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第九章 植物的生长生理,第一节 种子的萌发 ,第二节 细胞的生长和分化,第三节 植物的生长 ,第四节 植物的运动,植物生长( plant growth): 植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。,第一节 种子的萌发 ,2、种子生活力,种子生活力(seed viability):指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。 鉴定种子生活力的方法: (1)利用组织还原能力(TTC-氯化三苯基四氮唑染色法),3、种子活力,二、影响种子萌发的外界条件 ,1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步: (1)水分使种皮膨胀软化,氧易透过种皮,增加胚的呼吸,胚根易突破种皮 (2)水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态,代谢水平提高。 豆类作物种子吸水量较禾谷类大。吸水速度与温度有关。,表8.1 各种主要作物种子萌发时的最低吸水量(占风干重的百分率),表8.2 几种作物种子萌发的温度三基点,4、光 有的种子萌发需光,需光种子:光下才能萌发的种子, 如莴苣、烟草、多数杂草种子。 需暗种子:光抑制种子萌发,如 茄子、番茄、瓜类种子。 对光不敏感种子:有光无光都可 萌发, 如大多数农作物种子。,三、种子萌发时的生理生化变化 ,2、呼吸作用的变化,在吸水的第一和第二阶段,CO2的产生大大超过O2的消耗 无氧呼吸;吸水的第三阶段,O2的消耗大于CO2的释放 有氧呼吸。大量产生ATP,如小麦吸水30分钟,ATP增加5倍。,3、酶的变化,(1)活化长寿的mRNA 新蛋白质 新酶,1)、酶原的活化:种子吸胀后立即出现, 如:-淀粉E、磷酸酯酶、支链淀粉葡萄糖苷酶、以及呼吸作用有关的酶。 2)、重新合成:如-淀粉E 两种途径:,(2)新合成的mRNA 新蛋白质 新酶,4、主要有机物的变化 1)碳水化合物 淀粉蓝糊精红糊精无色糊精麦芽糖 葡萄糖 兰色 兰 红 无 去分支酶:如R酶水解-1,6糖苷键. 其次,淀粉磷酸化酶把淀粉水解为葡萄糖-1-磷酸,在萌发初期起主要作用. 2)脂肪 油料作物的种子(如花生)在萌发时 TCA cycle 甘油磷酸甘油DHAPEMP途径 脂肪 TCA cycle 脂肪酸 乙酰CoA 乙醛酸循环 蔗糖,淀粉酶-amylase(糊精);-amylase(麦芽糖),麦芽糖酶,加碘,氧化,3)蛋白质 贮存蛋白AA酰胺 -酮酸运 到新合成的器官AA 新蛋白质; 贮存蛋白AA 有机酸,脱氨作用,NH3,呼吸代谢,酰胺,贮藏物质的动员,蛋白质 新的氨基酸 N 酰胺等 CO2 有机酸 幼苗 细胞壁物质 糖类 重建 膜 脂类 运输 贮藏物质 脂肪 乙醛酸循环 淀粉 糖类 蔗糖 种子 有机酸 CO2 分解 Pr aa N 酰胺、其它氮素 运输化合物,7、种子预处理与种子萌发调节 播种活力高的种子是提高产量的必要条件。 而成熟的种子处于脱水状态,并随着种子的采收、加工、储藏、运输等以不同的速度劣变,活力水平逐渐下降。 用PEG渗透处理种子,可以缩短出苗时间,提高幼苗的整齐度。,第二节 细胞的生长和分化,植物的生长是以细胞的生长为基础 通过细胞分裂增加细胞数目,通过细胞伸长增加细胞的体积,通过细胞分化形成不同的组织和器官。 细胞的生长和分化分三个時期: 细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期,图8.3 细胞周期示意图(引自李合生,2002),2、植物激素:GA解除DNA抑制状态和促进DNA合成,CTK促进蛋白质合成及调节细胞质分裂,IAA促进rRNA的合成。,3、维生素:特别是B组维生素,缺乏时,细胞不能分裂。,4、氧气:缺氧,影响能量供应,另外多胺也能促进细胞分裂。,3、影响细胞分化的因素,2、植物激素 CTK/IAA比值:高,芽;低,根;中等,不分化。 乙烯也能促进根的形成,高浓度的GA则抑制根的形成。 IAA/GA比值高木质部;低韧皮部。 3、光照,四、组织培养,意义:可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律;可用各种培养条件影响外植体的生长和分化,以解决理论上和生产上的问题。 优点:1、取材少 2、人为控制条件 3、周期短 4、管理方便 ,利于自动化。,(二)、意义与优点,1、外植体的选择 用于进行组织培养的离体组织、器官或细胞叫作外植体(explant)。一般认为,植物的任何部分都可进行组织培养,但对于不同的植物取材最好因植物而异:如兰科用茎尖、旋花科用根、秋海棠及茄科用叶。因此,在植物组织培养中,要根据研究目标,有针对性地选择外植体。 2、培养基的配制: 成分: 无机物:C H O N P S K Ca Mg Fe Mo Zn Cu B,B. 碳源:一般用蔗糖,浓度24% C. 维生素:硫胺素必需,可加烟酸、VB6、肌醇 起调节作用。 D. 有机辅加物:氨基酸、椰子乳、酵母汁 E. 生长调节物质:2,4-D、NAA、KT、ZT、BA等 类型: A:液体: B:固体:在高压灭菌时加入0.60.8的琼脂,冷却后即成固体培养基。 常用培养基:MS、B5 N6等(表8.4)。,表8.4 几种常用培养基的配方(mg/L),接下张,续表8.4,3. 接种和培养: 无菌:灭菌(外植体;培养基及工具;操作间;操作者;操作(接种) 适当温度:2527 适当光照,脱分化,再分化,(四)培养基的成分,1、无机营养物:大量元素和微量元素 2、碳源:蔗糖,维持细胞的渗透压 3、维生素:B1(必需), B6 、烟酸、肌醇 (对生长起促进作用) 4、生长调节物质:2,4-D,NAA,KT等 5、有机附加物:Gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。,凝固剂:琼脂 0.6-1.0% ; pH5-6 ; 灭菌: 压力0.8-0.9 Kg.cm-2, 15-20分钟 培养温度:24-28;有的要求昼夜温差,如花、果实,昼温23-25,夜温15-17 光照:1000-3000Lx 注意通气,其它条件 :,第三节 植物的生长 ,一、植物生长的周期性 (一)生长大周期 生长大周期(grand period growth):植物在不同生育时期的生长速率表现出慢快慢的变化规律,呈现“S”型的生长曲线。,(二)植物生长的温周期性,(三)植物生长的季节周期性,季节周期性:植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。 原因:植物生长受外界因素(光、温、水等)的影响不同。 如年轮的形成 植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。,二、植物生长的相关性 ,(2).生殖器官的生长抑制营养器官的生长。,如: 一次性开花植物 水稻、竹子 果树的大小年现象。 在生产上,利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。,三、外界条件对植物生长的影响,(二)水分对植物生长的影响 植物体缺水时,细胞分裂和细胞伸长都受到影响,但细胞伸长对缺水更敏感(干根湿苗)。 如小麦、水稻的抽穗,主要是穗下节间的伸长,此期严重缺水,穗子抽不出或不完全抽出。 土壤水足,叶片大而薄;缺水,叶小而厚。,(1)、光抑制茎的生长,直接作作用:,a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。 b、光照提高IAA氧化E 活性,加速IAA的分解。,原因:,2、光质对植物生长的影响 红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。 原因:红光增加细胞质 Ca2+,活化CaM,分泌Ca2+到细胞壁,细胞伸长受到抑制。,一、向性运动,向性运动:指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动 。 向性运动是生长性运动,感受(感受感受外界刺激) 传导(将感受到的信息传导到向性发生的细胞) 反应(接受信息后,弯曲生长),向性运动包括三个步骤:,向光性:指植物随光的方向而弯曲的能力。 正向光性:地上部分 负向光性:某些根 横向光性:器官生长与光垂直 对向光性反应最有效的光是短波光,红光无效。,(一)向光性,1、生长素分布不均匀 植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差,向光的一侧带负电荷,背光的一侧带正电荷,吸引IAA-向背光侧移动,导致背光侧的IAA多,生长快,植物向光弯曲。 2、 抑制物质分布不均匀,植物产生向光性反应的原因:,(二)向重力性,向重力性:指植物在重力的影响下,保持一定方向生长的特性 正向重力性:根顺着重力方向向下生长 负向重力性:茎背离重力方向向上生长 横向重力性:地下茎水平方向生长,1、平衡石的作用 认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布,受重力影响而沉积在细胞底部,起平衡石的作用。它总是移向与重力方向垂直的一边,对细胞质膜产生一种压力,这种压力就是被细胞感受的一种刺激,细胞感知后引起不均衡生长。,植物产生向重力性的原因:,2、 IAA、Ca2+的作用: 根横放时,平衡石下沉在细胞下侧内质网上,诱导内质网释放Ca2+到细胞质, Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵,使根下侧积累较多的Ca和IAA,根上、下侧生长速度不一样,从而产生向重力性。 3、ABA的作用,图8.13 两栖焊菜(Rorica amphilia)根冠中的淀粉粒(引自曾广文等,2000),细胞感受到由于平衡石的“沉降”而带来的刺激后,如何导致器官的弯曲生长呢?一般认为,向重力性导致的弯曲生长是由于生长素、ABA和Ca2+的不均匀分布引起的。当植株水平放置时,由于重力的作用,器官上侧的带负电荷,下侧带正电荷。带负电荷的生长素于是就向下移动。由于根对生长素很敏感,微量的生长素促进根的生长,生长素稍多时,根的生长就受到抑制,呈正向重力性。与此相反,由于茎对生长素不敏感,因而茎横放时,下侧的生长将由于生长素的增多而加快,茎就向上弯曲生长,呈负向重力性。 ABA则相反。,图 8.14 不同处理对玉米根弯曲生长的影响(引自曾广文等,2000) A、C 生长部位上下方分别插入云母片,将B、D的根冠各切去一半。结果,A、B处理都向下弯曲,A向下弯曲大于B,C、D处理都向上弯曲,C 向上弯曲略小于D,图8.15 Ca2+ 对玉米根向重力性反应的影响(引自Poovaiah,1987) (a)涂在根冠上的EDTA妨碍向重力性反应;(b)EDTA预处理后涂上Ca2+恢复向重力性反应;(c)Ca2+涂在根冠一侧引起向Ca2+侧 弯曲; (d)EDTA涂在根冠一侧引起偏离EDTA弯曲,综上所述,结合平衡石、生长素、Ca2+ 、钙调素和脱落酸等对向重力性的影响,有人提出向重力性的机理:根横放时,平衡石“沉降”到细胞下侧的内质网上,产生压力,诱发内质网释放Ca2+ 到细胞质中,Ca2+ 和钙调素结合,激活细胞下侧的生长素泵和钙泵,引起细胞下侧生长素和Ca2+ 的积累。以此同时,在横放根的下侧积累较多的ABA或过多IAA,从而抑制下侧的生长,引起根尖向下弯曲生长。,图8.16 向重力性的机理(引自潘瑞炽,2001) 1、根冠的淀粉体受到重力影响,向下运动压在内质网上;2、诱使内质网将Ca2+释放出来;3、Ca2+与钙调素结合,呈激活状态;4、激活钙泵和生长素泵;5、前者将Ca2+运到细胞壁,后者将生长素运到细胞壁。生长素大部分分布在根的下侧,Ca2+也促进生长素返回伸长区下侧,这样,下侧生长素过多,抑制伸长区伸长,而上侧生长素较少,生长正常。由于上侧生长快,下侧生长慢,所以根就向重力方向弯曲生长,(三)向化性 向化性:由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。,二、感性运动,(一)感夜性,感夜性:某些植物的叶子白天高挺张开,晚上合拢或下垂。 感夜运动是由光暗的变化引起的。感受光暗信号的色素是光敏色素。 偏上性:叶片或花瓣的上部生长比下部快,向下弯曲生长。 偏下性:叶片或花瓣的下部生长比上部快,向上弯曲生长。,三、生理钟,生理钟:指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。 生理钟是植体内的一种测时机制,植物借助生理钟准确地进行测时过程。 ,以保
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