二、植物细胞生理

1、掌握细胞的共性、高等植物细胞的结构特点及细掌握细胞的共性、高等植物细胞的结构特点及细胞壁、胞间连丝的结构与功能；深入认识植物体胞壁、胞间连丝的结构与功能；深入认识植物体内膜的特性、结构与功能，掌握信号与受体结合内膜的特性、结构与功能，掌握信号与受体结合的过程和跨膜信号的转导过程，掌握细胞内信号的过程和跨膜信号的转导过程，掌握细胞内信号转导形成网络的过程。转导形成网络的过程。 ( (一一) )植物细胞概述植物细胞概述1665年英国学者胡克(Hooke)首次描述植物细胞1838年和1839年德国植物学家(Schleiden)和动物学家(Schwann)创立细胞学说(cell theory) (19

2、世纪自然科学三大发现之一） 。胡克胡克胡克使用胡克使用的显微镜的显微镜生物膜，即细胞膜；DNA和RNA-遗传信息载体，遗传物质在分裂前复制加倍；核糖体-蛋白质；大液泡、质体大液泡、质体 ( (叶绿体叶绿体) )和细胞和细胞壁壁是植物细胞区是植物细胞区别于动物细胞的别于动物细胞的三大结构特征。三大结构特征。细胞壁中有细胞壁中有胞间胞间连丝连丝( (二二) )植物细胞的亚显微结构与功能植物细胞的亚显微结构与功能2012年考研题下列蛋白质中，在酸性条件下具有促使细胞壁松弛作用的是：A.扩张蛋白 B.G蛋白 C.钙调蛋白 D.肌动蛋白2011年考研题细胞壁果胶质水解的产物主要是（ ）A. 半乳糖醛酸

3、B. 葡萄糖 C. 核糖 D. 果糖2008年考研题 下列蛋白质中,属于植物细胞壁结构蛋白的是( ) A.钙调蛋白;B.伸展蛋白;C.G蛋白;D.扩张蛋白胞间层胞间层-果胶质(果胶酸、果胶和原果胶）；初生壁初生壁-纤维素、半纤维素、果胶质。次生壁次生壁纤维素、木质素很多细胞只有初生壁，如分生组织细胞、胚乳细胞等。构成植物细胞初生壁的干物质中，含量最高的是A.蛋白质 B.矿质 C.木质素 D.多糖2012年考研题 1.1.维持细胞形状，控制细胞生长维持细胞形状，控制细胞生长 图图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状（A）鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触

4、和增大表面积来实现气体交换。（B）鱼尾草花瓣通过表皮细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色。（C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。（D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。2.2.物质运输与信息传递物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。3.3.防御与抗性防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素植保素的形成。伸展蛋白也有防病抗逆的功能。寡糖素寡糖素庚葡萄糖苷庚葡萄糖苷 由7个葡萄糖单元组成的链，它与许多无活性的细胞壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于2个侧链(各为单个葡糖单元)与骨架连接的位置，骨架是以糖苷键连接的5个葡萄糖

5、单元的链。4.4.其他功能其他功能2.2.植物细胞膜系统植物细胞膜系统蛋白质：60%65%，体积大，数目少（外在、内在蛋白）脂类：25%40%，体积小，数目多,有硫脂、糖脂、磷脂(含量最多，磷酸基的复合脂,如甘油磷脂:卵磷脂和脑磷脂)糖：5%膜蛋白含量越高膜蛋白含量越高,膜的功能越复杂。膜的功能越复杂。Flow mosaic model (流动镶嵌模型流动镶嵌模型, 强调) 磷脂有极性磷脂有极性“头部头部”和由二条长脂肪酸链组成的非极性和由二条长脂肪酸链组成的非极性“尾巴尾巴”v分室作用分室作用 v代谢反应的场所代谢反应的场所 v能量转换场所能量转换场所 v控制物质交换控制物质交换v识别功能识

6、别功能 花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质之间膜的蛋白质之间白色体白色体质体质体有色体有色体前质体前质体淀粉体淀粉体 造油体造油体蛋白体蛋白体杂色体杂色体叶绿体叶绿体外膜(outer membrane)(outer membrane)较光较光滑，厚度为滑，厚度为5 57nm7nm。内膜(inner membrane)(inner membrane)厚度厚度也为也为5 57nm7nm，嵴基质功能：呼吸作用 提供能量图图1-12 1-12 线粒体的结构模型和电镜照片线粒体的结构模型和电镜照片右上图为线粒体的电镜照片。本图描绘了线粒体嵴的三维组织模式以及内膜上AT

7、P合酶分子的分布内质网内质网(ER)(ER)是交织分布于是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系统的一半左右可占细胞膜系统的一半左右。相互连通成网状结构，相互连通成网状结构，内与细胞核外被膜相连，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，穿插于外与质膜相连，穿插于整个细胞质中，并且还整个细胞质中，并且还可通过胞间连丝与邻近可通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。细胞的内质网相连。(1)(1)物质合成物质合成 蛋白质合成，参与糖蛋白的寡糖链及脂的合成等。内质网的功能内质网的功能粗糙型内质网粗糙型内质网(RER)光滑型内质网光滑型内质网(SER)(2)(2)分隔作用分隔作用

8、(3)(3)运输、贮藏和通讯作用运输、贮藏和通讯作用 由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成 由多个垛叠在一起的碟形囊由多个垛叠在一起的碟形囊泡和分布在其周围的小囊泡泡和分布在其周围的小囊泡( (高高尔基体小泡尔基体小泡) )组成。组成。扁平囊泡扁平囊泡分泌囊泡分泌囊泡运输囊泡运输囊泡图图1-14 1-14 高尔基体超微结构和高尔基体超微结构和立体模型立体模型A.高尔基体透射电镜照片 B.高尔基体立体结构模型高尔基体的功能高尔基体的功能(1)物质加工物质加工参与多糖、糖蛋白以及细胞壁组成成分的合成与加工(2)物质集运物质集运 (3)分泌物质分泌物质溶酶体溶酶体是单层膜围绕，内含多种酸性是单层

9、膜围绕，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。水解酶类的囊泡状细胞器。溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等几十种酶。酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等几十种酶。种子糊粉层原生质体的显微镜照片种子糊粉层原生质体的显微镜照片荧光染色后可以看到两种类型的液泡；较大的是蛋白质体，较小的是溶酶体。(1)消化作用消化作用 分解蛋白质、核酸、多糖、脂类以及有机磷酸化合物等。(2)吞噬作用吞噬作用 溶酶体通过吞噬等方式消化、溶解细胞器和其它细胞质颗粒或侵入其体内的细菌、病毒等，所得产物可被再利用。(3)自溶作用自溶作用在细胞分化和衰老过程中，溶酶体可自发破裂，释放出

10、水解酶，把不需要的结构和酶消化掉溶酶体的功能溶酶体的功能 液泡是植物细胞特有的，由液泡是植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊泡。它起源于单层膜包裹的囊泡。它起源于内质网或高尔基体的小泡。内质网或高尔基体的小泡。液泡的功能液泡的功能(1)转运物质转运物质(2)吞噬和消化作用吞噬和消化作用(3)调节细胞水势调节细胞水势(4)吸收和积累物质吸收和积累物质(5)调节调节pH和离子稳态和离子稳态(6)使细胞呈色使细胞呈色(7)抵御病虫害抵御病虫害单层膜包裹单层膜包裹过氧化物体(peroxisome)(peroxisome)乙醛酸循环体(glyoxysome)(glyoxysome)。通常认为微体起源于内质网

11、。通常认为微体起源于内质网。微体的功能微体的功能(1)(1)过氧化物体与光呼吸过氧化物体与光呼吸(2)(2)乙醛酸体与脂类代谢乙醛酸体与脂类代谢含有乙醇酸氧化酶、过氧化氢酶等，所催化含有乙醇酸氧化酶、过氧化氢酶等，所催化的反应参与光呼吸过程的反应参与光呼吸过程含乙醛酸循环酶类、脂肪酰辅酶含乙醛酸循环酶类、脂肪酰辅酶A合成酶、过氧化氢酶、乙醇酸氧化酶等。合成酶、过氧化氢酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的异生作用，即从脂肪转变成糖类其生理功能是糖的异生作用，即从脂肪转变成糖类 圆球体圆球体(spherosome)(spherosome)是直径约是直径约0.40.43m3m的球形细胞器，的球形细胞

12、器，标准的圆球体含有标准的圆球体含有40%40%以上脂类，故也称为以上脂类，故也称为油体(oil body)(oil body)。圆球体膜只有单位膜厚度的一半，是由一层磷脂和蛋白圆球体膜只有单位膜厚度的一半，是由一层磷脂和蛋白质镶嵌而成的半单位膜所组成。质镶嵌而成的半单位膜所组成。圆球体的功能圆球体的功能积累脂肪，也具有溶酶体的某些性质，也含有多种水解酶积累脂肪，也具有溶酶体的某些性质，也含有多种水解酶微管、微丝和中间纤微管、微丝和中间纤维等都是由丝状维等都是由丝状蛋白质多蛋白质多聚体聚体构成，没有构成，没有膜膜的结构。的结构。细胞骨架的主要功能（G. Karp 2002） 作用：稳定细胞的结

13、构；引导生物大分子、大分子复合作用：稳定细胞的结构；引导生物大分子、大分子复合体和细胞器的定向移动；促进胞内物质和信息的交换。体和细胞器的定向移动；促进胞内物质和信息的交换。微管是由球状的微管是由球状的微管蛋白组装成的中空管状组装成的中空管状结构。结构。结构成分是由结构成分是由构构成的异二聚体。成的异二聚体。1.1.微管的结构微管的结构图图1-16 1-16 微管与微丝微管与微丝(A)微管。每个微管由-微管蛋白与-微管蛋白构成的异二聚体螺旋盘绕而成 (B)微丝。示两股G肌动蛋白亚基 2.2.微管的功能微管的功能纺缍体和染色体运动纺缍体和染色体运动因为微管控制细胞壁的形成。因为微管控制细胞壁的形

14、成。 纤毛运动、鞭毛运动纤毛运动、鞭毛运动 微丝微丝比微管细而长。比微管细而长。也称为也称为肌动蛋白纤维肌动蛋白纤维，是由，是由肌动蛋白构成的肌动蛋白构成的多聚体，呈丝多聚体，呈丝状。还与状。还与肌球蛋白、原肌球蛋白肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。等构成复合物质。2009年考研题 植物细胞中，组成微丝的蛋白质是( ) A力蛋白；B 动蛋白；C 角蛋白；D 肌动蛋白 2.微丝的功能 主要生理功能是为胞质运动提主要生理功能是为胞质运动提供动力供动力(1)参与胞质运动 (2)参与物质运输和细胞感应 卷须的快速弯曲也与微丝有关卷须的快速弯曲也与微丝有关1.中间纤维的结构 中间纤维 是一类柔韧性是一

15、类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基组丝和微管复杂，由丝状亚基组成。成。中间纤维组装模型中间纤维组装模型 A.两条中间纤维多肽形成二聚体 B.两个二聚体反向平行交叠构成四聚体C.四聚体首尾相连形成原纤维D.8根原纤维构成圆柱状的10nm纤维(1)支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，形成一个细胞质纤维网，起支架作用。延伸，形成一个细胞质纤维网，起支架作用。(2)参与细胞发育与分化 中间纤维与细胞发育、中间纤维与细胞发育、分化、分化、mRNAmRNA等的运输有关。等的运输有关。2.2.中间纤维的功能中间纤维的功能胞

16、间连丝的超微结构胞间连丝的超微结构A.两个相邻细胞的胞壁电子显微图，显示胞间连丝 B.具有两种不同形状胞间连丝的细胞壁示意图 1. 1.细胞信号转导概述细胞信号转导概述信号信号 生物在生长发育过程中细胞所受到的各种刺激。主要作用是承载信息。性质:物理信号、化学信号和生物信号。信号的来源:胞外(间)信号和胞内信号。 从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列信号转换过程和反应机制称为的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导信号转导第一信使第一信使或初级信使初级信使。胞外环境信号和胞间信号胞间信号。胞外环境信号:影响植物生长发育的外界环境因子。1

17、 1 8 8 . . 2 2 各各 种种 内内 部部 信信 号号 影影 响响 植植 物物 细细 胞胞 的的 代代 谢谢 、 生生 长长 和和 发发 育育生 长 调 节 剂未 知 发 育 信 号温 度病 原 体 (真 菌 、细 菌 、 病 毒 )激 素膨 压电 信 号多 肽糖 、 氨 基 酸壁 断 片壁 的 机 械 压 力矿 质光转 播放 大发 散 到 多 个 目 标改 变 离子 流细 胞 骨架 改 变改 变 细 胞 生 长 和 代 谢调 节 代谢 途 径基 因 表达 调 节伤 害 植物细胞内几种主要的第二信使分子结构植物细胞内几种主要的第二信使分子结构第二信使第二信使 由细胞感受胞外信号后产生

18、的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。2.2.植物细胞信号转导途径（过程）植物细胞信号转导途径（过程）信号的感知和跨膜转换胞内信号的传导细胞的生理生化反应信号转导过程信号转导过程3.3.胞间信号胞间信号胞间信号是指由植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞产生刺激的细胞间通讯分子。植物激素、多肽、糖植物激素、多肽、糖类类等是主要的胞间化学信号，而电波和水压力电波和水压力等是植物体中的胞间物理信号。1 1 8 8 . . 2 2 各各 种种 内内 部部 信信 号号 影影 响响 植植 物物 细细 胞胞 的的 代代 谢谢 、 生生 长长 和和 发发 育育生 长 调 节 剂未 知 发 育

19、信 号温 度病 原 体 (真 菌 、细 菌 、 病 毒 )激 素膨 压电 信 号多 肽糖 、 氨 基 酸壁 断 片壁 的 机 械 压 力矿 质光转 播放 大发 散 到 多 个 目 标改 变 离子 流细 胞 骨架 改 变改 变 细 胞 生 长 和 代 谢调 节 代谢 途 径基 因 表达 调 节伤 害 （1）由离子通道连接受体跨膜转换信号能识别特异配基并与之结合的受体功能。当这类受体和配基结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，使胞内离子浓度发生变化，这一离子浓度变化便是第二信使。离子通道连接受体结构示意图离子通道连接受体结构示意图4.4.跨膜信号转导跨膜信号转导（2）由酶联受体直接跨膜转换信号受

20、体的胞外结构域可与配基特异结合，激活胞内侧蛋白激酶结构域，使胞内某些蛋白质的氨基酸残基磷酸化，从而将胞外信号传至胞内。拟南芥乙烯信拟南芥乙烯信号转导模式号转导模式（3）由G蛋白偶联受体跨膜转换信号 胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换到膜内侧的效应酶上，再通过效应酶产生多种第二信使，从而把胞外的信号转换到胞内。异三聚体G蛋白（GTP结合蛋白）由3种不同亚基(、)构成，亚基含有与GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性；和亚基一般以稳定的复合状态存在，对G蛋白有调节和修饰功能。2011年考研题1. G-蛋白是一类具有重要生理调节功能的蛋白蛋白是一类具有重要生理调节功能的蛋白质，它

21、在细胞信号转导中的作用是质，它在细胞信号转导中的作用是( )A. 作为细胞质膜上的受体感受胞外信号;B. 经胞受体激活后完成信号的跨膜转换;C. 作为第二信号;D. 作为蛋白激酶磷酸化靶蛋白。5.5.胞内信号传导胞内信号传导钙信使系统环核苷酸信使系统肌醇磷脂信使系统。植物细胞受到胞外信号刺激，胞内游离的钙离子浓度会发生变化，并可以显著影响细胞的生理生化反应。1.钙信使系统CaM钙调素钙调素(CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体。当外界信号刺激外界信号刺激引起胞内CaCa2+2+浓度上升浓度上升到一定阈值后(一般10-mol), CaCa2+2+与与CaMCaM结合结合，引起CaMCaM构象改变构象改变。活化的活化的CaMCaM又与靶酶结合又与靶酶结合，使靶酶活化靶酶活化而引起生理反应引起生理反应。2.环核苷酸信使系统环核苷酸是在活细胞内最早发现的第二信使：胞外信号激活G蛋白。激活亚基作用于与腺苷酸环化酶，c