生态系统能量流动课件

1、普通生态学 第九章 生态系统能量流动第九章 生态系统能量流动普通生态学 第九章 生态系统能量流动本章内容： 9.1 生态系统的初级生产9.2 生态系统的次级生产9.3 生态系统中的分解作用9.4 生态系统能量流动分析普通生态学 第九章 生态系统能量流动生态效率及表征指标生态金字塔及其类型初级生产及初级生产率(力)总(毛)初级生产与净初级生产次级生产及次级生产量分解作用与分解过程能流过程及能流模型几个核心概念： 普通生态学 第九章 生态系统能量流动9.1 生态系统的初级生产一、初级生产的相关概念生产(production)：生物制造有机物累积能量的过程。初级生产(量)(primary produ

2、ction)：生态系统中自养生物制造有机物的量。一般以单位面积生产的有机物干重或固定的能量表示。总初级生产(GP)、净初级生产(NP)： GP=NP+R(呼吸消耗量)普通生态学 第九章 生态系统能量流动初级生产力：生态系统有机物生产的速率或能力称为生产力(productivity)，即单位时间、单位面积内生产有机质的速率。生物量与现存量：生物量(biomass)是指在调查观测时单位面积上积存的有机物质积存量(包括活的和死的有机体)。现存量(standing crop)指观察时某一时间内活的生物量。普通生态学 第八章 生态系统一般特征二、陆地生态系统初级生产及影响因素1. 陆地初级生产与水热条件

3、的关系实际蒸发蒸腾（AET）：指一年中某景观实际蒸发和蒸腾掉的水分总量。单位: mm/a, 与温度和降水量正相关。Rosenzweig(1968)研究发现，陆地生态系统年净初级生产量随年实际蒸发蒸腾量的增大而提高（下图）。初级生产量随实际蒸发蒸腾量的增加而增高所以，温暖而降水量大的生态系统的初级生产水平最高。各陆地生态系统实际蒸发蒸腾量与地上净初级生产量的关系年降水量对北美中部草原地上部分净初级生产量的影响草原初级生产量随年降水量增大而提高Sala(1988)分析比较了北美100个代表性草地样区(9498个样点)，发现初级生产量与降水量正相关。日本258块林地年净初级生产（地上部分）的频率分布

4、不同生长型森林的比较说明，植被类型与初级生产大小有关。众数值普通生态学 第九章 生态系统能量流动2. 土壤肥力/养分与陆地初级生产 Liebig（1840）很早就提出，植物的生长取决于那些处于最少量状态的必需营养元素，即“李比希最小量法则”。这主要依据农作物种植实际提出的。 但在自然生态系统中，这一法则是否适用？Shaver and Chapin (1986) 在美国阿拉斯加冻原做了一项研究：在北极冻原增加N、P、K对净初级生产的影响施肥提高初级生产量几乎两倍高山冻原加施N和/或P对地上部分初级生产量的影响Bowman等人（1993）的研究表明：增加营养对干旱和湿润草地的初级生产量均有明显影响

5、（正相关性）。湿润草地干旱草地普通生态学 第八章 生态系统一般特征三、水域生态系统初级生产及影响因素 磷与浮游植物生物量的数量关系，最早在日本的湖泊中观察到。水域初级生产一般受可利用营养的限制光照和温度条件往往也有重要影响普通生态学 第九章 生态系统能量流动北温带湖泊藻生物量与磷浓度的关系藻叶绿素 a浓度（mg/m3)藻生物量随磷浓度增加而提高49个湖 后来在北美的湖泊生态系统中也观察到类似关系格局普通生态学 第九章 生态系统能量流动温带湖泊水藻生物量与初级生产率的关系初级生产率随水藻生物量增加而增大而浮游植物生物量与初级生产率存在正相关关系。普通生态学 第九章 生态系统能量流动*Mills

6、等人在加拿大一个湖泊的营养作用试验:1968年：用塑料布把湖划分成小湖；1973-1980年间：加入营养物质(C、N、P的混合物)；1980年：停止施肥，直到1983年。 实验结果表明（图），增加营养物质促进浮游植物初级生产量的提高。普通生态学 第九章 生态系统能量流动加拿大安大略省湖泊施肥试验加入营养对浮游植物生物量的影响施肥前两个湖的浮游植物生物量接近施肥后，浮游植物的生物量增加当停止施肥后生物量降低全球海洋初级生产格局：初级生产率最高的地方集中在沿大陆边缘的浅海大陆架和有上升洋流的地区。海洋初级生产的地理格局变化海洋实验Graneli等人（1990）在波罗的海进行了大规模的实验，处理区域

7、分两种：加N和P。结果表明，氮对提高海藻生物量有促进作用，尽管提高幅度差异较大。可能还存在其它因子影响初级生产量。普通生态学 第八章 生态系统一般特征四、消费者对初级生产的影响 Capenter and Kitchell (1988)指出了消费者通过食物网影响初级生产，即所谓的“营养级瀑布（trophic cascade）”假说（图）。营养级瀑布假说湖泊食物网食鱼者和食浮游生物者的取食影响初级生产量大型浮游植物小型浮游植物大型植食者小型植食者食浮游生物食浮游生物的无脊椎食鱼者食鱼者对低营养级生物量和生产的影响预测食鱼者生物量增加食浮游生物者植食者浮游植物 营养级瀑布假说预测，调整食鱼者的生物量

8、将导致食浮游生物者、植食者和浮游植物生物量的变化Carpenter的实验反应 在3个湖泊做实验结果：食鱼者减少导致食浮游生物者增加植食者减少，浮游生物增加植食者增加，浮游生物减少食鱼者增加食浮游生物者浮游植物大型植食者食鱼者普通生态学 第九章 生态系统能量流动Top predatorsMeso-predatorsHerbivoresPlantsTop-downBottom-up Top-down or Bottom-up control?Why is the world green?由于捕食者压制着植食者，使植物生物量如此巨大-Top-down control. (Hairston et.al

9、, 1960)由于植物的物理和化学防御限制了植食者，使植物生物量如此巨大-Bottom-up control. (Murdoch, 1966)Oksanens contention (1988):(i) 在植物生产力极低的系统中，由于食物不足难以维系有效的植食者种群，使植食压力减轻：植物和植食者都受到Bottom-up control；（ii）在植物生产力高的系统中，由于捕食者对植食者的压制（Top-down control), 也使植食压力减轻：world is green；(iii) 位于上述极端之间的生态系统是“黄色”的，由于没有足够的植食者供养有效的捕食者种群，使植物可能受植食者的控制

10、（Top-down control)。Serengeti草原大型哺乳动物的取食对初级生产的影响 McNaughton经20多年研究发现，适当采食能够增大初级生产量。可能是某些草被采食后增大了生长率，即：补偿生长。开放有采食采食无采食生物量在采食过的区域增加，在围栏内却减少羚牛采食后的天数围栏无采食续Serengeti草原初级生产与采食强度的关系低强度采食使生产量降低中度采食使初级生产量达到最高高强度采食使生产量降低普通生态学 第九章 生态系统能量流动9.2 生态系统的次级生产一、次级生产的基本概念次级生产(secondary production)：生态系统中的异养生物（次级生产者）利用生产者

11、生产的有机物质为食物来源形成有机物的过程。次级生产力(secondary productivity) ：次级生产中物质能量积累的速率。普通生态学 第八章 生态系统一般特征二、次级生产的一般过程普通生态学 第九章 生态系统能量流动次级生产的基本特点（过程模型）食物资源未采食拒食未食粪便(Fu)呼吸(R)分解被采食可利用食用(C)同化(A)动物产品产生能量(P)潜在能量保持能量损失能量C=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R普通生态学 第九章 生态系统能量流动次级生产量的测度方法按已知同化量和呼吸量R，估计生产量P P=C-Fu-R， C：动物摄食的能量；Fu：尿粪量根据个体生长或增

12、重的部分Pg和新生个体重Pr，估计P P Pg Pr根据生物量净变化B和死亡损失E，估计P P B E普通生态学 第九章 生态系统能量流动碎裂化过程、异化过程和淋溶过程等3个过程。9.3 生态系统中的分解作用一、分解作用的概念分解作用(decomposition)：指动物、植物和微生物残体等复杂有机物质被逐步分解为简单的无机物质的过程。分解者起主导作用。一、分解作用的过程普通生态学 第九章 生态系统能量流动由于物理的和生物的作用，把生物残体分解为颗粒状碎屑的过程称为碎裂化。有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化。淋溶则是可溶性物质被水所淋

13、洗出，是一种纯物理过程。在分解中这三个过程是交叉进行、相互影响的。由于物理的和生物的作用，把生物残体分解为颗粒状碎屑的过程称为碎裂化。有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化。淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。在分解中这三个过程是交叉进行、相互影响的。普通生态学 第九章 生态系统能量流动资源分解的意义：理论意义：通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；维持大气中二氧化碳的浓度；稳定和提高土壤有机质含量，改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质，为碎屑食物链以后各级生物生产食物等。实践意义：植物废弃物处理；粪

14、便处理；垃圾污水处理等分解作用的意义：普通生态学 第九章 生态系统能量流动有机残体自然分解过程普通生态学 第九章 生态系统能量流动案例：中国古代农业对分解作用的利用澳大利亚引进异地金龟子处理牛粪悉尼奥运会利用蚯蚓处理生活垃圾我国近年来的污水、污泥生物处理普通生态学 第九章 生态系统能量流动9.4 生态系统能量流动分析本节内容：生态系统能流研究的意义生态系统能流的一般过程生态系统能流的基本特点生态系统能流案例分析普通生态学 第九章 生态系统能量流动一、生态系统能流研究的意义揭示能量转换规律，深入刻画生态系统功能；深化生物营养关系，阐明生态系统结构特征；合理利用能流原理，提高生态系统的能量利用效率

15、及综合生产力。初级、次级生产能量传递效率能量的多级利用（含废弃物）普通生态学 第九章 生态系统能量流动二、生态系统能流的基本特点能流是单向进行的（不可循环，不能逆转）；能流过程中能量保持守恒（可由一种形式转化为其它形式，但不会消灭热力学第一定律/估算能量平衡）；能流以势能变化为主要特征；能量在流动过程中不断耗散（热力学第二定律/熵律）；能量沿食物链流动过程中，其质量逐渐提高。普通生态学 第九章 生态系统能量流动关于能流单向性：食物链中各营养级的顺序是不可逆转的，这是长期自然选择的结果。各营养级的能量绝大部分以呼吸作用产生的热能的形式散失，这部分能量不能被重复利用。因而，能量不像养分等物质那样可

16、以循环。普通生态学 第九章 生态系统能量流动三、生态系统能流的一般过程能量输入(input，外部能量进入生态系统)能量在系统内转化(含同化、固定、传递/迁移等过程）能量输出(output，能量通过呼吸等形式损失）能流基本过程： 能流基本途径？ 普通生态学 第九章 生态系统能量流动三、生态系统能流的一般过程能量输入(input，外部能量进入生态系统)能量在系统内转化(含同化、固定、传递/迁移等过程）能量输出(output，能量通过呼吸等形式损失）能流基本过程： 能流基本途径： 沿食物链传递(主要是牧食食物链和腐食/碎屑食物链)普通生态学 第九章 生态系统能量流动能流过程的描述： 一般用模型/图示

17、直观表达为深入分析比较不同生命层次和不同生态层次的能流过程，Odum(1983)提出了一个通用的能流基本模型:普通生态学 第九章 生态系统能量流动I：输入的能量A：同化的能量NU：未利用的能量P：生产的能量R：呼吸耗能G：生长的能量S：贮存的能量E：排泄的能量B：生物质量Odum能流模式图及涵盖的能量迁移转化等过程 :通道粗细表示能量流通量大小普通生态学 第九章 生态系统能量流动生态系统能流格局的影响因素初始能量的输入(驱动力)生产者对输入能量的利用效率消费者对生产者固定能量的利用效率分解者的能量利用和转化各营养级生物自身生命活动能量损失(输出）环境及干扰(含人类活动)的影响 普通生态学 第九

18、章 生态系统能量流动生态系统中的能量损失也限制了营养级数量及食物链长度或食物网复杂程度一般地，初级生产者在生态系统能流中决定作用或者说消费者的次级生产和能量转化受初级生产者的制约(见下图）69项研究研究显示，食草动物(初级消费者)的生物量、对植物的消耗量、生产量与植物净初级生产力/NPP呈显著正相关。但分解者的生产及能量转化往往与植物的初级生产力不存在上述关系。原因为何？Copyright 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin CummingsTertiary consumersSecondary consumersPrimar

19、y consumersProducers10 kcal100 kcal1,000 kcal10,000 kcal受热力学第二定律限制：任何能量转换均达不到100(能量沿食物链流动时，大部分能量/约90%损失)普通生态学 第九章 生态系统能量流动四、生态系统能流研究案例解析实验种群能流研究湖泊生态系统能流森林生态系统能流农田生态系统能流普通生态学 第九章 生态系统能量流动个体/种群能流研究鹿的能量代谢/分配普通生态学 第九章 生态系统能量流动生态系统中特定营养级的能流过程：普通生态学 第九章 生态系统能量流动美国Cedar Box湖能量流动的定量分析(Lindeman, 1942)根据作者原图改绘 单位：J cm-2 a1 497,693.3497,228.6普通生态学 第九章 生态系统能量流动Cedar Box湖生态系统能量金字塔12.6464.662.8（单位：J cm-2 a1 ）链接：Lindeman最早提出营养级分级及能流动态：把营养级明确分为初级生产者、初级消费者、二级消费者、三级消费者；能量在