第3章植物的矿质与氮素营养

1、 有有收收无无收收在在于于水水 收收多多收收少少在在于于肥肥植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化以及它们植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化以及它们在生命活动中的作用称为在生命活动中的作用称为植物的矿质和氮素营养。植物的矿质和氮素营养。人们对植物的矿质与氮素营养的认识，经过了漫人们对植物的矿质与氮素营养的认识，经过了漫长的实践探索长的实践探索, ,到到 19 19 世纪中叶才被基本确定。世纪中叶才被基本确定。1699 1699 年年, ,英国的伍德沃德英国的伍德沃德 在土壤浸提液中薄荷生在土壤浸提液中薄荷生长最好长最好, ,他得出结论他得出结论: :构成植物体的不仅是水构成植物体的不仅是水, ,还

2、有还有土壤中的一些特殊物质。土壤中的一些特殊物质。1840 1840 年德国的李比希年德国的李比希(J.Liebig)(J.Liebig)建立了矿质营养建立了矿质营养学说学说, ,并确立了土壤供给植物无机营养的观点并确立了土壤供给植物无机营养的观点. .第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素一、植物体内的元素一、植物体内的元素植物材料植物材料105 干物质干物质水分水分灰分灰分燃烧燃烧有机物有机物(C、H、O、N）氧化物氧化物硫酸盐硫酸盐磷酸盐磷酸盐硅酸盐硅酸盐灰分元素：灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类构成灰分中各种氧化物和盐类的元素的元素, ,它们直接或间接地来自土壤矿质它们

3、直接或间接地来自土壤矿质, ,故又称为故又称为矿质元素。矿质元素。N N不是矿质元素不是矿质元素二、植物必需的矿质元素 必需元素是指植物生长发育必不可少的元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素已确定植物必需的矿质已确定植物必需的矿质( (含氮含氮) )元素有元素有1313种，种， 加上加上碳、氢、氧碳、氢、氧共共1616种种。1.1.大量元素大量元素(major element(major element，macroelement) 9macroelement) 9种种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧碳、氢、氧 约占植物约占植物体干重的体干重的0.01%0.01

4、%10%10%，2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 7(minor element, trace element) 7种种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的约占植物体干重的1010-5-5% %1010-3-3% %。确定必需矿质元素的方法1.1.溶液培养法溶液培养法( (水培法水培法) )将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。液中培养植物的方法。2.2.砂基培养法砂基培养法( (砂培法砂培法) )在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养在

5、洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。液来培养植物的方法。 在培养液中，除去某一元素，植物在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失该元素后，症状消失, ,说明该元素为说明该元素为植物的必需元素。植物的必需元素。必需元素在植物体内的生理功能：必需元素在植物体内的生理功能：1 1、细胞结构物质的、细胞结构物质的组成成分组成成分2 2、生命活动的调节、生命活动的调节者者, ,如酶的成分和酶如酶的成分和酶的活化剂的活化剂3 3、起电化学作用，、起电化学作用，如渗透调节、胶体如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等稳定和电

6、荷中和等 生理功能：生理功能： 缺氮症状缺氮症状：A.A.生长受抑生长受抑植株植株矮小矮小, ,分枝少分枝少, ,叶叶小而薄小而薄, ,花果少易脱落；花果少易脱落；B.B.黄化失绿黄化失绿枝叶变黄枝叶变黄, ,叶片叶片早衰早衰甚甚至干枯，老叶先发黄至干枯，老叶先发黄氮过多氮过多：A.A.植株徒长植株徒长 叶叶大浓绿大浓绿, ,柔软披散，柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；茎柄长，茎高节间疏；B.B.机械组织不发达机械组织不发达 植株体内含糖植株体内含糖量相对不足量相对不足, ,机械组织不发达机械组织不发达, ,易易倒伏倒伏和被病虫害侵害。和被病虫害侵害。 C.C.贪青迟熟贪青迟熟，生育期延迟。，生育

7、期延迟。玉米缺玉米缺 N ：老叶发黄，老叶发黄，新叶色淡，新叶色淡，基部发红基部发红（花色苷（花色苷积累其中）积累其中）大麦缺大麦缺 N ：老叶发黄，老叶发黄，新叶色淡新叶色淡萝卜缺萝卜缺 N 老叶发黄老叶发黄正常正常缺氮缺氮 吸收形式：吸收形式：SOSO4 42-2- 作用作用：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A A、ATPATP等的组成成分等的组成成分硫硫 Sulfur(S)Sulfur(S)：植株矮小，硫不易移动，幼叶先植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状表现症状, , 新叶均衡失绿，呈黄白色并新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。易脱落。缺硫缺硫玉米新叶失绿发黄玉米新叶失绿发黄油

8、菜油菜开花开花结实结实延迟延迟磷 PhosphorusPhosphorusA.A.细胞中许多重要化合物的组细胞中许多重要化合物的组成成分成成分 核酸、核蛋白和磷脂核酸、核蛋白和磷脂的主要的主要成分。成分。B.B.物质代谢和能量转化中起重物质代谢和能量转化中起重要作用要作用 AMPAMP、ADPADP、ATPATP、UTPUTP、 GTPGTP等等能量物质能量物质的成分，的成分，也是多种也是多种辅酶和辅基辅酶和辅基如如NADNAD+ +、NADPNADP+ +等的组成成分。等的组成成分。第二组第二组能量贮存和结构完整性的营养能量贮存和结构完整性的营养缺磷症状缺磷症状A.A.生长受抑生长受抑植株瘦

9、小植株瘦小, ,成熟延迟成熟延迟；B.B.叶片暗绿色或紫红色叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻糖运输受阻, , 有利于有利于花青素的形成。花青素的形成。硼Boron (B)Boron (B)A.A. 硼能促进花粉萌硼能促进花粉萌发与花粉管伸长发与花粉管伸长 花粉形成、花粉花粉形成、花粉管萌发和受精管萌发和受精有密有密切关系。切关系。B. B. 促进糖的运输促进糖的运输 参与糖的运转与参与糖的运转与代谢代谢, , 硼与细胞壁硼与细胞壁的形成有关。的形成有关。缺硼症状缺硼症状 A.A.受精不良受精不良, ,籽粒减少籽粒减少 花药花丝萎缩花药花丝萎缩, ,花粉母细胞不能向四分体分化。花粉母细胞不能向四分

10、体分化。 油菜油菜“花而不实花而不实”、大麦、小麦、大麦、小麦“穗而不实穗而不实” 、“亮亮穗穗”，棉花棉花 “蕾而不花蕾而不花”。小麦缺小麦缺B B“亮穗亮穗”玉米缺玉米缺B B结实不良结实不良B.B.生长点停止生长生长点停止生长 侧根侧芽大量发生侧根侧芽大量发生, ,其后侧根侧芽的其后侧根侧芽的生长点又死亡生长点又死亡, ,而形成而形成簇生状簇生状。C.C.易感病害易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜薯的卷叶病、萝卜“黑心病黑心病”和苹果的缩果病等都是和苹果的缩果病等都是缺硼所致。缺硼所致。缺缺B B棉叶有褐色坏棉叶有褐色坏死斑，叶柄

11、有绿死斑，叶柄有绿白相间的环纹白相间的环纹缺缺B B甜菜甜菜“心腐病心腐病”钾Potassium (K)Potassium (K)A.A.酶的活化剂酶的活化剂 B.B.促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成C.C.促进糖类的合成与运输促进糖类的合成与运输D.D.调节水分代谢调节水分代谢缺钾症状缺钾症状A.A.茎杆柔弱茎杆柔弱 B.B.叶色变黄而逐渐坏死叶色变黄而逐渐坏死叶缘叶缘( (双双子叶子叶) )或或叶叶尖尖( (单子叶单子叶) ) 先失绿先失绿焦焦枯枯，有坏死，有坏死斑点斑点，形成，形成杯状弯曲杯状弯曲或或皱缩。皱缩。病症首先出现在病症首先出现在下部老下部老叶。叶。第第3组组保留离子状态的营养

12、保留离子状态的营养钙CalciumCalcium(Ca)(Ca)A.A.细胞壁等的组分细胞壁等的组分 B.B.提高膜稳定性提高膜稳定性 C.C.提高植物抗病性提高植物抗病性D.D.一些酶的活化剂一些酶的活化剂 E.E.具有信使功能具有信使功能 Ca2+Ca2+CaMCaM复合体复合体, 行使第二信使功能。 钙在植物体内主要分布在老钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。叶或其它老组织中。缺钙症状缺钙症状A.A.幼叶淡绿色幼叶淡绿色 继而叶尖出现典继而叶尖出现典型的型的钩状钩状, ,随后随后坏坏死死。B.B.生长点坏死生长点坏死 钙是难移动，不钙是难移动，不易被重复利用的易被重复利用的元素元素

13、, ,故缺素症状故缺素症状首先表现在首先表现在幼茎幼茎幼叶幼叶上，如大白上，如大白菜缺钙时心叶呈菜缺钙时心叶呈褐色褐色“干心病干心病” ，蕃茄蕃茄“脐腐病脐腐病”。 苹果苦痘病苹果苦痘病大白菜大白菜“干心病干心病”番茄番茄“脐腐病脐腐病”苹果苹果“水心病水心病”A.A.参与光合作用参与光合作用B.B.酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 C.C.参与核酸和蛋白质参与核酸和蛋白质代谢代谢缺镁症状缺镁症状叶片失绿叶片失绿 从从下部下部叶片开始叶片开始, ,往往是叶肉变黄而往往是叶肉变黄而叶脉仍保叶脉仍保持绿色持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。块，引起叶片的早

14、衰与脱落。油菜脉间失绿发红油菜脉间失绿发红棉花葡萄网状脉棉花葡萄网状脉 氯 Chlorine (Cl)Chlorine (Cl)A.A.参与光合作用参与光合作用 参加光合作用中参加光合作用中水的光解水的光解放氧放氧B.B.参与渗透势的调节参与渗透势的调节缺氯症状缺氯症状: : 缺氯时缺氯时, ,叶片萎蔫叶片萎蔫, ,失绿失绿坏死坏死, ,最后变为褐色最后变为褐色; ; 同同时根系生长受阻、变粗，时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状根尖变为棒状。番茄缺番茄缺Cl 叶易失水萎蔫叶易失水萎蔫 锰Manganese (Mn)Manganese (Mn)A.A.参与光合作用参与光合作用锰是锰是光合放氧复合

15、体光合放氧复合体的主要成员的主要成员B.B.酶的活化剂酶的活化剂 如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等缺锰症状缺锰症状: :叶脉间失绿叶脉间失绿褪色褪色, , 新叶脉间缺绿新叶脉间缺绿, ,有坏死小斑点有坏死小斑点( (褐或黄褐或黄) )。 铁 Iron(Fe)Iron(Fe)A.A.多种酶的辅基多种酶的辅基 以价态的变化传递电子（以价态的变化传递电子（FeFe3+3+e-+e-=Fe=Fe2+ 2+ ) )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。B.B.合成叶绿素所必需合成叶绿素所必需C.C.参与氮代

16、谢参与氮代谢 硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌根瘤菌中固氮酶的中固氮酶的血红蛋白血红蛋白也含铁蛋白。也含铁蛋白。 第第4组组参与氧化还原反应的营养参与氧化还原反应的营养缺铁症状缺铁症状不易重复利用，最不易重复利用，最明显的症状是明显的症状是幼芽幼幼芽幼叶缺绿发黄叶缺绿发黄, ,甚至变甚至变为为黄白色黄白色。 在碱性土或石灰质在碱性土或石灰质土壤中土壤中, ,铁易形成不铁易形成不溶性的化合物而使植溶性的化合物而使植物缺铁。物缺铁。 锌Zinc (Zn)Zinc (Zn)A.A.参与生长素的合成参与生长素的合成是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分 B.B.

17、锌是多种酶的成分和活化剂锌是多种酶的成分和活化剂是是碳酸酐酶碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)(carbonic anhydrase,CA)、 谷谷氨酸脱氢酶、氨酸脱氢酶、RNARNA聚合酶及羧肽聚合酶及羧肽酶的组成酶的组成成成分分, ,在氮代谢中也起一定作用在氮代谢中也起一定作用。缺锌症状果树果树“小叶病小叶病” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆果树的叶片小而脆, ,且节间短丛生在一起且节间短丛生在一起, ,叶上还出现黄叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺缺ZnZn柑桔小叶症

18、伴脉间失绿柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块大田玉米有失绿条块 A.一些酶的成分一些酶的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、多酚氧化酶、抗坏血酸、SODSOD、漆、漆酶的成分酶的成分, ,在呼吸的氧化还原中起重要作用。在呼吸的氧化还原中起重要作用。 B.铜是质蓝素铜是质蓝素(PC)的组分的组分 缺铜症状缺铜症状 生长缓慢生长缓慢, ,叶片呈现叶片呈现蓝绿色蓝绿色, ,幼叶缺绿幼叶缺绿, ,随之出现随之出现枯斑枯斑, ,最后最后死亡脱落。死亡脱落。 树皮、树皮、果皮粗糙果皮粗糙, ,而后裂开而后裂开, ,引起树胶外流。引起树胶外流。钼Molybdenum (Mo)Molybdenum (Mo)是需

19、要量是需要量最少最少的必需元素。的必需元素。A.A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分B.B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力钼还能增强植物抵抗病毒的能力 缺钼症状缺钼症状缺钼时叶较小缺钼时叶较小, ,叶脉间失绿叶脉间失绿, ,有有坏死斑点坏死斑点, ,且且叶边缘叶边缘焦枯焦枯, ,向内卷曲向内卷曲。番茄缺番茄缺MoMo、脉间、脉间失绿变得呈透明失绿变得呈透明大豆缺大豆缺MoMo根瘤根瘤发育不良发育不良三、作物缺乏矿质元素的诊断三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）（一）化学分析诊断法化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。一般以分析病株

20、叶片的化学成分与正常植株的比较。（二）病症诊断法（二）病症诊断法（ 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的器官的器官或组织先出现病症。或组织先出现病症。 缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等时等时较老较老的器官或的器官或组织先出现病症。组织先出现病症。 第二节植物细胞对溶质的吸收第二节植物细胞对溶质的吸收被动吸收被动吸收 不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程主动吸收主动吸收 要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程扩散作用扩散作用 是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象质膜质膜ATPATP酶酶 细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化ATP水解释放能

21、量并用于转运离子协助扩协助扩散散 物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运离子通道离子通道 细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道,可为化学或电学方式激活，允许离子顺电化学势通过细胞膜共转运共转运把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运初级共运转或原初初级共运转或原初主动运转主动运转 H+-ATP ase泵出H+的过程次级共运转次级共运转 以H+作为驱动力的离子运转 有共向传递体、反向传递体、单向传递体载体蛋白载体蛋白 是一类能携带离子通过膜的内在蛋白(也可主动运输)第三节植物体对矿质元素的吸收第三节植物体对矿质元素的吸收根系是植物吸收矿质的主要器根系是植物吸收矿质的主要器

22、官官, , 吸收矿质的部位和吸水的吸收矿质的部位和吸水的部位都是部位都是根尖未栓化的部分根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的根毛区是吸收矿质离子最快的区域区域大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域P的积累和的积累和运出运出0102030400102030405060离根尖的距离（m m ）32P累积或输出的相对量(脉冲数m m- 1m i n- 1）一、根系对溶液中一、根系对溶液中矿质元素的矿质元素的吸收吸收过程过程1.1.离子被吸附在根部细胞表面离子被吸附在根部细胞表面 根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作用放出COCO和和H HO O。COCO2 2溶于水生成溶于水生成H H2 2COCO

23、3 3, ,H H2 2COCO3 3能解离出能解离出H H+ +和和HCOHCO3 3离子离子, ,这些离子同土壤这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换离子交换按离子交换按“同荷等同荷等价价”的原理进行的原理进行, ,即阳即阳离子只同阳离子交换离子只同阳离子交换, ,阴离子只能同阴离子阴离子只能同阴离子交换交换, ,而且价数必须相而且价数必须相等。等。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3- Cl-2. 2. 离子进入根的内部离子进入根的内部吸附根表面的离子可通过吸附根表面的离子可通过质外体和共质体质外体和共质体两种途两种途径径 1)1)质外

24、体途径质外体途径外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称根部质外体，故质外体又称自由空间自由空间。各种离子通过扩散作各种离子通过扩散作用进入根部自由空间用进入根部自由空间, ,但但是因为内皮层细胞上有是因为内皮层细胞上有凯氏带凯氏带, ,离子和水分都不离子和水分都不能通过。能通过。2)2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空离子通过自由空间到达原生质表面间到达原生质表面后后, ,可通过主动吸可通过主动吸收或被动吸收的方收或被动吸收的方式进入原生质。式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从在细胞内离子可以通过内质网及

25、胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木木质部薄壁细胞释放到导管质部薄壁细胞释放到导管中。中。根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织两种看法两种看法3. 3. 离子进入导管离子进入导管 1 1、离子从薄壁细胞、离子从薄壁细胞被动被动地随水流进入导管地随水流进入导管 2 2、离子、离子主动主动地有选择性地进入导管地有选择性地进入导管植物吸收矿质元素的特点植物吸收矿质元素的特点 ( (一一) ) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)1)相互关联：相互关联：盐分一定要溶于水中盐分一定要溶于水中, ,才能被根系吸收才能被

26、根系吸收, ,并随水并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。促进了植物的吸水。2)2)相互独立：相互独立：两者的两者的吸收不成比例；吸收不成比例；吸收机理不同吸收机理不同: :水分吸收主要水分吸收主要是以蒸腾作用引起的是以蒸腾作用引起的被动吸水被动吸水为主为主, ,而矿质吸收则是而矿质吸收则是主动吸收主动吸收为主为主。分配方向不同：分配方向不同：水分主要分水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。当时的生长中心。矿质吸收与水分吸收不不成比例( (二) ) 根系对离子吸

27、收具有选择性1.1.生理碱性盐（生理碱性盐（physiologically alkaline physiologically alkaline salt)salt) 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低酸度降低的盐类。例如的盐类。例如NaNONaNO2.2.生理酸性盐（生理酸性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加酸度增加的盐类。如的盐类。如 (NH(NH）SOSO3.3.生理中性盐（生

28、理中性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近植物吸收其阴、阳离子的量很相近, ,而而不改变周不改变周围介质围介质pHpH的盐类。如的盐类。如NHNH4 4NONO3 3。( (三) ) 根系吸收单盐会受毒害 任何植物任何植物, ,假若培假若培养在养在某一单盐溶液某一单盐溶液中中, ,不久即呈现不久即呈现不不正常状态正常状态, ,最后死最后死亡亡。这种现象称。这种现象称单单盐毒害盐毒害(toxicity (toxicity of single salt)of single salt)。小麦根在单盐

29、溶液和盐类混合小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+B.NaCl+CaClCaCl; C.CaCl; C.CaCl; ; D.NaClD.NaCl许多陆生植物的根系浸入许多陆生植物的根系浸入CaCa、MgMg、NaNa、K K等任何一种单盐溶等任何一种单盐溶液中液中, ,根系都会停止生长根系都会停止生长, ,且分生区的细胞壁粘液化且分生区的细胞壁粘液化, ,细胞破细胞破坏坏, ,最后变为一团无结构的细胞团。最后变为一团无结构的细胞团。若在单盐溶液中加入少量其它盐类若在单盐溶液中加入少量其它盐类, ,这种毒这种

30、毒害现象就会消除。这种离子间能够害现象就会消除。这种离子间能够互相消互相消除毒害除毒害的现象的现象, ,称称离子颉颃离子颉颃(ion (ion antagonism)antagonism)，也称离子对抗，也称离子对抗。植物只有植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长能良好生长, ,这种溶液称这种溶液称平衡溶液平衡溶液(balanced solution)(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是对于海藻来说，海水就是平衡溶液平衡溶液。三、影响根系吸收矿质元素的因素 (

31、(一一) )温度温度 在一定范围内在一定范围内, ,根系吸收矿质元素的速度根系吸收矿质元素的速度, ,随随土温的升高而加快土温的升高而加快，当超过一定温度时，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：吸收速度反而下降。这是因为土温变化：影响影响呼吸呼吸而影响根对矿质的主动吸收。而影响根对矿质的主动吸收。影响影响酶的活性酶的活性, ,影响各种代谢。影响各种代谢。影响影响原生质胶体状况，原生质胶体状况，低温下原生质低温下原生质胶胶体粘性增加体粘性增加, ,透性降低透性降低, ,吸收减少吸收减少; ; 11. 41. 82. 22. 610203040温度（）K吸收（m gg-1FW ）

32、 温度对小麦幼苗吸收钾的影响( (二) ) 通气状况土壤通气状况直接影响到土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作根系的呼吸作用用，通气良好时根系吸收矿质元素速度，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。快。( (三三) ) 土壤溶液浓度土壤溶液浓度当土壤溶液浓度很当土壤溶液浓度很低低时时, ,根系吸收矿质元素根系吸收矿质元素的速度的速度, ,随着浓度的增加而增加随着浓度的增加而增加, ,但达到某但达到某一浓度时一浓度时, ,再增加离子浓度再增加离子浓度, ,根系对离子的根系对离子的吸收速度不再增加。吸收速度不再增加。一般阳离子的吸收速率随土壤一般阳离子的吸收速率随土壤pHpH值升高而加速值升高而加速;

33、;而阴离子的吸收速率则随而阴离子的吸收速率则随pHpH值增高而下降。值增高而下降。00. 050. 10. 150. 22345678pHK+吸收（m m ol h- 1） 051015202545678pHN O3-吸收（m olh- 1） pHpH对矿质元素吸收的影响对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收左：对燕麦吸收K K+ +的影响；右：对小麦吸收的影响；右：对小麦吸收NONO- -的影响的影响( (四四) )土壤土壤pHpH值值四、植物地上部分对矿质元素的吸收把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。收的施肥方法称为根外施肥。吸

34、收方式吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到植溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后物地上部分后, , 营养元素可通过叶片的气孔营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。植物体内。角质层角质层- -外连丝外连丝- -表皮细胞的质膜叶肉细表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位胞其他部位主动或被主动或被动吸收动吸收第四节第四节 矿质元素在体内的运输和分布矿质元素在体内的运输和分布一、矿质元素运输形式一、矿质元素运输形式N N根系吸收的根系吸收的N N素素, ,多多在根部转化成在根部转化成有机化合物有机化合物, ,如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有

35、机物形式运往如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；地上部；也有一部分氮素以也有一部分氮素以NONO3 3- -直接被运送至叶片后再被还直接被运送至叶片后再被还原利用原利用 P P磷酸盐磷酸盐主要主要以以无机离子无机离子形式运输形式运输, ,还有还有少少量先量先合成磷酰胆碱和合成磷酰胆碱和ATPATP、ADPADP、AMPAMP、6 6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、6 6磷酸果糖等磷酸果糖等有机化合物有机化合物后再运往地上部；后再运往地上部；K K+ +、CaCa2+2+、MgMg2+2+、FeFe2+2+、SOSO- -等则以等则以离子离子形式运往形式运往地上部。地上部。二、矿质元素运输

36、途径矿质元素被根系吸收进入木矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿质部导管后，随蒸腾流沿木木质部向上运输质部向上运输，这是矿质元，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运素在植物体内纵向长距离运输的输的主要途径主要途径。存在有部分矿质元素存在有部分矿质元素横向运横向运输输至韧皮部的现象。至韧皮部的现象。经经韧皮部韧皮部自地上部分（如叶自地上部分（如叶片）片）向下运输向下运输的现象的现象。 放射性放射性4242K K向上运输的试验向上运输的试验可再利用元素可再利用元素缺乏时，老叶老叶先出现病症；不可再利用元素不可再利用元素缺乏时，嫩叶嫩叶先出现病症。参与循环的元素（参与循环的元素（N N、P

37、P、K K、MgMg）：）：在植物体在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。内可以移动，能被再度利用的元素。不参与循环的元素不参与循环的元素(S(S、CaCa、FeFe）：）：在植物体内在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。不可以移动，不能被再度利用的元素。烟草缺氮烟草缺氮棉花缺硫棉花缺硫三、矿物质在植物体内的利用三、矿物质在植物体内的利用第五节第五节 氮的同化氮的同化氮源氮源1.1.氮气：氮气：空气中含有空气中含有79%79%的氮气的氮气 , ,但植物无法直但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用2.2.有机氮：有机氮：土壤中的有

38、机含氮化合物主要来源土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, , 大多是不大多是不溶性的溶性的, ,通常不能直接为植物所利用，通常不能直接为植物所利用，植物只可以植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。化物。3.3.无机氮：无机氮：植物的氮源主要是无机氮化物中的植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐铵盐和硝酸盐, ,它们约占土壤含氮量的它们约占土壤含氮量的1%-2%1%-2%。 一、植物的氮源一、植物的氮源二、硝酸盐的还原二、硝酸盐的还原 植物体内硝酸盐转化为氨的过程

39、。植物体内硝酸盐转化为氨的过程。在一般田间条件下在一般田间条件下,NO,NO- -3 3是植物吸收的主要形式。是植物吸收的主要形式。1 1、硝酸还原酶、硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)(nitrate reductase, NR)催化硝催化硝酸盐还原为亚硝酸盐酸盐还原为亚硝酸盐：NONO- -+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + NR NR NONO- -+NAD(P)+NAD(P)+ +H+H2 2O O 这一过程在根和叶的这一过程在根和叶的细胞质细胞质中进行。中进行。 2 2、亚硝酸还原酶、亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)(nit

40、rite reductase,NiR)催化亚硝酸盐还催化亚硝酸盐还原为原为：NONO- -+6e+6e- -+8H+8H+ NiR+ NiR NHNH+ +2H+2H0 (3-10)0 (3-10)叶叶中中NONO- -运进运进叶绿体叶绿体，在，在NiR NiR 作用下，使作用下，使NONO- -还原为还原为NHNH4 4+ +根根中中,NO,NO在在前质体中前质体中被还原为被还原为NHNH4 4+ +。三、氨的同化三、氨的同化- -植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。1.1.谷氨酸合成酶循环谷氨酸合成酶循环谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶(glutamin

41、e synthase(glutamine synthase，GSGS）催化催化下列反应下列反应: : L L谷氨酸谷氨酸+ATP+NH+ATP+NH Mg2+Mg2+ L L谷氨酰胺谷氨酰胺+ADP+Pi +ADP+Pi GSGS存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力,Km,Km为为1010- -1010-4-4molmolL L -1-1 , , 能防止氨累积而造成的毒害。能防止氨累积而造成的毒害。谷氨酸合酶（谷氨酸合酶（GOGAT) GOGAT) 催化如下反应催化如下反应: :L-L-谷氨酰胺谷氨酰胺+-+-酮戊二酸酮戊二酸+ +NAD(P)HNA

42、D(P)H或或FdredFdredGOGATGOGAT 2L-2L-谷氨酸谷氨酸+ +NAD(P)+NAD(P)+或或FdoxFdoxGS 2. 2.谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 (glutamate dehydrogenase, GDH)(glutamate dehydrogenase, GDH) -酮戊二酸酮戊二酸+ NH+ NH+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+ + L L谷氨谷氨酸酸 +NAD(P)+NAD(P)+ +H+HO O GDH GDH与与NHNH的亲和力很低的亲和力很低,Km,Km值为值为5.25.27.0mmol7.0mmolL L-1-1。GDHGDH在在谷氨酸的降

43、解中起了较大作用谷氨酸的降解中起了较大作用, , 在异养真核生物中在异养真核生物中( (如真菌如真菌) )的氨的同化过程中起主要作用。的氨的同化过程中起主要作用。三种酶在细胞中的定位：三种酶在细胞中的定位： 绿色组织中绿色组织中GOGATGOGAT存在于叶绿体内；存在于叶绿体内； GSGS在叶绿体和细胞质中都有存在，在叶绿体和细胞质中都有存在，GDHGDH主要存在于线粒体中。主要存在于线粒体中。在非绿色组织，特别是根中在非绿色组织，特别是根中,GS,GS和和GOGATGOGAT定位于质体，定位于质体，GDHGDH定位在线粒体中，而定位在线粒体中，而GSGS是否存在于细胞质中还有争论。是否存在于

44、细胞质中还有争论。GDH 生物固氮生物固氮 某些微生物把空某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化气中的游离氮固定转化为氮化合物合物( (氨氨) )的过程。的过程。生物固氮是由两类微生物来实生物固氮是由两类微生物来实现的现的: :一类是一类是自生固氮微生物自生固氮微生物包括包括细菌和蓝绿藻细菌和蓝绿藻( (自生蓝细菌），自生蓝细菌），另一类是与其它植物另一类是与其它植物( (宿主宿主) )共生的微生物共生的微生物, , 例如与豆科植物共生的例如与豆科植物共生的根瘤根瘤菌菌, , 与非豆科植物共生的与非豆科植物共生的放线菌放线菌, , 以及与水生蕨类红萍以及与水生蕨类红萍( (亦称满亦称满江红江

45、红) )共生的共生的蓝藻蓝藻( (鱼腥藻鱼腥藻) )等。等。N+8e-+8H+16ATP 固氮酶 2NH+H+16ADP+16Pi第六节合理施肥的生理基础第六节合理施肥的生理基础 一、作物需肥特点一、作物需肥特点( (一一) )不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同禾谷类作物禾谷类作物 需需氮氮较多较多, ,同时又要供给同时又要供给足够的足够的P P、K K, , 叶菜类叶菜类 多施多施氮氮肥；肥；薯类和甜菜等块茎、块根等作物薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的需多的P P、K K和一和一定量的定量的N N；食用大麦食用大麦, , 灌浆前后多施灌浆前后

46、多施N N肥肥, ,种子中蛋白质含量种子中蛋白质含量高高; ;酿造啤酒的大麦酿造啤酒的大麦 减少后期施减少后期施N N, ,否则否则, , 会影响啤酒会影响啤酒品质品质( (二) ) 作物不同, ,需肥形态不同烟草和马铃薯烟草和马铃薯用用草木灰草木灰做做K K肥比氯化钾好；肥比氯化钾好；忌氯作物忌氯作物烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥薯、茶树，不宜施用氯肥, , 水稻水稻宜施宜施铵态氮铵态氮不宜施硝态氮不宜施硝态氮, ,因水稻体内因水稻体内缺乏硝酸还原酶缺乏硝酸还原酶, ,；烟草烟草既需要既需要铵态氮铵态氮, ,又需要又需要硝态氮硝态氮, ,因为因

47、为铵态铵态N N有利于有利于芳香油芳香油的形成；的形成；硝态氮硝态氮有利于有利于有机有机酸酸的形成的形成, , 烟草施用烟草施用NHNHNONO效果最好；效果最好；1)1)养分临界期养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。害的时期。 如禾本科作物的幼穗分化期如禾本科作物的幼穗分化期; ;油菜、大豆的开花期油菜、大豆的开花期; ;棉花的盛花期等。棉花的盛花期等。2)2)营养最大效率期营养最大效率期在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。期。 一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大

48、一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是效率期是生殖生长时期生殖生长时期。 不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同同, , 要针对作物的具体特点要针对作物的具体特点, ,进行合理施肥。进行合理施肥。二、施肥指标二、施肥指标1.1.形态指标形态指标 (1)(1)长相长相 氮肥多氮肥多, ,生长快生长快, ,叶片大叶片大, ,叶色浓叶色浓, ,株形松散株形松散; ;氮氮不足不足, ,生长慢生长慢, ,叶短而直叶短而直, ,叶色变淡叶色变淡, ,株形紧凑。株形紧凑。(2)(2)叶色叶色 叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮叶色是反映作物体内

49、的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。色浅，碳代谢为主）的指标。 2.2.生理指标生理指标 植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系“叶分析叶分析” - -测定叶片或叶鞘等组织中测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量矿质元素含量, , 判断营养判断营养的丰缺情况。的丰缺情况。通过分析可在丰缺之间找到一通过分析可在丰缺之间找到一临界值临界值，即作物获得最高产量时即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓度低于临界浓度，组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料

50、。就预示着应及时补充肥料。(1)(1)体内养分状况体内养分状况(2) (2) 叶绿素含量叶绿素含量(3)(3)酰胺和淀粉含量酰胺和淀粉含量 水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺中的天冬酰胺, ,若测到天冬酰胺若测到天冬酰胺, ,则可不施穗则可不施穗肥肥; ;若测不到若测不到, ,则表示缺氮则表示缺氮, ,必须立即追施必须立即追施穗穗肥肥。 水稻水稻叶鞘中淀粉含量叶鞘中淀粉含量 将叶鞘劈开将叶鞘劈开, ,浸入浸入碘液，如染成的碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，蓝黑色颜色深面积大，则表则表明缺明缺N N，需要追施，需要追施N N肥。肥。 (4) (4)酶活性酶活性 根据某种酶活性的变化根据某种酶活性的变化, ,来判断某一元素的丰缺情来判断某一元素的丰缺情况：况： 缺铜缺铜, , 抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降抗