浙大生态学电子-课件第4章

生态学陈欣浙江大学生命科学学院生态学教研室联系电话：86971154(O)87997840(H)课程简介(Introduction)1课程安排教学形式：以课堂教学为主，无实验课程，2学分，34学时，教学手段：传统辅教学为主，多媒体教学为辅，1~2次教学录像片考核形式：安排期中测验，期末闭卷考试上课时间：周二9~10节要求：做课堂笔记、读教材第一章绪论（2学时）第二章全球生命系统中生物各层次与环境的基本关系（2学时）第三章个体及其与环境的关系（2学时）第四章生物种群（4学时）第五章生物群落（4学时）第六章生态系统概述（2学时）第七章生态系统主要过程（4学时，一次录像）第八章生态系统的生产与服务功能（4学时）第九章生态系统的发育与平衡调控（4学时）第十章生态学的应用（2学时）2课程主要内容第四章生物种群第一节生物种群的概念及种群结构特征第二节种群过程第三节种内与种间关系第四节种间的协同进化与生态进化对策第五节种群增长第一节种群结构一、生物种群的概念二、种群结构结构特征一、种群的基本概念及特征生物种群（BioticPopulation）：在一定的时空范围内，同种生物个体的集合（BioticPopulation）。

作为群体属性，种群应具有以下三个主要特性：空间特性、数量特性及遗传特性。种群的空间特性指种群有一定的分布区域和分布方式；数量特性指种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比；遗传特性指种群具有一定的遗传组成，而且有随着时间进程改变其遗传特性的能力，即进化、适应能力。二、种群结构（一）种群密度（二）种群的年龄结构（三）性别结构（四）种群内个体的空间分布（五）种群的社会结构（一）种群密度密度(Density)：一个种群的全体数目多少叫种群大小(Size)。如果采用单位面积或单位容积内某个种群的个体数目来表示种群大小，就叫密度(Density)。例如，每公顷地有多少株植物个体，每平方公里居住着多少人，每立方米水体中含有多少个水蚤等。相对密度：单位时间、单位面积观察到的个体数。例如以每小时所捕捉到的昆虫数，每小时所看到的鸟数。相对密度可用公式表示为：D=n/a·tD为种群相对密度；n为个体数目；a为地区面积；t为时间。生态学上种群密度有粗密度(CrudeDensity)和生态密度(EcologicalDensity)或经济密度(EconomicDensity)之分。粗密度(CrudeDensity)：是指单位空间内的个体数（或生物量）。生态密度(EcologicalDensity)：是指单位栖息空间（种群实际所占据的有用面积或空间）内的个体数（或生物量）。例如，鹑鸡只栖息灌木树篱中，因此便采用每公里长灌木树篱中的个体数来表示鹑鸡的密度，而不是用面积表示。研究种群密度的意义：种群密度主要由生物的个体大小和该生物所处的营养级所决定，个体小、所处的营养级低，密度大。了解种群密度可以部分地了解到着种群的能流、资源的可利用性、种群内部的生理压力以及种群的分布和种群的生产力。（二）种群的年龄结构种群的年龄结构：指种群内各个体的年龄分布状况，也就是各年龄级的个体数在整个种群个体总数中所占的百分比。一般用年龄金字塔来表示种群的年龄结构，它是从小到大将各年龄级的比例用图表示。图4-1是几个理论的年龄金字塔，表明虽然种群大小相同，但由于年龄结构不同，种群的繁殖力就不同。a.增长型b.稳定型c.衰退型(Kormondy,1976)增长型：种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少的老年个体，幼中年个体除了补充死亡的老年个体外还有剩余，所以这类种群的数量呈上升趋势。稳定型：种群中各个年龄级的个体比例适中，在每个年龄级上，死亡数与新生个体数接近相等，所以种群的大小趋于稳定。衰退型：种群含有大量的老年个体，种群数量趋于减少。图4-2世界主要地区的人口年龄结构（参照尚玉昌、蔡晓明，1993）（图中的百分数分别表示3个生态年龄组所占总人口的比例，1965）研究年龄结构的意义：（1）了解种群的抗逆性，年龄结构越复杂，种群的适应能力越强。（2）可以预测种群的发展趋势，一个种群处于生育年龄的个体越多，则这个种群的增长率会越高，而种群生长率的高低。研究种群的年龄结构对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。

（三）性别结构性比：是种群雌性个体与雄性个体的比例。在动物中多为1:1，但不同性别出生率和死亡率可能不同，常随年龄而变化。例如：人们对美国同时出生的一群人的性别比进行了跟踪调查，发现：0-4岁：Male:female=104：10040-44岁：100：10060-64岁：88：10080-84岁：54：100研究性别结构的意义：了解性别结构及其变化趋势，可以预测出生率的变化趋势，因性比的变化有时也会发生配偶关系和交配行为的变动，从而影响到繁殖力和种群的发展。

（四）种群内个体的空间分布（spatialdistribution)

1、空间分布类型种内个体在其生存环境空间中的配置方式，称为种群的空间分布，通常种群分布的状态及其形式有三种类型:图4-种群个体空间分布类型（Smith,1980）

集团分布

均匀分布

随机分布集群分布(Clumped)：种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇或呈斑点状密集分布，种群的这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布或聚群分布。集群分布是最常见的种群分布形式，这种分布是生物对环境适应的结果，同时也受气候和环境的日变化、季节变化、生殖方式和社会行为的影响。均匀分布(Uniform)：种群内个体在空间上呈等距离分布即为均匀分布。

均匀分布是由于种群成员间进行种内竞争所引起的。例如，在相当匀质的环境中，领域现象经常导致均匀分布。在植物中，森林树木为争夺水分所进行的竞争都能导致均匀分布。干燥地区所特有的自毒现象是导致均匀分布的另一个原因。随机型(Random)：如果每个个体的位置不受其他个体分布的影响，所形成的分布格局称为随机分布。

随机分布是罕见的，只有当环境均一，资源在全年平均分布而且种群内成员之间的相互作用并不导致任何形式的吸引和排斥时，才能出现随机分布。一般仅能从森林中地面上的一些无脊椎动物如蜘蛛类以及海岸潮间带的一些蚌类分布中见到。2、种群空间分布的判断

检验和判断种群的空间分布型对于固着生活的生物和不活跃的生物（如植物和软体动物）是很重要的。检验空间分布的方法有分散度法和空间分布指数法。（1）分散度法：假设取n个样方，X为各样方实际的个体数，每个样方中个体平均数为m，则其分散度S2（方差）可由下面求得：根据S2值判断种群的分布类型。若S2=0，即绝大多数样方的个体数稳定接近于平均数时，种群的分布为均匀分布。若S2=m，即每一个体在任何空间的分布概率是相等的，其分散度S2等于平均数，种群的分布为随机分布。若S2>m，即分散度大于平均数，种群的分布为集群型分布。（2）空间分布指数（Indexofdispersion）：空间分布指数是由方差和均数的关系决定的，即式中I为空间分布指数，V方差，m为平均数。若I=1，为随机分布。若I=0，为均匀分布。若I>1，为集群分布。（五）种群的社会结构1、种群的社会等级及分工社会是群聚的一种，也是群聚的最紧密形式。在群体社会中，种群个体已有明显的分工，种群已经不再是完全意义上的同结构系统，而有一定结构差异的系统，是种群系统进化的最高阶段。社会等级（SocialHierarchy）：是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级的数量和配置情况构成了种群的社会结构。社群等级制形成后必然会产生社群分工，分工不仅表现在行为上，而且在生理形态上，使社会的成员分为职责、行为和形态各异的“等级”。

2、隔离(Isolation)和领域性(territoriality)

某些生物种群的个体、家族或社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间，并加以保护，这一空间就叫领域（territory）。生物针对同种其他个体而保卫其领域的行为称为领域行为。

种群中个体间或小群间保持一定的间隔（Spacing）即为隔离(Isolation)

，产生隔离的原因：一是个体之间竞争缺乏的资源；二是直接对抗。一、种群数量变化过程的描述二、种群数量增长三、种群波动与调节第二节种群过程一、种群数量变化过程的描述（一）种群数量变化的主要参数（二）种群变化过程描述（一）种群数量变化的主要参数

迁入

出生

死亡

迁出种群大小1、出生率（Natality）

这里的出生是一个广义的概念，不论这些新个体是通过分裂、出芽（低等植物、微生物）、结籽、生产等哪一种方式，都视为出生。出生率是指种群产生新个体占总个体数的比率。出生率有生理出生率和生态出生率生理之分：生理出生率（PhysiologicalNatality）又叫最大出生率(MaximumNatality)，是指种群在理想条件下所能达到的最大出生率。生态出生率(EcologicalNatality)又叫实际出生率(RealizedNatality)，是指在一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数速率。出生率有两种表示方法：一是单位时间内某种群新生的个体数与该种群开始时总的个体数之间的比例，以百分比表示；二是某种群在单位时间内所产生的新个体数，单位为个，用公式表示为：B(出生速率)=△Nn/△t△Nn(新产生的个体数)△t(时间增量)

一般情况下出生率是以种群中单位时间（如年或月等）每1000个个体的出生数来表示，如1983年我国的人口出生率为18.62‰，表示平均每1000个人出生18.62个人。种群的出生率也可以用特定年龄出生率表示，如，2龄野兔平均每雌性个体每年可产4只幼兔，而1龄野兔平均每个雌性每年只产1.5只幼兔。2、死亡率（Mortality）

死亡率代表一个种群的个体死亡情况，死亡率同出生率一样也可以用生理死亡率（或最小死亡率）和生态死亡率（实际死亡率）表示。生理死亡率（PhysiologicalMortality）是指在最适条件下所有个体都因衰老而死亡,即每个个体都能活到该物种的生理寿命（PhysiologicalLongevity）。生态死亡率（EcologicalMortality）：是指在一定条件下的实际死亡率，可能有少数个体能活到满生理寿命，最后死于衰老，但大部分个体将死于饥饿、疾病、竞争、遭到捕食、被寄生、恶劣的气候或意外事故等。死亡率一般也是以种群中每单位时间（年、月等）每1000个个体的死亡数来表示，也可以用特定年龄死亡来表示，因为处于不同年龄或年龄组的个体，其死亡率的差异是很大的，一般来说，低等动物的早期死亡率很高，而高等动物（包括人类）的死亡主要发生在年老组。3、迁入率(immigrationrate)

从别的区域进入当前种群领地的同种个体数占总个体数的比率。

迁入对于种群内个体的基因交流起着很重要的作用。4、迁出率（emigrationrate)离开当前种群所在区域的个体占总个体数的比率。（二）种群过程描述1、生命表

生命表概括了一群个体接近同时出生到生活史结束的命运。这样一群个体称为一个同生群，对它的分析称为同生群的分析，在这一分析中，生命表是一个非常重要的工具。生命表中列出不同生命阶段或不同年龄阶段存在个体数量，可以计算每个年龄阶段的具体年龄存活率和具体年龄死亡率。

生命表的示例分析2生命表分析建立生命表后，可以进行一系列分析，了解种群数量动态的内在规律和机制：死亡曲线：以生命表中的年龄或年龄组的qx作图，便可得出死亡率（见图）存活曲线：以生命表中存活数量的对数值（nx）的对数值为纵坐标，以年龄为横坐标作图。Deevey(1947)将个体存活概率随相对年龄的变化分为三个基本模式，即I型、II型和III型（图4-3）

I型：曲线凸型，显示了年轻个体存活率很高，在接近生理寿命前只有少数个体死亡，只在生活史后期有较高的死亡率。例如大型兽类、人类的存活曲线。Ⅱ型：曲线呈对角线，各年龄阶段死亡率相等。自然界中的许多鸟类接近于Ⅱ型，但被监禁的鸟则表现为Ⅰ型存活曲线。III型：曲线凹型，幼年期死亡率很高（例如在产卵鱼和真菌中）。并且如果死亡率太高，以至没有个体能够活到老，则老年个体的死亡率增加就可以避免。K-因素分析**生命表中数据标准化以后，第一阶段的lx是1（还没有死亡的发生）。每个阶段的死亡比例叫做特定年龄死亡率（qx），这是dx与lx之比，也是一个个体死亡的机率。qx很好地表示了每个阶段的死亡密度，但由于他们之间是相互关联的，所以不能被加在一起得出总的个体的死亡率。K值解决了这一难题。K值是一个阶段个体数的对数值减去下一阶段个体数的对数值。通过把存活数目转换成对数值，并计算k值，我们可以把它们加在一起找到总的死亡率（Ktotal），并可以知道它在生命各个阶段是怎样分配的。一个生命阶段的k值被成为它的致死压力（killingpower）。二、种群数量增长（一）种群数量增长几个概念增长率（populationgrowthrate）：指单位时间内种群数量增加的比例（增长率）和个数（增长速率）。增长率的大小除去迁入、迁出的影响外，决定于种群出生率与死亡率之差。内禀增长率(innaterateofincrease)：是指在环境条件（食物、领地和邻近其它有机体）没有限制性影响时，由种群内在因素决定的稳定的最大相对增殖速度。内禀增长率（rm）又称为生物潜能（bioticpotential）或生殖潜能(reproductivepotential)。

动物的内禀自然增长率取决于动物的生殖能力、寿命、发育速度和年龄结构等。内禀增长率是种群增长的固定能力的唯一指标。增加繁殖次数、增加每次繁殖个数和提早第一次繁殖的年龄都能使rm值上升，其中改变第一次繁殖年龄的影响较大。例、如果妇女全部在20岁开始首次生育，每个家庭有3个子女，rm=0.02，如果首次生育的年龄推迟到30岁，则每个家庭要有3.5个子女，才能达到rm=0.02。种群增长率（r)在人口控制有重要的应用价值：r=lnR0/Tr为种群增长率；T世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间；R0为种群个体繁殖率。降低r有两条途径：（1）降低R0值，限制每对夫妇的子女数；（2）使T增大，推迟首次生殖时间，晚婚、晚育。种群的环境容纳量（carryingcapacity）：某种群在一个生态系统中，即一个有限的环境中所能稳定达到的最大数量（或最大密度），称为系统或环境对该种群的容纳量常用K表示。小知识在生物圈中，人是生物种群之一。地球上人口容纳量的大小，受多种因素影响，如生活水平，环境质量要求，科学技术进步等。根据Dewit(1967)研究，若农田的水和养分不受限制，世界人口可维持790~1750亿。Revelle(1974)假定，地球表面有25亿公顷土地能象美国依阿华州那样从事玉米生产，则可为380——480亿人提供较高质量的食物。Brown(1974)认为世界人口控制在60亿以内。

据尚玉昌（1980）估算，若全球每年植被固定的666X1015千卡能量中有1%可被食用，按每人每天消耗食物2200千卡计算，地球可容纳80亿人口。对于我国人口数量的研究，宋健等（1980）认为，以保证人们得到较丰富的动植物蛋白质食物为前提，人口应控制在7——10亿左右，最好是6.8亿。（二）种群增长的理论模型（见第五节）1、种群增长的简单模型（示例分析2）2、种群的几何级数增长（示例分析2）3、种群的指数增长模型4、种群的逻辑斯谛增长三、种群波动与调节（一）种群波动

种群波动一般是指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。种群的波动是由内因和外因不断变化引起的。内因：种群密度，密度增加，环境就会恶化，个体数量就减少。当个体数量减少到平衡水准线以下，个体数减少的结果使密度变稀，这就使环境条件得以该改善，环境变得又有利于种群的增长，从而种群的数量再次增加。外因：环境，自然界的无机环境周期性和非周期性变化分引起种群的数量波动。生物种群具有周期性和非周期性的波动规律：1、周期性波动周期性的波动包括季节性波动和年波动：季节性波动，主要是环境的季节性变化所引起的（如海洋强光带的硅藻种群的季节变化等,图4-9）。年波动：主要是种群间影响造成的（如猞猁和雪兔的丰度变化等,图4-10）。种群数量的年波动，一类主要受种群环境条件的周年差别即外因所控制；另一类主要受种群本身即内因所控制。受外因控制者呈现不规律的波动；受内因控制者表现出规律性的波动。2、非周期性波动种群爆发或大发生种群衰退种群爆发或大发生:是指种群在短时间内迅速增长，个体大量繁殖的现象。种群爆发在陆地生态系统和水域生态系统均有发生。海洋的生物大爆发赤潮是种群爆发的典型例子。赤潮是指水域中一些浮游生物（如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭甲藻、夜光藻等）爆发性增殖所引起水色异常的现象。

2000年6月在我国发生的蝗虫大爆发目前生物大发生的研究主要集中在

1）导致生物大发生的原因；2）生物爆发发生的规律；3）生物大发生的防治方法；生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某一种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵（ecologicalinvasion）。生态入侵的危害有许多著名的例子：例1、欧洲的穴兔（Oryctolagusuniculus）由英国引入澳大利亚西南部例2、仙人掌（Opuntiaspp.）原产美洲，达数百种，其中26种被引入澳大利亚。例3、大米草引入中国海滩涂。生态入侵目前要研究的关键问题是：1）入侵的路径2）入侵的生态学机制3）入侵的防治途径种群的衰落和灭亡：当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。例如由于二次世界大战捕鲸业停顿，战后捕鲸船吨位上升，鲸捕获量上升，到50年代末接近最高产量。由于大量捕获，先是蓝鲸（Balaenopteromusculus）种群衰落，并濒临灭绝。继而长须鲸（B.physalus）日趋减少。目前就连小型的、具有相当“智慧”的白鲸(Delphinapterus)、海豚（Delphinus）和鼠海豚（Phocaena）等也难逃厄运。3、种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。大型有蹄类、肉食类、蝙蝠类动物，多数一年只产崽一个，寿命长，种群数量一般是很稳定的。但是在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具有良好种内调节机制的社会性昆虫（如红蚁、黄墩蚁），其数量也是十分稳定的。Pleasegetthepptfilesthroughthefollowingaccess:Address:User:downloadPassword:端口：21（二）种群调节1、种群调节概念

生物种群数量的变化过程，有趋于达到稳定的适宜种群数量水平的特征。当生物种群数量超过这个水平时，种群数量就减少；当种群数量低于这个水平时，种群数量就增加，这些过程称为种群调节。2、种群调节学说**1）气候学派

气候学派多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件强烈影响，如以色列学者F.S.Bidenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%－90%是由于天气条件不良而引起的。他们强调种群数量的变动，否定稳定性。2）生物学派

生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。澳大利亚生物学家A.J.Nicholson证明，假设一个昆虫种群每个世代增加100倍，而气候变化消灭了98%；那么这个种群仍然要每个世代增加1倍。但如果存在一种昆虫的寄生虫，其作用随昆虫密度的变化而消灭了另外的1%，这样种群数量便得以调节并能保持稳定。在这种情况下，寄生虫消灭得虽少却是种群的调节因子。3）食物因素

英国鸟类学家D.Lack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。4）自动调节学说主张自动调节的学者则将研究焦点放在动物种群内部。其特点包括强调种内成员的异质性，异质性可能表现在行为上、生理特征上或遗传性质上：认为种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化，主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应。（1）行为调节

英国的V.C.Wynne-Edwards认为动物社群行为是调节种群的一种机制。以社群等级和领域性为例。社群等级使社群中一些个体支配另一些个体，这种等级往往通过格斗、吓唬、威胁而固定下来,通过划分地盘而把种群占有的空间及其中的资源分配给各个成员。以上两种行为都使种内个体间消耗能量的格斗减到最小。使空间、资源、繁殖场所在种群内得到最有利于物种整体的分配，并限制了环境中的动物数量.（2）内分泌调节

J.J.Christian最初用内分泌调节解释哺乳动物的周期性数量变动。他认为，当种群数量上升时，种内个体经受的种群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，和促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。生长激素的减少使生长和代谢发生障碍，有的个体可能因低血糖休克而直接死亡，多数个体对疾病和外界不利环境的抵抗能力可能降低。（3）遗传调节英国遗传学家E.B.Ford认为，当种群密度增高时，自然压力松弛下来，结果是种群内变异性增加，许多遗传型较差的个体存活下来，当条件回到正常时候，这些低质的个体由于自然选择的压力增加而被淘汰，于是降低了种群内部的变异性。他指出，种群的增加必然为种群密度的减少铺平道路。第三节种内与种间关系一、种内关系二、种间关系一、种内关系（一）种内竞争

1、种群密度与竞争——阿利氏原则(Allee’sprinciple)

一个物种种群的聚集程度和密度一样，随种类和条件而变化，过疏(undercrowding,或缺乏群聚)或过密（overcrowding）,都可能有限制性影响,种群总是避免过份分散和过份拥挤，使种群内个体能获得最佳的生活和生存条件。A.某些种群在分散条件下存活率最高；B.某些种群中度聚集时的存活率最高，过疏、过密同样不利）聚集程度成活率2、种内竞争类型种内竞争通常可分为分摊竞争和争夺竞争：争夺竞争(Contestcompetition)：竞争中胜利者为了它们的生存和繁殖需要，尽量多地得到控制的必需品，而竞争失败者则把必需品让给它的竞争胜利者，这就是争夺竞争。分摊竞争（Scramblecompetition）：种群中所有个体都有相等的机会去接近有限的资源，都可以参加竞争，由于竞争没有产生完全的胜利者，有时全部竞争个体所平均获得的资源，都不足于维持生存所需的能量，使种群难以维持，这种方式即为分摊竞争。3、动物种内竞争特点个体为了生存而发生的竞争为繁殖后代而产生的竞争

4、植物竞争与自疏（self-thinning）植物种群内的竞争与动物即明显不同，作为构件生物，植物生长的可塑性很大，如在个体稀疏和环境条件良好情形下，枝叶茂盛，构件数很多；相反，在个体密生和环境不良的情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。植物种群内竞争有两个特殊的规律。（1）最后产量衡值法则（Lawofconstantfinalyield）即产量与种群密度变化无关，即种群密度小，其构件多，生物量大，种群密度大，构件少，生物量小，因而最终产量是相等的。可用模型描述为：C=W×d式中，C为总产量，W为平均每株重，d为密度。

最后产量平衡现象的生物学意义为：在稀疏种群中的每一个个体，都很容易获得资源和空间，生长状况好，构件多，生物量大；而在密度高的种群中的个体，由于叶子相互重叠，根系在土壤交错，对光、水和营养等竞争激烈，个体生长率降低，从而更合理地利用资源。（2）-3/2自疏法则(The-3/2thinninglaw)种群密度，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群出现“自疏现象”(self-thinning)。密度越高，自疏出现越早。密度（株/m2）单株个体平均重(g/株)根据统计结果，自疏斜率为-3/2

W=C×d-3/2式中，C为总产量，W为平均每株重，d为密度。（二）种内合作

种内合作是种群非常重要的一个方面，种群功能的重要特征是一方面与外界竞争，获取更多的资源和占据生境；另一方面是种内合作，提供后代的成活率、对环境胁迫的耐受性以及对捕食者的防御等。种群内部个体的分工与合作是种群适应更广泛的环境、获得更多的食物、提高环境容纳量的重要途径。例如，蚂蚁、蜜蜂等都有严格的分工。

（一）种间关系的类型种群与种群之间的相互作用关系主要包括两个方面：（1）两个或多个物种在种群动态上的相互影响，即相互动态（co-dynamics）(2)彼此在进化过程和方向上的相互协同，即协同进化（co-evolution).二、种间关系根据种间关系的性质，可以分为三种类型：正相互作用，一方得利或双方得利；负相互作用，至少一方受害；中性作用，双方无明显的影响。分别以“+”、“─”、“0”符号代表上述关系，可列表表示如下:

竞争(-,-)

负关系

捕食(+,-)

寄生(+,-)种间关系

中性关系(0,0)

原始合作(+,+)

正关系

偏利(+,0)

共生(+,+)(二)竞争1、竞争的特点

竞争指两个或多个种群因争夺某一对象而对种群个体增长或存活所起的作用。竞争的对象可能是食物、空间、光、矿质营养等。竞争的结果可能是：两个种群形成协调的平衡状态；或者一个种群取代另一个种群；或者一个种群将另一个种群赶到别的空间中去，从而改变原生态系统的生物种群结构。2、竞争类型竞争区分为两种类型，即干扰竞争和利用竞争：干扰竞争（interferencecompetition）:指一种生物借助行为排斥另一种生物使其得不到资源。红翅鸫（Agelaiusphoeniceus）黄头鸫(Xanthocephoeniceus)利用竞争（exploitivecompetition）:指一种生物所利用的资源对另一种生物来说也非常重要，亦即两种生物同时竞争利用同一种资源。Brown和Davidson（1977）为了研究蚂蚁和啮齿动物在种子利用上的竞争关系，曾建立了3个观观察试验区：蚂蚁啮齿动物对照（蚂蚁+啮齿动物）318112蚂蚁543啮齿动物1443、竞争排除原理竞争排除（Competitiveexclusion）：当两个物种开始竞争时，一个物种最终会将另一个种群完全排除掉，并使整个系统趋向饱和，这一现象在生态学上称为竞争排除（Competitiveexclusion）。竞争排除原理：两个在生态学上完全相同的物种不可能同时同地生活在一起，其中一个物种最终必将另一个物种完全排除。竞争的结果：一是一个物种完全排挤掉另一个物种；另一个就是使其中一个种占有不同的空间（地理上分隔），吃不同食物（食性上的特化），或其他生态习性上的分隔（如运动时间的分隔），通常称为生态隔离(生态位分离），也可使两种之间形成平衡而共存。4、竞争的理论模型（见第五节）美国学者Lotka(1925)和意大利学者Voltrra(1926)分别独立地提出了描述种间竞争的模型，该模型是在Logistic方程的基础上建立起来的，它们具有共同的前提条件。（三）捕食1、捕食含义与类型捕食（Predation）从广义的概念看，指所有高一营养级的生物取食和伤害低一营养级的生物的种间关系。广义的捕食包括：（1）传统捕食，指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物；（2）植食（herbivory）,指动物取食绿色植物营养体、种子和果实；（3）拟寄生（parasitoidism）,是指昆虫界的寄生现象，寄生昆虫常常把卵产在其他昆虫（寄主）体内，待卵孵化为幼虫以后便以寄主的组织为食，直到寄主死亡为止；（4）同种相残（cannibalism）,这是捕食的一种特殊形式，即捕食者和猎物均属同一物种。2、捕食者与猎物的相互适应在捕食者－猎物复杂关系中，自然选择对于捕食者在于提高发现、捕获和取食猎物的效率，而对于猎物在于提高逃避、被捕食的效率。显然这两种选择是对立的。因此，在两者关系进化中，猎物趋于中断这种关系，捕食者则维持这种关系。3、植物防御植物以两种主要方式来保护自己免遭捕食：①毒性与差的味道；②防御结构，在植物王国已发现大量的多种化学武器来保卫植物免遭捕食者和寄生者的进攻。

4、捕食者对被捕食者的密度反应捕食者对被食者的密度的反应有两种类型：（1）数值反应（numericalresponse）就是当被食者密度上升时，捕食者密度的反应。捕食者的数值反应大体可以分为3型。①直接或正反应，即单位面积中捕食者数量随密度上升而增加；②无反应，就是捕食者密度没有什么改变；③负反应，即当被食者密度增加时，捕食者密度反而降低。（2）功能反应（functionalresponse）就是随着被食者密度上升，每个捕食者所吃掉的被食者数目的增加。捕食者的功能反应划分为三种类型：猎物密度II型III型捕食量I型①第Ⅰ型称为线性型其特点是随着被食者密度的增加，功能反应曲线直线地上升。到达上部平坦部分，表示捕食者已充分饱享。捕食量I型猎物密度②第Ⅱ型称为无脊椎动物型：是凸型的。例如螳螂捕食家蝇，积极地搜索家蝇，因此在家蝇密度增加的初期，被捕食的数量上升很快，以后就变慢而到充分饱享不再不升。II型猎物密度捕食量③第Ⅲ型是脊椎动物型：是s型，例如鹿鼠捕食叶蜂茧和其他替代性被食者，随着被食者密度上升，被食者的数量逐渐增加，然后如“S”型曲线又逐渐变慢，达到充分饱享而不再上升。III型猎物密度捕食量5、捕食者和被捕食者的数量动态特征捕食者和被捕食者的种群数量变动是相关的。当捕食者密度增大时，被捕食者种群数量将被压低；而当被捕食者数量降低到一定水平后，必然又会影响到捕食者的数量，随着捕食者密度的下降，捕食压力的减少，被捕食者种群又会再次增加，这样就形成了一个双波动的种间数量变动特征（图16）。图4-16野兔和山猫的数量动态（Maclulik,1937）野兔种群山猫种群野兔山猫狭义概念的捕食者和被食者种群作用模型是Lotka(1925)和Volterra(1926)提出的，它的基本内容是：

对于被食者，可以假定在没有捕食的条件下，种群按几何级数增加：

dN/dt=r1N式中，N为被食者密度，t为时间，r1为被食者的内禀增长能力★☆捕食模型（见第五节）(三)寄生一个物种从另一个物种的体液、组织或己消化物质获取营养并造成对宿主危害，称为寄生。寄生物为适应它们的宿主表现出极大的多样性。例如:在致病细菌中生活的病毒或噬菌体，在这种场合可称为超寄生(superparasitism)。有的能在动植物尸体上继续营寄生生活，如铜绿蝇(Luciliacuprina)，可称为尸养寄生物(necrotrphicparasite)。2寄生物和宿主种群数量动态的相互作用图4-17松线小卷蛾的周期性数量变动与一种病毒感染率的相互关系种群大小（lgN）4682a总感染率%6030019501993种群大小（lgN）总感染率%08168642900年年b种群大小感染率种群大小感染率实测值模拟值寄生物与宿主的协同进化寄生物与宿主的协同进化，常常是有害的“负作用”减弱，甚至演变