（水生生物学专业论文）安氏伪镖水蚤（pseudodiaptomus+annandalei+sewell1919）的实验生态学研究.pdf

摘要 安氏伪镖水蚤( p s e u d o d i a p t o m u sa n n a n d a l e ls e w e ll ，1 9 1 9 ) 的实验生态学研究 专业：水生生物学 学位申请人：陈清香 导师：吕军仪教授 摘要 不同发育阶段的安氏伪镖水蚤p s e u d o d i a p t o m u sa n n a n d a l e i 都是海马种苗培育过 程中的重要饵料，其数量的丰歉往往决定海马幼苗成活率高低的关键，本研究分别用 亚心形扁藻p l a t y m o n a ss u b c o r d i f o r m i s 、球等鞭金藻i s o c h r y s i sg a l b a n s 、亚历山大藻 a l e x a n d r i u ms p p 、新月菱形藻n i t z s c h i ac l o s t e r i u m 、赤潮异弯藻h e t e r o s i g m aa k a s h i w o 为饵料，以安氏伪镖水蚤的繁殖为指标，比较各种单胞藻的优劣。在安氏伪镖水蚤产 幼期间，日平均产幼量分别为：1 4 5 、1 5 0 、1 0 1 ，9 2 和9 9 个，天，平均持续产幼天 数分别为：1 2 0 、9 0 、1 2 6 、7 7 和3 1 天。以日平均产幼数和持续产幼天数的乘积作 为综合指标进行分析，结果表明，亚心形扁藻综合指标值最大，但与亚历山大藻和球 等鞭金藻之间无显著性差异，亚心形扁藻和球等鞭金藻都显著高于赤潮异弯藻和新月 菱形藻。赤潮异弯藻和新月菱形藻之间无显著差异。对安氏伪镖水蚤的日平均产幼量 和平均持续产幼天数进行回归分析，得出一直线回归方程y = 8 3 5 7 + 0 3 8 5 x ( p 1 0 m ) 单种藻或者藻与原生动物混合培养，研究了 所有不同发育阶段的桡足类个体的摄食，b e r g g r e e n 等( 1 9 8 8 ) 研究了桡足类对食物碎 屑( 直径小于躯m ) 的摄食情况，所有这些研究都发现无节幼体的清滤率与成体的相 比均略有降低。但是，这些研究既没有说明桡足类对天然食物的摄食情况，也没估计 对浮游细菌的摄食。 m e r r e l l 和s t o e c k e r ( 1 9 9 8 ) 研究了真宽水蚤e u r y t e m o r aa f f i n i s 以天然食物微粒为 食时无节幼体和桡足幼体的摄食区别，他们同样发现无节幼体的清滤率明显低于桡足 幼体和成体，而且不同阶段的个体对微型浮游生物中的原生动物的清滤率比叶绿素a 高；食物大小的限制对不同阶段的个体均低，但是食物的最佳大小会随发育阶段的增 加而变大。但他们的研究只是集中在相对较大的颗粒( 直径在1 5 t m - - 7 0 k t m ) ，而未 将小颗粒( 小于1 0 , t m ) 一起进行叶绿素分析，因此，他们的研究不能推论桡足类以 小的异养生物和极微小的浮游生物为食的潜力。r o f f 等( 1 9 9 5 ) 、t u r n e r 和t e s t e r ( 1 9 9 2 ) 证明了无节幼体可以摄食细菌，但这种潜在食物源的相对重要性仍不清楚。 也有研究表明，微食物网对桡足类并无多大贡献。f i n l a y 等( 2 0 0 4 ) 用放射性同 4 第1 章综述 位素标记温带河口的天然食物颗粒( 用3 h 标记异养颗粒，用1 4 c 标记自养生物) 喂养哈 氏纺锤水蚤4 c a r t i ah u d s o n i c a 和真宽水蚤的桡足幼体和无节幼体。通过测定被桡足类 摄食的放射性同位素的量，就可以对不同大小和种类的食物颗粒的清滤率进行分析。 结果表明，所有桡足类开始都摄食大于犁m 的食物，并且不同种桡足类的不同阶段个 体所摄食的异养生物均比自养生物低得多。根据食物的类型和大小，所有桡足类无节 幼体与后期个体的相当，因此他们认为无节幼体不可能在微食物网和经典食物网之间 有比较显著的联系，至少在温带河口水域如此。 饵料密度 在桡足类的摄食研究中，食物密度是影响桡足类摄食的另一个重要原因，但影响 的效果有几种不同的观点，现在的观点有以下几种： 1 通过对太平洋哲水蚤c a l a n u s p a c i f i c u s 的摄食研究，认为在饵料浓度上升时， 动物会达到最大的摄食量，其摄食率保持不变，并用能量收支经济原则进行解释，即 动物摄食得到的能量要大于摄食活动消耗的能量； 2 哲水蚤类c a l a n u s 在食物密度过低时会降低滤食率，甚至停止摄食； 3 一些桡足类的摄食率随饵料密度增加而增加，直至饵料密度达到很高( 高亚 辉等，1 9 9 9 ) 。 这3 种观念都有相应的实验作支持，而且随后的许多研究也分别支持不同的观点。 饵料浓度足够大时，桡足类会过量摄食，直至自己不能充分消化利用，却不采取少摄 食充分消化的策略，其生态学意义有以下几种不同的解释：r e e v e ( 1 9 7 7 ) 等认为这 是一种生态适应，自然环境中的饵料是斑块分布的，桡足类遇到高饵料密度的时间很 短，甚至在这段时间难以将肠道填满，过量摄食策略可以使动物充分利用这段时间， 尽可能多摄食；但张武昌( 2 0 0 0 ) 等通过对中华哲水蚤的摄食研究指出了这种假设的 不足，因为桡足类是随波逐流的浮游动物，有能力在这种高密度的饵料环境中保持较 长时间，同时指出，中华哲水蚤摄食随饵料密度增加而增加，主要是由于附肢的效率 限制了动物摄食，滤食效率与饵料密度有关系，饵料密度低时，过滤效率低；中华哲 水蚤在高饵料密度下过量摄食可能并不违背能量收支经济原则，因为高密度饵料下， 摄食多的饵料并不花费多少能量，稍微消化吸收一点就能满足需要。 饵料培养时间 对于植食性种类而言，饵料的培养时间也会影响桡足类的摄食，如衰老的骨条藻 s k e l e t o n e m a 也会降低纺锤水蚤的滤食率( 郑重，1 9 9 2 ) 。分析其中的原因，基本上都 5 第1 | 章综述 认为这些处于衰老期的藻会释放出有害物质抑制桡足类的摄食。一般来说，处于指数 生长期的饵料对桡足类的效果最好。 饵料种类和营养组成 大量研究研究表明，对于相同密度相同大小的饵料，桡足类更倾向于摄食有生命 的高营养颗粒，而对于非生命低营养颗粒的摄食率较低( h u n f l e y ，1 9 8 8 ) 。f i n l a y 等 ( 2 0 0 4 ) 的研究也表明，哈氏纺锤水蚤和真宽水蚤的不同阶段个体所摄食的异养生物 均比自养生物低得多。 对于同样是自养生物的浮游植物而言，有的不但不能成为桡足类的饵料，反而抑 制桡足类的生长，甚至导致死亡。如甲藻被认为是自然界中桡足类的重要饵料，但某 些甲藻可以产生化学物质抑制桡足类的摄食，甚至有致死效应( s y k e s & h t m t l e y ，1 9 8 7 ) 。江天久等( 1 9 9 4 ) 也发现刺尾纺锤水蚤a c a r t i as p i n i c a u d a 对有毒的链 状亚历山大藻a l e x a n d r i u mc a t e n e l l a 摄食率低，而且摄食后行为失常，常不断撞击杯 壁。另外类似能引起桡足类中毒或生殖受到抑制的浮游植物主要是硅藻和甲藻，如圆 海链藻t h a l a s s i o s i r ar o t u l a 、威氏海链藻zw e i s s f l o g i i 、三角褐指藻p h a e o d a c 钞l u m t r i c a r n u t u m 、柔弱拟菱形藻p s e u d o n i t z s c h i ad e l i c a t i s s i m a 、塔玛亚历山大藻a l e x a n d r i u m t a r m a r e n s e 、塔玛漆沟藻g o n y a u l a xt a r m a r e n s e 、长崎裸甲藻g y m n o d i n i u mn a g a s a k i e n s e 等( 邢小丽等，2 0 0 3 ) 。 长久以来，研究者就发现相对于整个个体来说，脂类在桡足类的卵和雌性卵巢中 的相对含量特别的高，目前研究较多的是脂肪酸，尤其是多不饱和脂肪 ( p o l y u n s a t u r a t e df a t t ya c i d s ，p u f a s ) ，这主要是因为p u f a s 在桡足类繁殖过程中具有 重要的作用，其含量的高低会直接影响产卵率和孵化率( l a c o s t ee ta 1 ，2 0 0 1 ；s h i ne t a 1 ，2 0 0 3 ) 。但甲壳动物无法自我合成嗡和眺类的p u f a s ，这就使得p u f a s 容易成 为营养物中的限制因子。 1 1 1 2 2 温度、盐度 温度波动是引起桡足类生理活动变化的重要因素之一，在一定的适宜温度范围类 内，摄食率随着温度的升高而增大，到一定温度时达到最大值，并且温度被认为是影 响桡足类生产力的一个极关键的因素( h u n t l e y & l o p e z ，1 9 9 2 ) 。太平洋哲水蚤的滤食 率随温度升高而增大，但超过2 0 后滤食率反而下降，温度超过3 0 c 后，哲水蚤便 6 第1 章综述 停止摄食甚至死亡( 沈国英等，1 9 6 5 ) 。刺尾纺锤水蚤对链状亚历山大藻的最大摄食 率随温度升高而增大( 1 5 2 0 ) ，且温度高时在低饵料浓度情况下就可达到最大摄 食率( 江天久和杞桑，1 9 9 4 ) 。桡足类达到最大摄食率的温度值会随种类的不同而有 所差别，就是同一种类由于适应了不同的温度环境，达到最大摄食率的温度也会有所 不同。 肠道清滤率也从一个侧面反映了摄食率，温度是影响桡足类肠道清滤率的一个重 要因子。d a m 等( 1 9 8 8 ) 测定了沿岸性桡足类t e m o r al o n g i c o r n i s 的肠道清滤率和温 度( 0 - i 7 。c ) 的关系。他们根据实验结果和已有的文献报道提出，在1 1 9 5 温度 范围内，如果不受食物条件的影响，t e m o r al o n g i c o r n i s 的肠道清滤率常数( k ) 与温 度( t ) 的关系可以通过直线模型( k = 0 0 1 1 7 + 0 0 0 1 7 9 4 t ；，2 = 0 7 2 ，= 4 4 ，q 1 0 = 2 2 1 ) 进行表示。 在大洋环境中，盐度变化较小，自然环境中海洋桡足类的滤食率很少受盐度波动 的影响。但对于河口和沿岸性桡足类，适盐范围是比较大的。林霞等( 2 0 0 2 ) 报道盐 度对墨氏胸刺水蚤c e n t r o p a g e sm c m u r r i c h i 的清滤率f 和滤食率g 有极显著影 响( p 2 0 1 5 。 m i l i o u 等( 1 9 9 1 ) 发现当温度升高，盐度从3 8 p p t 开始降低时，t i s b eh o l o t h u r i a e 个体的c ，h 和n 的含量下降。食物改变会影响桡足类个体的c 、h 含量，但n 含量 相对稳定；不带卵囊的雌体与第一次挂有卵囊的雌体的c 、h 和n 的百分含量没有显 著性差别。 1 1 3 3 光照和深度对桡足类生化组成的影响 植食性桡足类以浮游植物为食，桡足类积累了植物的脂质，然后转化为它们本身 的脂肪，其中以蜡酯为主，而蜡酯又是高等捕食者的重要能源( j o s e p h ，1 9 8 9 ；m o r r i s & c u l k i n ，1 9 8 9 ；s t j o h n & l t m d , 1 9 9 6 ) 。桡足类的氨基酸组成出了与食物、盐度有关 第1 章 综述 外，另一个影响因素是光照。谭烨辉等( 2 0 0 4 ) 研究发现桡足类胱氨酸占总氨基酸的 比例与采样海区站点1 光的衰减深度有很好的相关性。 m o r r i s ( 1 9 7 1 ) 估计桡足类生活的水层深度与其单不饱和脂肪酸之间存在一定关 系，因为他发现深海种类含有高水平的单不饱和脂肪酸，而表层种类主要是n - 3 多不 饱和脂肪酸。但是，a c k m a n 等( 1 9 7 4 ) 、t a n d e 与h e n d e r s o n ( 1 9 8 8 ) 报道南极和北 极的表层种的蜡酯中含大量的单不饱和脂肪酸。f a l k - p e t e r s e n 等( f a l k - p e t e r s e n 等 1 9 8 7 ；g r a e v e 等1 9 9 2 ；k a t t n e r 等1 9 8 9 ，1 9 9 4 ) 也报道，北极和亚北极区海域捕获的 一些哲水蚤桡足类蜡酯中有高含量的单不饱和脂肪酸。 1 1 3 4 重金属对桡足类生化组成的影响 林汝榕等( 1 9 9 1 ) 发现外加低浓度的铜( c u ，2 一l o u g l ) 和镉( c d 1 0 一1 5 0 u g l 时，中华哲水蚤各种氨基酸含量会明显升高，总氨基酸含量比对照组约增加1 0 - 3 1 ； 重金属浓度提高时，动物的氨基酸含量则出现下降趋势，说明低浓度重金属对桡足类 有刺激效应，此时摄食活动增强，增加了从摄食获得的营养成分，浓度提高则产生抑 制效应。 1 1 4 有毒物质对桡足类的影响 随着现代工业的发展，人类活动对环境的影响越来越严重。常见的水环境污染物 有农药、重金属、激素和洗涤剂等。据统计，我国每年农药的使用量达约为5 0 - - 6 0 万 吨，其中约有8 0 9 6 的农药直接进入环境中( 宋秀杰，2 0 0 0 ) ，进入环境中的这8 0 有相 当数量经生物圈物质循环后汇集到水体中，从而降低了水生态环境质量。桡足类对环 境中的有害物质有一定的的耐受力，超过忍耐的最高阈值后，桡足类的存活、生长发 育和生殖都会受到不同程度的影响。 另外，由于人类活动过多的干扰了海洋生态系统，导致赤潮频发，而赤潮主要是 由一些海洋浮游植物和其它微生物在水体中过度繁殖或聚集，令海水变色并造成很大 的生态和经济危害。因为植食性桡足类主要以浮游植物为食，赤潮藻会从多方面影响 桡足类，主要表现为影响桡足类的摄食、存活和生长、降低雌体的产卵力、卵的受精 率或受精卵的孵化率以及减慢胚胎发育或造成畸形，影响幼体的正常发育，抑制浮游 动物的摄食和改变其正常行为等。这些毒害作用主要是由赤潮藻产生的藻毒素或其它 1 6 第1 章综述 一些胞外渗出物通过降低浮游动物对食物的利用率、造成生理损伤、破坏细胞膜、降 低亲体产生的配子质量、抑制有丝分裂和胚胎发育等造成的。某些赤潮藻营养成分单 一如缺乏多不饱和脂肪酸，也会对浮游动物的生长繁殖产生影响( 王丽平等，2 0 0 3 ) 。 海洋桡足类一方面在海洋生态学上具有重要性，另一方面由于它生命周期短，个体小， 对污染物敏感的生物学特点，决定它也可以作为良好的实验生态研究对象( 陈民山， 1 9 9 1 ) 。 1 1 4 1 赤潮藻对桡足类的影响 近年来在中国乃至世界沿海有害赤潮发生呈频率增加、规模扩大的趋势，其危害 程度也日益增加。由于植食性桡足类可以直接摄食浮游植物，因此与有害赤潮的发生 及其生态效应有密切的关系，桡足类在海洋食物链中的藻类和较高消费者之间起着重 要的枢纽作用，赤潮藻毒素可能通过其累积的方式沿食物链传播，并影响到更高一级 的生物，甚至威胁到人类的生命安全，所以有害赤潮藻对桡足类的影响研究引起了广 泛关注。目前的研究涉及了甲藻、硅藻和鞭毛藻等有害赤潮藻对桡足类的影响。赤潮 藻对桡足类摄食、产卵以及卵的孵化的影响是相当复杂的，具有种的特异性，并与环 境条件有特定的关系( 邢小丽等，2 0 0 3 ) 。 传统的观念认为，硅藻桡足类鱼类是海洋生态系统的主要食物链，并对其进 行了大量的研究，但近几十年来，大量的实验研究发现，用硅藻培养桡足类会对产卵 和孵化产生负面影响，而且这种抑制作用涉及到全球的很多种类，而且往往是调查海 区的优势种，目前最受关注的是几种温带优势桡足类，包括柱形宽水蚤t e m o r a s t y l i f e r a 、典型胸刺水蚤c e n t r o p a g e st y p i c u s 和海哥兰哲水蚤c a l a n u sh e l g o l a n d i c u s ( 张 光涛等，2 0 0 3 ) 。 硅藻对桡足类的伤害作用可能发生在生长发育的任何阶段，包括产卵、孵化、胚 胎发育、胚后发育等。一般认为伤害的方式有以下两种：一是营养缺乏，硅藻不能提 供桡足类生长发育所必需的营养物质，如脂类、脂肪酸、氨基酸等，使得正常生理过 程无法完成；二是化学伤害，即硅藻次级代谢产物，如醛类、软骨藻酸和多糖，能够 抑制桡足类的产卵和生长( 张光涛等，2 0 0 3 ) 。 宁修仁等( 1 9 9 8 ) 用两种淡水硅藻，即尖针杆藻s y n e d r aa c u s 和谷皮菱形藻 n i t z s c h i a 卵五阳为饵料，对西湖两种淡水浮游桡足类，即近亲拟剑水蚤p a r a c y c l o p s a f f i n i s 和大尾真剑水蚤e u c y c l o p sm u c r r o i d e s 卵的孵化率进行了研究，结果表明，在较 1 7 第1 章综述 高密度的硅藻培养液( 1 2 x 1 0 4 - - 5 4 x 1 0 4 c e l l s c m 3 ) 中培养的桡足类，其卵的孵化率比生 活在自然水体中的有明显降低，并发现该密度的实验硅藻对桡足类的雌体也产生一定 的毒害作用。 。 但也有人指出，这种实验室进行的毒性研究结果并不能外推到自然条件中去，因 为世界各地很多现场调查发现，孵化成功率和硅藻生物量或者硅藻在桡足类食物中所 占的比例并没有明显的相关性( 1 r i g o i e n ，2 0 0 0 ) 。 、 亚历山大藻是一种重要的有毒赤潮生物，分布甚广，对经济有严重的损害。链状 亚历山大藻a l e x a n d r i u mc a t e n e l l a 是一种具有发光能力的甲藻，有毒，腹鹅纺锤水蚤 对其摄食率低，而且摄食后行为有所失常，常不断撞击杯壁。有人已经从链状亚历山 大藻中分离出多种毒素( 江天久，1 9 9 4 ) 。 但某些有毒甲藻对有些桡足类并不产生负面影响，存在着种问的特异性。王岩等 ( 1 9 9 9 ) 研究了海洋原甲藻赤潮发生后，围隔实验海水中桡足类火腿许水蚤 s c h m a c k e r i a p o p l e s i a 和长腹剑水蚤o i t h o n as p 白蠊食情况，发现当海洋原甲藻细胞密 度为2 8 0 0 c e u s m l 时，火腿许水蚤摄食率最高，而当海洋原甲藻的细胞密度升高到 1 6 1 7 0 c e u s m l 时，火腿许水蚤摄食率最低，而且当海洋原甲藻水华发生后，桡足类密 度明显增加。s c h m i d t 等( 1 9 9 8 ) 也报道了高含量甲藻有利于桡足类的产卵，d u t z ( 1 9 9 8 ) 也发现桡足类摄食含有神经毒素的甲藻后仍能很好地繁殖。 由此可见，赤潮藻对桡足类的作用以及在自然生态系统中引起的确切后果还有待 于深入的、多方位的研究调查。 1 1 4 2 重金属对桡足类的影响 生物体内很多酶的合成或激活都离不开重金属离子，但过多的重金属离子会导致 代谢紊乱，对生物体形成毒害作用。 h o o k 等( 2 0 0 0 ) 研究了海水桡足类汤氏纺锤水蚤a c a r t i at o n s a 和哈氏纺锤水蚤 a c a r t i ah u d s o n i c a 通过浮游植物和溶解途径对银的毒性。溶解态的银对这些生物均有 急性致死和亚致死效应，当将含有银的浮游植物投喂给浮游动物时，产卵量下降至 7 5 ，对桡足类而言，银的浓度为l x l 0 - g m o l l 时，显示毒性作用，这种浓度对污染 的环境具有现实指导意义，比有致死效应的毒性试验有效浓度低三个数量级。当提高 亲体生活环境的银浓度时，卵的总蛋白含量下降至5 0 ，而卵黄蛋白原是卵黄蛋白的 主要成分。卵黄蛋白经十二烷基苯磺酸钠凝胶电泳，发现对照组和实验组的卵黄蛋白 1 8 第1 章综述 原有比较特别的数量上的差异，因此他们认为银的毒性作用是通过破坏卵黄蛋白原输 送到卵的途径而实现的。 铜离子对克氏纺锤水蚤的9 6 h 的l c 5 0 为3 8 1 2 u g l ，铜离子与克氏纺锤水蚤产卵 量之间的关系可以用曲线方程y = 1 6 1 9 + 0 6 2 2 x 0 0 2 6 4 x 2 ( y 为产卵量，x 为铜离子浓度) 进表示，曲线表明，低浓度的铜离子对克氏纺锤水蚤产卵有一定的促进作用；铜离子 浓度与卵的孵化率成线性负相关，这说明铜离子对克氏纺锤水蚤卵的孵化率的影响大 于对产卵的影响( 季更生等，2 0 0 1 ) 。 重金属除了影响桡足类的生殖外，还可以影响桡足类机体氨基酸组成、含量和排 粪率。低浓度的铜和镉会增加中华哲水蚤各种氨基酸的含量，排粪量也增加；但高浓 度的铜和镉会使中华哲水蚤的氨基酸含量下降，同时也抑制摄食和排粪( 林汝榕等， 1 9 9 1 ，1 9 8 8 a ) 。浮游桡足类积累的重金属相当一部分是吸附在甲壳表面的，c d 在冠 伪镖水蚤( p s e u d o d i a p t o m u sc o r o n a t u s ) 甲壳上的吸附量高达总量的4 0 - 5 0 ，重金属 只有从体表转入体内后才表现出毒性( 林汝榕等，1 9 8 8 b ) 。 1 1 4 3 激素对桡足类的影响 环境激素亦称环境内分泌干扰剂( e n v i r o n m e n t a le n d o c r i n ed i s r u p t i n gc h e m i c a l s ， 简称e d c s ) ，是一类外源性化合物，干扰生物在保持体内平衡和调节发育过程中正 常激素的产生、释放、转移、代谢、结合、反应和消除，或在未受损伤的生物或其后 代中引起不良的健康影响和内分泌功能的改变。广义上的环境激素是存在于环境中， 以某种方式干扰正常内分泌功能的天然或合成的化合物。通常包括许多天然的化合 物，如异黄酮、黄酮、黄烷酮、根皮素、b 一谷固醇，以及合成的化合物，如有机氯农 药( d d t 、甲氧氯、开蓬等) 、羟基多氯联苯( p c b s ) 、壬基酚和一些化工原料( 双酚 砧。其中许多化合物通过干扰脊椎和无脊椎动物的内分泌系统而表现出对生殖和蜕皮 过程的损伤及对子代性别发育过程的干扰等毒性效应( 赵劲松等，2 0 0 1 ) 。 环境中除了有一些天然的化合物或合成的农药、化工原料等环境激素外，还有一 些随生活污水进入水体的性激素，如雌二醇、雌酮和乙基雌二醇等。水中天然的和合 成的类固醇可以不同程度地影响鱼类，并对水产养殖的无脊椎动物也会造成一定的生 态危害。桡足类t i s b eb a 跖a g l i a i 是一种广布性水生甲壳动物，对环境污染物敏感，并 且与实验生命周期高度一致，t h o m a s 等( 1 9 9 9 ) 的研究表明刚出生2 4 h 的zb a t t a g l i a i 无节幼体单独放入溶有类固醇( e c d y s t e r o i d , 2 0 - h y d r o x y e c d y s o n e ) 的海水作为阳性对 1 9 第1 章综述 照，在2 0 _ 1 c 下喂养1 0 天，并以幼体的存活、发育和性比作为检测指标。然后将 成熟的雌雄体配对继续放在相同的溶液中培养，以2 1 天总的生殖量作为指标。结果， 2 1 天内无影响的最低类固醇浓度分别为2 0 羟基蜕皮素8 7 a # - , 、雌酮1 0 0 弘g l 、7b 一 雌二醇1 0 0 g l 和17 a - 7 , 炔基雌二醇1 0 0 比g l 。 1 1 4 4 有机污染物对桡足类的影响 c o o n e y 等( 1 9 8 5 ) 在1 6 ，2 l 和2 6 下，用氮葸对淡水哲水蚤桡足类d i a p t o m u s c l a v i p e s 的成体进行了慢性毒性试验( 以生殖变化作为毒性压力指数) 。氮葸中卵囊的 平均大小只有在2 l 时显著减小。所有温度下，产卵囊率比卵囊大小对氮葸更敏感， 产卵率与卵囊大小的结果相似。卵的发育不受温度和氮葸的影响，所有卵的孵化率都 可达到8 4 以上。三种温度下，高浓度( 3 2 r a g l ) 氮葸组的桡足类均未产卵，次高 浓度( 1 8 r a g l ) 的卵囊数只占所有囊数( 1 1 2 7 个) 的2 5 。 陈民山( 1 9 9 1 ) 研究了六氯化苯( 俗称六六六) 对汤氏纺锤水蚤的急性、亚急性 和生命周期试验，发现六氯化苯对汤氏纺锤水蚤的9 6 h 的半致死浓度l c s o 为1 7 u e c l ， 浓度为3u g l 时，产卵会受到明显影响，浓度为1 0u g a , 时，生长会受到明显的抑制， 而雌性成体的半数影响浓度为0 8u g t , 。 二氧化氯、臭氧、氯气和高锰酸钾是四种常见的氧化剂，它们对剑水蚤的毒性作 用依次降低。效果的差别主要是由剑水蚤的结构和化学药剂本身对细胞物质的氧化性 能的不同所造成的。氧化剂杀灭剑水蚤，需要先破坏桡足类体表的甲壳，再破坏体内 的蛋白酶，引起代谢机能障碍，进而杀死桡足类( 崔福义等，2 0 0 4 ) 。 1 2 海洋桡足类人工培养研究进展 1 2 1 桡足类人工培养的选种原则 桡足类是鱼类育苗优质饵料，其培养的研究，不仅具有理论意义，而且具有重要 的实践价值，产生社会经济效益。小型桡足类单种繁殖技术，深受国内外学者的重视， 国外从上世纪6 0 年代开始，先后做过连续世代培养、繁殖及生态方面的研究，国内 已经对中华哲水蚤c a l a n u ss i n i c u s 、双齿许水蚤s c h m a c k e r i ad u b i a 、日本虎斑猛水蚤 l i g r i o n p o sj a p o n i c u s 、尖额真猛水蚤e u t e r p ea c u t i f r o n s 、婆罗异剑水蚤a p o c y c l o p s 第1 章综述 b o r n e o e n s i s 、细巧华哲水蚤s i n o c a l a n u st e n e l l u s 和墨氏胸刺水蚤c e n t r o p a g e s m a m u r r i c h i 等进行过培养的生态基础研究( 陈清潮，1 9 6 4 ；张武昌等，2 0 0 0 ；陈世杰， 1 9 8 0 ；黄加祺等，1 9 9 4 ，1 9 9 8 ；林霞等，2 0 0 1 ，2 0 0 2 ) 。但到目前为止，国内对桡足 类的培养研究还只是在实验室培养阶段，还没有人对桡足类的大规模人工培养进行报 道。 应用于鱼类幼苗养殖的桡足类主要包括哲水蚤类的纺锤水蚤a c a r t i as p p ( t o l e d o 等，1 9 9 7 ；s c h i p p 等，1 9 9 9 ) ，真宽水蚤e u r y t e m o r as p p ( w i t t 等，1 9 8 4 ；