高中生物竞赛初赛-光反应1

1、Yamori & Shikanai. 2016. Annu. Rev. Plant Biol. 67: p85高等植物叶绿体中光合作用的整合光光合作用光1. 光合作用光反应 1.1 光能吸收、传递和光化学反应1.2 光合电子传递和光合磷酸化1.3 过剩光能耗散 叶绿体的电镜图结构 40-60 基粒/叶绿体, 10-100 类囊体/基粒, 决定植物类型、年龄和生长环境。基质类囊体内外被膜基粒基粒类囊体基质叶绿体和类囊体形态结构 叶绿体各部位的功能 被膜(envelope)类囊体(thylakoid) 叶绿体(Chloroplast）外被膜permeability内被膜selective perm

2、eability (H2O,O2,CO2Free; Pi,TP,aa-Transporters)膜光合色素、光合链原初反应、电子传递和光合磷酸化（光合膜 photosynthetic membrane）腔光合放O2 间质（stroma） 光合碳循环酶（Rubisco), CO2固定(同化); DNA，RNA，核糖体70S部分遗传自主1.1 光能吸收、传递和 光化学反应1.1.1 光能的吸收光子(photon) 或光量子 (quantum) ，光子具波粒二象性，它的能量用公式表示：h6.6310-34J.s物质吸收光子遵循爱因斯坦定律，一个分子在同一时间只能吸收一个光量子，这个光量子只能激发一个

3、电子，这个电子通常是位于基态的特殊的电子。 h基态 激发态 h 只有吸收的光子的能量刚好等于基态与激发态的能量差，电子才能从基态跃迁到激发态。E = En - E0 = hv = hc 叶绿素的电子能级及能量吸收和发射谱叶绿素和细胞色素的电子云分布和吸收光波长1.1.2 激发能传递 诱导共振、激子传递和电子迁移,但以诱导共振为主。诱导共振(inductive resonance)是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态,在其重新回到基态时,使另一分子变为激发态。要求分子间距离近。hABC光能在ABC3个叶绿素分子间的诱导共振传递能量逐步下降。能量传递效率：Chla,b几乎100%传给作用中心色素

4、，Car约20-50%传给作用中心色素。天线色素与作用排列和激发能高低作用中心与集光色素蛋白复合体（LHCII 、LHCI示意图）Lhca2Lhca3Lhca2Lhca32.8分辨率X-衍射的蚕豆PSI-LHCI超级复合体结构， 从间质侧沿类囊体膜观察。(Qin et al, 2015, Science, 989-995)色素和别的辅助因子排列，与上图同方向观察 (Qin et al, 2015, Science, 989-995)从侧面（LHCP侧） 观察 PSI-LHCP超级复合体 结构（略去植醇基）。PSI 核心亚基粉红，PsaA恢色， PsaB浅蓝. PsaC卡其色，PsaD: 浅绿，

5、PsaE橙色， PsaF蓝色，PsaG &K红色，PsaH紫色. PsaI&J 绿色，PsaL,Lhca 绿色. Lhca1青， Lhca2品红， Lhca3黄. Lhca4蛋白绿. PSI 中心复合体叶绿素黄. LHCI中叶绿素a品红，LHCI中叶绿素b蓝，类胡萝卜素黑，脂红 (Qin et al, 2015, Science, 989-995）相邻Lhca间的功能互作。A C是从Lhca侧向PSI中心侧看1和4，4和2，2和3的互作；D F是从PSI中心侧向Lhca侧看的互作；图中还显示蓝色的类胡萝卜素桥和Lhca与螺旋编号。LHCI中色素排列。 (A 和 D) 从LHCI看Lhcas的色

6、素整体排列 ，(B 和C) 从间质侧向腔侧看， (A) (C) Chls a 和 Chls b 分别用灰色和桔黄色球表示，连线间数字是相邻两个叶绿素中Mg2+离子间的距离 ，灰色和桔黄色球中的数字代表叶绿素编号。Lhca 和类胡萝卜素颜色同上图，D图中, 三分子类胡萝卜素的结合位置L1 (Lut620), L2 (Vio621), N1(BCR623)用绿色显示，Lhca4中的 L3（Lut 624） 用浅蓝表示。 电镜确立的LHCII单体(A) 和三聚体(B) 植物中集光色素蛋白复合体单体含有3个跨膜螺旋并结合约12分子叶绿素，叶绿素a （深绿），叶绿素b （浅绿）和若干类胡萝卜素，三聚体是

7、PSII集光色素蛋白复合体.Liu etal (2004). Nature ,428: 287-292高等植物菠菜集光色素蛋白复合体结构图 省去植醇 (Liu etal ,2004,Nature , 428: 287-292）2.74 PSII集光色素蛋白复合体三体Wei et al, Nature, 534, 69-74 (2016). 1.1.3 光化学反应光能变电能光化学反应是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。中心色素分子(P，pigment), 原初电子受体(A,accepter)和原初电子供体(D,Donor)组成。DPA DP*A DP+A- D+PA-h两个光系统小球

8、藻红降现象和双光增益效应（爱默生效应） 1.1.3.1光系统(PS) 与放氧 光合细菌(Rhodopseudomonas viridis) PSII复合体的空间结构 a, 整体. b, 色素分布高等植物PSII模型与光合细菌PSII的电子传递23 PSI复合体结构与核心组分ABPS的作用中心色素是P680。原初电子受体Pheo(去镁叶绿素), 原初电子供体 D1蛋白上的酪氨酸残基 (Z)。PS的氧化侧有放O2功能。 高等植物PSII超级复合体1、光系统 (PS)PSI的作用中心色素是P700;原初电子供体 PC; 原初电子受体A0;最终推动NADPH形成2。1.2光合电子传递 (Photosy

9、nthetic electron transport)和光合磷酸化(Photophosporylation) 1.2.1光合链(Photosynthetic chain)与光合电子传递 光合链是类囊体膜上由两个光系统(PS和PS)和若干电子和氢传递体,按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。 光合膜上的主要复合体PS及其集光色素复合体(LHC),PSI及其集光色素复合体(LHCI),细胞色素复合体(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白),偶联因子复合体(又名ATP合酶)图3-16)。1.2.2光合电子传递途径 (1)非环式（线性）光合电子传递和非环式光合磷酸化。 涉及两个光系统。产生O2, N

10、ADPH和ATP，占总电子传递的70%以上。Z字型光合链和非环式（线性）光合电子传递， P680P680*和P700P700*细菌叶绿素f的发现，可能改变教科书。Chen et al,2018,science, 360: 1210-1213）细胞色素复合体中的电子传递和Q循环Q和QH2分别表示PQ（质醌）的氧化态和还原态，Cytbl和Cytbh分别表示低电位和高电位细胞色素b，Cytf表示细胞色素f，PC表示质蓝素，除Q传递氢外，其余均为电子传递体。（引自Taiz & Zeiger, 2010）(2) 环式光合电子传递和环式光合磷酸化。只涉及PSI，能产生ATP, ATP的补充形式。占总电子传

11、递的30%(或更少)左右。Yamori & Shikanai. 2016. Annu. Rev. Plant Biol. 67: p87循环电子传递和功能Yamori & Shikanai. 2016. Annu. Rev. Plant Biol. 67: p87循环电子传递和功能改引自Yamori & Shikanai. 2016. Annu. Rev. Plant Biol. 67: p87循环电子传递和功能NAD(P)H以前认为Shikanai (2016) Photosynth Res , 129:253260循环电子传递和功能 (3) 假环式电子传递。涉及两个光系统，形成超氧自由基对

12、植物体造成危害。在强光下，CO2不足，NADPH过剩下发生。O2O2H2O2假环式电子传递，水水循环1.2.2 光合磷酸化（Photophosphorylation ）光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。分非环式PSP,环式PSP和假环式PSP。质子动力势(proton motive force) ATP形成的动力。光合电子传递同时伴随H+梯度的形成ATP合酶的结构 多亚基酶, CF1位于基质侧与嵌入类囊体膜的CFo结合. CF1 由5种多肽组成3:3:。 CFo 由4种多肽a:b:b:915c.旋转催化模式，当质子流过时，ATP合酶的亚基C寡聚体与和

13、亚基一起旋转，这种旋转导致/间和亚基间的不对称互作，打开催化功能开关，合成ATP。通过ATP合酶合成 ATP 的旋转催化示意图1.3 过剩光能耗散1.3 过剩光能耗散1.3.1 其他代谢途径光能耗散1.3.1.1 光呼吸 1/3-1/2 水充足 中度缺水 重度缺水 光合速率(Pn) 44 27 13光呼吸速率(PR) 33.4 24 13PR/Pn 0.76 0.89 1光合耗能% 26 16.4 9光呼吸耗能% 19.6 14.5 91.3.1.2 水水循环 形成与清除 SOD-超氧物歧化酶,APX-抗环血酸过氧化物酶, MDAR - 单脱氢抗环血酸还原酶 DHAR-脱氢抗环血酸还原酶GR-

14、谷胱甘肽还原酶O2类囊体膜上清除系统DHA 类囊体膜MDA AsAPSIe-DHAFNRNADPHCO2NADP+NADPH2GSHGSSGGRMDAAsAMDARDHAAsANAD(P)+NAD(P)HDHARsAPXH2O2H2OSFO2O2O2H2O2H2OO2CuZnSODCuZnSOD间质中清除系统AsAMDAFdt-APX(Nickelsen J & Rengstl B, Annu Plant Biol,2013)1.3.2 PSII的失活更新循环1.3.3 PSII与LHCII 分离 1.3.4 叶黄素循环与变构efficiencyQr/QtVZATime of day(oclock)H3CCH3H3CHOH3CCH3OHCH3HOOH O O OHOOHZ