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文档简介
1、 遗传力、遗传增益和选择方式遗传力、遗传增益和选择方式1.教学目的和要求教学目的和要求 重点掌握自在授粉子代遗传力和遗传增益的估算重点掌握自在授粉子代遗传力和遗传增益的估算方法,普通了解用无性系、亲本与子代关系估算遗传方法,普通了解用无性系、亲本与子代关系估算遗传力的方法。力的方法。2.教学内容和要点教学内容和要点遗传力的概念、估算遗传力的三种方法无性系、亲遗传力的概念、估算遗传力的三种方法无性系、亲本与子代关系、自在授粉子代,影响遗传力的要素,本与子代关系、自在授粉子代,影响遗传力的要素,几种常用选择方式遗传增益的分析。几种常用选择方式遗传增益的分析。要点:遗传力和遗传增益的估算方法。要点:
2、遗传力和遗传增益的估算方法。主主 要要 内内 容容一、遗传力的概念一、遗传力的概念二、遗传力估算方法二、遗传力估算方法三、遗传增益估算方法三、遗传增益估算方法四、选择方式分析四、选择方式分析一、遗传力的概念一、遗传力的概念(一一)、概念、概念 数量性状的表现型值数量性状的表现型值P是其基因型值是其基因型值G和环境和环境E共同作用的结果,即:共同作用的结果,即:PGE 在基因型和环境间没有互作的前提下,一个在基因型和环境间没有互作的前提下,一个群体的群体的表型值变量表型值变量=基因型值变量十环境变量,即基因型值变量十环境变量,即 VP=VG十十VE,或或P=G+e 基因型变量分解为三个组成部分。
3、即基因加基因型变量分解为三个组成部分。即基因加性效应变量性效应变量(VA )、显性变量、显性变量(VD)和上位变量和上位变量(VI)。基因加性效应变量:是指等位基因和非等位基基因加性效应变量:是指等位基因和非等位基因间累加作用引起的变量因间累加作用引起的变量;显性变量:是指等位基因间相互作用引起的变显性变量:是指等位基因间相互作用引起的变量量;上位变量:是指非等位基因间相互作用引起的上位变量:是指非等位基因间相互作用引起的变量。后两部分变量统称为非加性遗传变量变量。后两部分变量统称为非加性遗传变量 (VNA)。 基因型变量可以用下式表示:基因型变量可以用下式表示: VG= VA + VD+ V
4、I VG= VA + VD+ VI 于是,表现型变量的公式可以表示为:于是,表现型变量的公式可以表示为: VP= VA + VD VP= VA + VD十十VIVI十十VE= VAVE= VA十十VNAVNA十十VEVE基因型总变量占表现型变量的比值,是广义遗传力基因型总变量占表现型变量的比值,是广义遗传力HH,包,包括加性效应和非加性效应两类遗传变量。括加性效应和非加性效应两类遗传变量。 , ,即即基因加性效应变量占表现型变量的比值,是狭义遗传力基因加性效应变量占表现型变量的比值,是狭义遗传力(h)(h),即即 2GANAPANAEVVVHVVVV2AAPANAEVVhVVVV根据选择差和得
5、到的实践改良效果估算的遗传力,叫现实根据选择差和得到的实践改良效果估算的遗传力,叫现实遗传力遗传力 。它是选择呼应与选择差之比,即:。它是选择呼应与选择差之比,即: = R/S= R/S2Rh2Rh(二二)遗传力的性质遗传力的性质1、不易受环境影响性状的遗传力、不易受环境影响性状的遗传力较易受环境影响办理状要高;较易受环境影响办理状要高;2、变异系数小的性状的遗传力较、变异系数小的性状的遗传力较变异系数大的性状高;变异系数大的性状高;3、质量性状经数量化处置的、质量性状经数量化处置的遗传力较数量性状的高。遗传力较数量性状的高。在实际上遗传力值应介于在实际上遗传力值应介于01之之间。当性状完全受
6、环境条件作用间。当性状完全受环境条件作用时,遗传力为时,遗传力为0;完全受遗传因子;完全受遗传因子控制时,遗传力等于控制时,遗传力等于1。由于估算。由于估算方法不准确,取样不恰当,遗传方法不准确,取样不恰当,遗传力能够超出实际估算范围。力能够超出实际估算范围。 表表6-1 一些树种高、木材比重和干形的狭义遗传力估值一些树种高、木材比重和干形的狭义遗传力估值三影响遗传力的要素三影响遗传力的要素1 群体:估算出来的遗传力只适用于在特群体:估算出来的遗传力只适用于在特定时间和空间下用于估算遗传力的那个群定时间和空间下用于估算遗传力的那个群体。群体不同,估算出来的遗传力不会完体。群体不同,估算出来的遗
7、传力不会完全一样。全一样。2 环境:同一类苗木,在不同环境条件下,环境:同一类苗木,在不同环境条件下,如一批生长在温室,另一批生长在大田,如一批生长在温室,另一批生长在大田,在温室内因环境方差小,遗传力会比大田在温室内因环境方差小,遗传力会比大田的高。的高。3 林分年龄:年龄不同,控制性状表现的林分年龄:年龄不同,控制性状表现的基因会改动,遗传力的估值也有不同。基因会改动,遗传力的估值也有不同。4 估算方法:计算不同,所得遗传力估值估算方法:计算不同,所得遗传力估值也不同。也不同。总之,遗传力的估算会受供试资料的性质、总之,遗传力的估算会受供试资料的性质、群体大小、取样方法、估算方法、实验条群
8、体大小、取样方法、估算方法、实验条件等等影响,它是一个方差,不是固定值。件等等影响,它是一个方差,不是固定值。因此,由遗传力估算出来的改良效果,在因此,由遗传力估算出来的改良效果,在运用时是有条件的,估算值在多数情况下运用时是有条件的,估算值在多数情况下只表示相对的大小,不能够确切须步改良只表示相对的大小,不能够确切须步改良效果。效果。 二、遗传力的估算二、遗传力的估算 一由无性系估算广义遗传力一由无性系估算广义遗传力 二由亲一子关系估算狭义遗传力二由亲一子关系估算狭义遗传力 三由自在授粉子代资料估算遗传力三由自在授粉子代资料估算遗传力 四由控制授粉子代资料估算遗传力四由控制授粉子代资料估算遗
9、传力一由无性系估算广义遗传力一由无性系估算广义遗传力 主要步骤如下:主要步骤如下: (1把原株繁衍成无性系,每把原株繁衍成无性系,每个无性系含假设干株;个无性系含假设干株; (2) 按田间设计要求栽种;按田间设计要求栽种; (3) 按无性系进展性状观测,得按无性系进展性状观测,得观测值;观测值; (4对数据作变量分析,列出对数据作变量分析,列出变量分析表;变量分析表; (5根据变量计算遗传力反根据变量计算遗传力反复力。复力。 表表6-2 杨树无性系高生长变量分析杨树无性系高生长变量分析期望均方值期望均方值 0.12650.0760.7042G遗传力遗传力 62. 0076. 0126. 012
10、6. 02222eGGH例例6-1:有:有8个杨树无性系,每个无性系含个杨树无性系,每个无性系含5株株(r),对对3年生时树高年生时树高作变量分析,结果如表。作变量分析,结果如表。 二由亲一子关系估算狭义遗传力二由亲一子关系估算狭义遗传力 由子代与一个亲本的回归系数估算遗传力由子代与一个亲本的回归系数估算遗传力回归系数可按下式计算回归系数可按下式计算 式中:式中:X 亲本性状观测值亲本性状观测值 Y 子代性状观测值子代性状观测值在用回归系数估算遗传力时该当留意以下各点:在用回归系数估算遗传力时该当留意以下各点:1亲子代的树龄必需一致或相近;亲子代的树龄必需一致或相近;2亲子代应处于一样或类似的
11、环境条件下;亲子代应处于一样或类似的环境条件下;3丈量亲子代性状的单位应一样。丈量亲子代性状的单位应一样。 22/xyxyNbxxN 例例6-2:设在油松人工林中选择:设在油松人工林中选择10株优树,分别采种,按株优树,分别采种,按家系育苗造林。优树家系育苗造林。优树10年生树高与其子代年生树高与其子代10年生树高平均年生树高平均值列入表值列入表6-3母树号母树号母树母树(z)(z)子代子代(y)(y)1 12 23 34 45 56 68 89 910102 20 02 25 53 30 02 21 12 24 42 23 32 22 22 28 82 26 62.72.72 24 42.2
12、2.22 25 52 23 32 21 12 28 81 19 92.52.52.42.43.03.0三由自在授粉子代资料估算遗传力三由自在授粉子代资料估算遗传力1.由没有区组反复的田间设计资料估算由没有区组反复的田间设计资料估算设有设有f个家系,每个家系有个家系,每个家系有r株苗,那么共有株苗,那么共有fr个数个数据。变量分析的方式如表据。变量分析的方式如表6-4。表表6-4 f6-4 f个家系,个家系,r r次反复变量分析方式表次反复变量分析方式表例例6-3:从侧柏人工林中选择的:从侧柏人工林中选择的8株树上分别采种,并按家系育苗株树上分别采种,并按家系育苗造林。子代造林。子代4年生时丈量
13、各家系全部年生时丈量各家系全部12株苗木的高生长,结果如表株苗木的高生长,结果如表6-5。表表6-5 侧柏半同胞家系单株高生长侧柏半同胞家系单株高生长cm将上列数据列出变量分析表:将上列数据列出变量分析表:表表6-6 侧柏半同胞家系高生长变量分析侧柏半同胞家系高生长变量分析由于半同胞子代基因型值由于半同胞子代基因型值G是亲本育种值是亲本育种值A的一半,根据变量性质,有:的一半,根据变量性质,有:于是,假设按半同胞单株的表现进展选择,可用以下公式估算单株遗传力于是,假设按半同胞单株的表现进展选择,可用以下公式估算单株遗传力从期望均方的构造可知,家系均方从期望均方的构造可知,家系均方Mf既包含了家
14、系的遗传变量,又包含了既包含了家系的遗传变量,又包含了环境变量。因此,如按家系平均值选择时,可用家系均方中遗传变量部分占家系环境变量。因此,如按家系平均值选择时,可用家系均方中遗传变量部分占家系均方的比值作为家系遗传力的估计值。根据本例均方构造,有:均方的比值作为家系遗传力的估计值。根据本例均方构造,有:家系遗传力家系遗传力本例的家系遗传力公式还可写成以下方式本例的家系遗传力公式还可写成以下方式2由单点完全随机区组资料估算由单点完全随机区组资料估算 f个家系,个家系,b次反复,次反复,n株小区的分析方式如表株小区的分析方式如表6-7 3由多点完全随机区组资料估算由多点完全随机区组资料估算f个家
15、系,个家系, s个造林点,个造林点,b次反复区组,次反复区组,n株小区的变量分析方式株小区的变量分析方式如表如表6-8。表表6-8 变量分析方式表变量分析方式表由变量分析求得各均方值后,可经过表由变量分析求得各均方值后,可经过表6-8期望方式作简单计算,期望方式作简单计算,求得各变量组分。求得各变量组分。的分量的分量=(MF-MFS)/nbs。求得变量组分后,即。求得变量组分后,即可估算遗传力。可估算遗传力。例例6-4:设松树种子园自在授粉半同胞家系:设松树种子园自在授粉半同胞家系f为为29个,在个,在3个地点个地点s作完作完全随机组造林实验,每个地点反复全随机组造林实验,每个地点反复b)6次
16、,次,10株株n小区。变量分析结果如下小区。变量分析结果如下表:表:表表6-9 多点半同胞子代测定变量分析多点半同胞子代测定变量分析 三、遗传增益的估算三、遗传增益的估算入选亲本的子代平均表现值距被选择亲本群体平均型值间入选亲本的子代平均表现值距被选择亲本群体平均型值间的离差,叫做呼应,以符号的离差,叫做呼应,以符号R表示。表示。呼应除以亲本群体的平均表现型值呼应除以亲本群体的平均表现型值 ,所得百分率,叫遗所得百分率,叫遗传增益,常用符号传增益,常用符号G表示。表示。选择个体数目占选择群体总数的比例,叫入选率,用符号选择个体数目占选择群体总数的比例,叫入选率,用符号P表示。表示。选择差:选出
17、树木性状的平均值与选择群体的平均值之差,选择差:选出树木性状的平均值与选择群体的平均值之差,称为选择差,选择差常用称为选择差,选择差常用S表示。表示。选择差除以该性状的规范差,所得比值为选择强度,以选择差除以该性状的规范差,所得比值为选择强度,以i表表示。示。i = S / p x 一入选率、选择差和选择强度一入选率、选择差和选择强度 1 入选率和选择差入选率和选择差图图6-1 入选率、规范差和选择的关系入选率、规范差和选择的关系 入选率愈小,即从一个群体中选出的株数愈少,那么选出树木入选率愈小,即从一个群体中选出的株数愈少,那么选出树木性状的平均值离选择群体的平均值愈大,即选择差愈大。性状的
18、平均值离选择群体的平均值愈大,即选择差愈大。选择差是一个绝对值,同时它受选择性状本身变异幅度的影选择差是一个绝对值,同时它受选择性状本身变异幅度的影响。如,选择差虽不等,但只需选择性状的变异幅度也不等,响。如,选择差虽不等,但只需选择性状的变异幅度也不等,入选率却能够是一样的。入选率却能够是一样的。2 选择强度选择强度规范差一样,入选率愈小,那么选择差愈大;入选率一样,规范差一样,入选率愈小,那么选择差愈大;入选率一样,性状的规范差愈大,那么选择差也愈大。性状的规范差愈大,那么选择差也愈大。 图图标准差标准差(单位)(单位)选择差选择差(单位)(单位)入选率(入选率(%)选择强度选择强度ABC
19、2211.62.81.45020200.81.41.4表表610 入选率、规范差和选择的关系入选率、规范差和选择的关系表表611 不同入选率不同入选率p和选择强度值和选择强度值i群体群体50p0.000.010.020.030.040.050.060.070.080.090.00.10.20.30.41.751.401.160.972.661.711.371.140.952.421.671.341.120.932.271.631.321.100.912.151.591.301.080.902.061.561.271.010.881.981.521.251.040.861.921.491.221
20、.020.851.861.461.201.000.831.801.431.180.980.810.50.60.70.80.90.800.640.500.350.190.780.630.480.330.180.770.610.470.320.160.750.600.450.300.140.740.580.640.270.130.720.570.420.270.110.700.560.410.260.090.690.540.390.240.070.670.520.380.230.050.660.510.360.210.030.0050.0010.00050.00010.000012.93.43.6
21、4.04.5二遗传增益的估算二遗传增益的估算图图6-2 按子代平均值队中亲值作图,示选择差和选择相应按子代平均值队中亲值作图,示选择差和选择相应图图6-3 选择差一样,遗传力不同情况下,预期子代频率分布图选择差一样,遗传力不同情况下,预期子代频率分布图 从图从图6-3中可以看到中可以看到:假设被选择的性状的假设被选择的性状的h2=1,即亲本的性,即亲本的性状可以全部遗传给下代,那么选择差将在状可以全部遗传给下代,那么选择差将在子代以呼应表达出来;子代以呼应表达出来;假设假设h2=0,那么子代分布的平均值必将,那么子代分布的平均值必将前往到亲本平均值,即亲代和子代平均值前往到亲本平均值,即亲代和
22、子代平均值相等,选择无效;相等,选择无效;当当h2=0.5,选择部分有效,选择呼应介,选择部分有效,选择呼应介于两者之间。于两者之间。(三三)影响增益的要素影响增益的要素据前面分析,据前面分析,R= h2S以以 代入上式代入上式上式阐明上式阐明: 增益的大小与遗传力的平方根、选择强度和选择增益的大小与遗传力的平方根、选择强度和选择性状的变异系数的乘积有关。这三个要素的值愈大,性状的变异系数的乘积有关。这三个要素的值愈大,改良效果愈好。改良效果愈好。遗传力的大小取决于实验条件,更受选择性状所决议;遗传力的大小取决于实验条件,更受选择性状所决议;选择强度可经过增大选择差选择强度可经过增大选择差,或
23、减小入选率来提高;或减小入选率来提高;性状的变异幅度只需经过扩展选择面,发明遗传变异性状的变异幅度只需经过扩展选择面,发明遗传变异等方法来到达。等方法来到达。piSpPApiihR222AhiXhiXRGA四、几种选择方式的分析四、几种选择方式的分析一、混合选择和单株选择一、混合选择和单株选择 单株选择:在育种中凡是根据人为规单株选择:在育种中凡是根据人为规范挑选的个体,分别采种、采条,单独范挑选的个体,分别采种、采条,单独繁衍,单独鉴定的选择。即谱系清楚的繁衍,单独鉴定的选择。即谱系清楚的选择,称为单株选择,优树选择普通属选择,称为单株选择,优树选择普通属单株选择。单株选择。 由于单株选择是
24、谱系清楚的选择,所由于单株选择是谱系清楚的选择,所以有能够经过家系或无性系的遗传测定以有能够经过家系或无性系的遗传测定对亲本或原林进展再选择,以提高改良对亲本或原林进展再选择,以提高改良效果。这对于寿命长、多次结实的树木效果。这对于寿命长、多次结实的树木来说,是特别有利的选择方式。来说,是特别有利的选择方式。 混合选择:根据一定的规范,从混混合选择:根据一定的规范,从混杂群体中按表现型淘汰一批低劣的个体,杂群体中按表现型淘汰一批低劣的个体,或挑选一批符合要求的优良个体,并对或挑选一批符合要求的优良个体,并对选出来的个体混合采种、采条,混合繁选出来的个体混合采种、采条,混合繁衍,称混合选择。种源
25、选择是混合选择。衍,称混合选择。种源选择是混合选择。混合选择,在性状遗传力高,种群混杂,遗传质量差别大的混合选择,在性状遗传力高,种群混杂,遗传质量差别大的情况下,能获得较好的育种效果,在遗传力低的情况下,混合情况下,能获得较好的育种效果,在遗传力低的情况下,混合选择的效果往往并不理想,在这种情况下,就需求采取另一种选择的效果往往并不理想,在这种情况下,就需求采取另一种选种方式,即单株选择。选种方式,即单株选择。 图图64 遗传力、选择方式和选择效果遗传力、选择方式和选择效果1.示遗传力低的情况示遗传力低的情况 2.示遗传力高的情况示遗传力高的情况 二家系选择、家系内选择和配合选择二家系选择、
26、家系内选择和配合选择 家系选择就是对入选优树的自在授粉家系选择就是对入选优树的自在授粉或控制授粉子代分别作子代测定,并根据或控制授粉子代分别作子代测定,并根据各优树子代性状的平均值,挑选优良家系,各优树子代性状的平均值,挑选优良家系,淘汰低劣家系的过程,对选出家系不再作淘汰低劣家系的过程,对选出家系不再作个体的选择。个体的选择。 在家系内挑选优良植株,称家系内选在家系内挑选优良植株,称家系内选择。择。 在优良家系中再挑选优良单株,称配在优良家系中再挑选优良单株,称配合选择。合选择。 图图65 几种选择表示图几种选择表示图1.个体表型值选择,个体表型值选择, 2.家系选择,家系选择,3.家系内选
27、择家系内选择 家系选择缺陷:家系选择缺陷: 家系选择适用于遗传力低的性状,由家系选择适用于遗传力低的性状,由于家系平均表现型值是由大量个体的平均于家系平均表现型值是由大量个体的平均值,环境变量得以正负抵消,能比较接近值,环境变量得以正负抵消,能比较接近地估量基因型值地估量基因型值; 由于家系选择同时进展家系内个体选由于家系选择同时进展家系内个体选择可以获得较大的增益,所以,实际中很择可以获得较大的增益,所以,实际中很少单独采用家系选择少单独采用家系选择; 家系选择要淘汰一部分家系,使群体家系选择要淘汰一部分家系,使群体遗传根底变窄,在多世代育种中会加速近遗传根底变窄,在多世代育种中会加速近交率的添加。交率的添加。 家系内选择,只淘汰部分单株,能延家系内选择,只淘汰部分单株,能延缓近交率的添加。配合选择是多世代改良缓近交率的添加。配合选择是多世代改良方案中经常采用的选择方式。方案中经常采用的选择方式。 三直接选择和间接选择三直接选择和间接选择直接选择,就是直接根据需求的性状进展选择。直接选择,就是直接根据需求的性状进展选择。 直接选择往往优于间接选择:直接选择往往优于间接选择: 由于只需中选择性状与所需性状间相关系数由于只需中选择性状与所需性状间相关系数r趋近于趋近于1时,两者的效果时,两者的效果才相等,而现实上才相等
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