和生育能力、遗传上不一样基因型个体之间。第8页广布种形态、生理、行为和生态特征往往在不一样地域有显著差异，称为地理变异第9页表现型特征或等位基因频率逐步改变种群叫渐变群环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种第10页自然选择模型假设理想种群出发：在一个世代离散随机交配种群中，设世代开始于受精卵（当初基因型是按哈-温比率分布），配子融合后开始在环境中死亡，从受精卵到下次交配受精为一世代，各基因型存活率和生育率都为一定值。l11表示A1A1基因型个体存活率，l12表示A1A2基因型个体存活率，l22表示A2A2基因型个体存活率；m11表示A1A1基因型个体生育力，m12表示A1A2基因型个体生育力，m22表示A2A2基因型个体生育力。第11页在每一世代（t）开始时统计合子数量，并以Nt表示。A1基因频率为pt，A2基因频率为qt，所以qt=（1-pt）。能够预测自然选择怎样影响基因库。包含5个步骤：第12页（1）依据哈-温比率，在t时各基因型个体数量为（2）各基因型个体在其成熟交配时，其存活数应为各基因型合子数分别乘以各自存活率，即：

A1A1:pt2NtA1A2:2ptqtNtA2A2:qt2NtA1A1:l11(pt2Nt)A1A2:

l12(2ptqtNt)A2A2:l22

(qt2Nt)第13页（3）预计t+1时总合子数：以各基因型存活成熟个体数分别乘以各自生育力，然后相加，即：（4）预计t+1时合子中A1和A2基因数

Nt+1=m11l11(pt2Nt)+m12l12(2ptqtNt)+m22l22

(qt2Nt)Nt+1=(pt2m11l11+2ptqtm12l12+qt2

m22l22)NtA1基因数=(2)m11l11pt2Nt+(1)m12l122ptqtNtA２基因数=(2)m22l22pt2Nt+(1)m12l122ptqtNt第14页（5）预计t+1时A1和A2基因在基因库中频率，可直接将A1和A2基因数分别除基因总数。基因库中基因总数是2Nt+1。pt+1=(2m11l11pt2

Nt+m12l122ptqtNt)/(2Nt+1)pt+1=(m11l11pt+m12l12qt)pt/(m11l11pt2+m12l122ptqt+m22l22qt2)

第15页用W来表示m与l两值积，即W11=m11l11W12=m12l12W22=m22l22W能够称为适合度（fitness，也称适应值），它综合了存活率和生育力，所以，某一基因型个体适合度实际上就是它下一代平均后代数。第16页种群大小和基因库随时间改变模型为：

Nt+1=(pt2W11+2ptqtW12+qt2

W22)Ntpt+1=(ptW11+qtW12)pt/(pt2W11+2ptqtW12+qt2W22)

第17页假定A1A1纯合个体含有最高适合度，W11=2，W12=1.75，W22=1.5。能够构想A1是新产生突变，新产生A1基因在开始时基因频率是很低，比如p0=0.0001，那么A2基因频率q0=1-p0。假定种群大小在开始时为N0=1000，那么随时间推进，预测N和p改变。第18页第19页假如在等位基因中，有一个是隐性致死基因，果蝇（Drosophilamelanogaster），则自然选择将逐步地从基因库中淘汰这些致死性基因。实际观察结果与按模型预测很靠近。第20页在大种群中，后代易于保持原来遗传结构，不大轻易发生偏离。假如种群很小，遗传结构就很可能发生偶然改变，某个基因或基因型可能从种群中消失。遗传漂变（geneticdrift）就是指基因频率在小种群里随机增减现象比如：只有一个杂合A1A2自交植株种群第21页两种进化动力比较自然选择强度决定于适合度不一样，W值之间区分越大，自然选择强度就越高。表示自然选择强度指标是选择系数，以s表示。其计算：①取最大W值，并以它除全部W值，得相对适合度，通常以小写w表示。比如W11=2，W12=1，W22=0.5，则其相对适合度分别为

w11=W11/2=1

w12=W12/2=0.5

w22=W22/2=0.25②然后找出w值间最大差值，即选择系数s。上例中，s=1-0.25=0.75。第22页遗传漂变强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小倒数，能够用作遗传漂变强度指标。自然选择和遗传漂变是两种进化动力研究焦点集中于所谓“中性说论战”（neutralitycontroversy）上，尤其是，当已确定自然种群某染色体座位是多型时候，就要追究这种多型性是因为强烈自然选择所决定（比如异配优势），还是因为彼此选择中立等位基因世代间随机改变（即遗传漂变）结果。第23页①第一类假说认为遗传变异完全是突变和遗传漂变结果，不包含自然选择，可称为中性说。中性说是依据分子生物学结果（蛋白质分子进化速度是恒定）。②第二类认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择联合结果。依据这种学说，多数突变是有害或中性，有利突变极少见。自然选择使有害突变降低和消失，但对中性突变是中立。这个学说可称为筛选选择说（sieveselectionhypothesis）。③平衡选择说（balancingselectionhypothesis），认为遗传变异完全是自然选择结果。三类假说第24页自然选择和遗传漂变是两种进化动力。选择系数(s)=1–相对适合度（w）。漂变强度：种群大小倒数。1/N自然选择和遗传漂变是两种进化动力（evolutionaryforces）

第25页遗传瓶颈和建立者效应在新建同类群时候，因为抽样引发等位基因频率改变。因为小样本效应而引发基因频率改变一样会在种群大小经历一次锐减后再恢复时出现，这种现象称为遗传瓶颈。遗传瓶颈：建立者效应(奠基者效应)：第26页假如一个种群在某一时期因为环境灾难或过捕等原因数量急剧下降,这会伴随基因频率改变和总遗传变异下降,这个过程叫遗传瓶颈遗传变异和特定基因在新种中展现将完全依赖这少数几个移植者基因型,从而产生建设者种群因为移植种群和母种群有不一样选择压力,使建设者种群与母种群差异越来越大,此种现象称为建立者效应(奠基者效应)第27页第28页第29页第30页第31页第32页第33页第34页基因型A1A1A1A2A2A2

总计频率p22pqq21适合度w11w12w22对下一代贡献p2w112pqw12q2w22w=p2w11+2pqw12+q2w22选择后p2w11/w2pqw12/wq2w22/w基因型频率1同一位点两个等位基因在选择前后基因型频率第35页表型自然选择类型自然选择有3种基本方式来改变表型频度分布。这取决于选择是否有利于频度分布一侧、中间表型或是分布两侧。定向选择：选择有利于表型分布中某一尾。当一个新优势种等位基因出现时候，定向选择就开始起作用。稳定选择有利于种群中靠近性状频度分布中众数，而那些处于频度分布两尾个体，其适合度相对较低。分裂选择假如种群数量性状正态分布线两侧表型含有高适合度，而它们中间表型适合度低，则选择是分裂或歧化。

第36页第37页第38页选择结果形成了生物适应性。适应性并未创造“最好”或“最优”表现型。这是因为自然选择只作用于现有表现型，而现有表现型并不一定能包含“最优”。同时，任何适应性都是相正确，适应相对性有三个原因：第39页①种群中经常出现基因突变，而突变基因流动将阻止形成百分之百完善适应性。个体迁入也使原有种群基因库增加适应于别地域环境其它基因。②环境是不停改变，在环境改变时原来适应于某一特定环境表现型变成了不适应或不很适应。③在有限能量和资源条件下，有机体必需把所获取能量和资源分配给一系列彼此矛盾目标，这包含生长、生殖、维持消耗、防卫、修复、贮存等，所以经常采取调和对策。比如，分配给维持稳定体温需要很多能量，必定使分配给生殖降低。

第40页生态学家认为，自然选择不只局限于个体，任何生物学单位，只要有以下特征，就有可能出现自然选择，即：①这种单位含有复制本身能力；②它们新产生单位数超出其替换需要；③它们存活决定于一些特征；④这些特征含有遗传传递机制。第41页

个体外四个生物学单位选择：配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。1．配子选择（gameteselection）

选择对基因频率影响，能够发生在配子上，称为配子选择。比如精子活动力就有可能经受自然选择：x精子和y精子能够用物理或化学方法分开，母体生理情况和生殖器官分泌对精子活动力也有不一样影响；配子死亡率不一样，假如与基因有联络，自然选择就能独立地作用于配子种群。植物花粉一样会经受自然选择，比如生长快速花粉管就有更多机会使卵受精。2．亲属选择（kinselection）

假如个体行为有利于其亲属存活能力和生育能力提升，而且亲属个体含有一些一样基因，则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他行为相关。因为亲属选择对种群社会结构有主要影响，所以与种群动态有亲密关系。

第42页3．群体选择（groupselection）一个物种种群假如能够分割为彼此多少不相连续小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。对立观点。Wynne-Edwards认为最大生育力会使食物资源受到过分利用（如许多具领域性鸟类），对种生存不利，而领域性行为（将种群栖息地划分为个体或家庭领域）则可使种群密度调整到最适水平。个体选择论者则认为最大存活率和生育力选择价最高，在自然选择过程中，基因是“自私”，没有群体选择。4．性选择（sexualselection）达尔文依据许多动物雌雄间区分，最早提出了性选择学说。雄鸟、雄鱼等有极漂亮色彩，雄鹿具发达角等。达尔文认为在个体间竞争配偶中，因为最强壮最活跃雄性能取得交配机会，从而使这些特征在后代中不停强化发展。第43页物种形成物种是由许多群体组成生殖单元(与其它单元生殖上隔离),它在自然界中占有一定生境位置。选择进化关键阶段是形成新物种，即物种形成。物种起源是生物学一个中心问题，当前广为学者们所接收是地理物种形成说（geographicaltheoryofspeciation）。依据此说，物种形成过程大致分为三个步骤：1．地理隔离通常是因为地理屏障形起，将两个种群彼此隔离开，妨碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。2．独立进化两个地理上和生殖上隔离种群各自独立地进化，适应于各自特殊环境。3．生殖隔离机制建立假如地理隔离屏障消失，两个种群个体能够再次相遇和接触，但因为建立了生殖隔离机制，基因交流已成为不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。

第44页形成生殖隔离原因1．合子前隔离（prezygoticmechanisms）发生在合子形成之前，妨碍受精和形成合子。（1）栖息地隔离两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己栖息地。（2）时间隔离两个种群虽有共同分布区，但性成熟时间不一样，如成熟于不一样季节。（3）行为隔离交配前行为不一样，使彼此不能相容和交配。（4）生殖器官隔离动物生殖器官不一样，植物花不一样，均可阻止两个种群间交叉受精。

第45页2．合子后隔离发生在合子形成以后，即使两性配子能够受精并形成合子，但合子没有生活能力，或只能发育为不育杂种。（1）杂种生活能力极弱，或完全不能生活。（2）发育过程中杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中止或破坏。（3）F2代受损。F1代即使能正常生活和生育，但F2代含有很多生活能力弱和不育个体。

第46页物种形成方式物种形成方式，普通分为三类：1．异域性物种形成（allopatricspeciation）即上面介绍地理物种形成。2．邻域性物种形成（parapatricspeciation）出现在地理分布区相邻两个种群间物种形成。3．同域性物种形成（sympatricspeciation）在母种群分布区内部，因为生态位分离，逐步建立若干子群，子群间因为逐步建立生殖隔离，形成基因库分离而形成新种。第47页1．异域性物种形成（allopatricspeciation）即地理物种形成。又可分为两类：①经过大范围地理分割，分开两个种群各自演化，形成生殖隔离机制。比如猫科、犬科等大型食肉兽，鸟类等，其分布范围很大，食性不专，普通采取K-对策繁殖，通常要经历很长时间才能形成两个物种。②经过种群中少数个体从原种群分离出去，抵达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。与母群隔离种群通常规模不大，是处于半孤立状态边缘小群。多见于啮齿类、灵长类、昆虫等属于r-繁殖对策种类。

第48页2．邻域性物种形成（parapatricspeciation）出现在地理分布区相邻两个种群间物种形成。在一个分布区很广物种，因为边缘栖息地环境上区分，使种群内次群分化、独立，即使没有出现地理隔离屏障，也能成为基因流动障碍，在自然选择作用下，逐步形成生殖隔离机制而形成新种。邻域形成多见于活动性少生物，如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。邻域形成显然不如异域形成普遍。

第49页3．同域性物种形成（sympatricspeciation）在母种群分布区内部，因为生态位分离，逐步建立若干子群，子群间因为逐步建立生殖隔离，形成基因库分离而形成新种。在自然界中同域性物种形成可能性极少，普通认为寄生生物中最有可能出现同域性物种形成。因为寄生物常含有宿主特异性，又多在宿主体内交配，所以比较轻易形成与母群生殖隔离。

第50页第51页植物物种形成还有其本身特点植物物种形成还有其本身特点。植物是固着生活，其构件数多少改变很大，而且营养体繁殖很普遍，所以单性能够不经交配而长久繁殖。植物还比动物易于形