大 脑 的 功 能 解 剖

大 脑 的 功 能 解 剖 神经系统在进化中，各个功能体系的控制中枢是自低移向高的阶段，各个功能体 系的最高中枢最后在大脑皮质上建立并达到高度的分化。基本的功能体系，如运动、 一般感觉、视觉和听觉等，在大脑皮质上各有其投射区。但人类大脑皮质的功能极为 复杂，涉及到意识、思维、记忆和信号运用（语言、文字）等方面，而与这些机能有 关的结构知识还是一个谜。我们的大脑是如何活动的? 我们的意识是怎样形成的? 我们 的智力靠的是什么？最近 10 年来，大脑研究已经取得了明显进展，但还存在许多需要 探索的区域。大脑由前脑发展而来，是神经系统的最高级部位，由两侧大脑半球借胼胝体 连接而成。在种系发生上，从鱼类开始，大脑的功能与嗅觉有关。随着动物的进化，从爬 行类开始，大脑具有嗅觉以外的更多功能。人类大脑皮质重演种系发生的次序，分为原皮 质、旧皮质和新皮质。原皮质和旧皮质与嗅觉和内脏活动有关；新皮质高度发展，占大脑 皮质的 96%以上，成为机体各种生命活动的最高调节器，而将原皮质和旧皮质推向半球的 内侧面下部和下面，构成边缘叶。所有的行为都是脑功能的结果。这些行为不仅仅是简单 的运动行为，如行走和饮食，还包括复杂的认知行为，如思维、语言、艺术的创造等。大 脑皮质约有 140 亿个神经元。 一、大脑半球的外形、分叶 由于大脑半球皮质各部分发育不平衡，在半球表面出现许多隆起的脑回和深陷的脑沟， 脑回和脑沟是对大脑半球进行分叶和定位的重要标志。每侧半球以三条恒定的沟分为 5 叶， 即外侧沟、中央沟和顶枕沟；额叶、顶叶、枕叶、颞叶和岛叶。 大脑半球背外侧面观：中央前沟，中央前回，额上、下沟，额上、中、下回；中央后 沟，中央后回，顶上小叶，顶下小叶（包括缘上回和角回） ；颞上、下沟，颞上、中、下回， 颞横回。 大脑半球内侧面观：中央旁小叶，距状沟，楔叶，胼胝体沟，胼胝体，扣带沟，扣带 回。 大脑半球底面观：嗅球，嗅束，海马旁回，海马沟，钩，海马结构（海马+齿状回） 。 在半球内侧面可见位于胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构：隔区（胼胝体 下区+ 终板旁回） ，扣带回，海马旁回，钩，海马结构等，它们属于原皮质和旧皮质，共同 构成边缘叶。 额叶的功能与躯体运动、发音、语言及高级思维活动有关；顶叶与躯体感觉、味觉、 语言等有关；枕叶与视觉信息的整合有关；颞叶与听觉、语言和记忆功能有关；岛叶与内 脏感觉有关；边缘叶与情绪、行为和内脏活动等有关。 二、大脑半球的主要内部结构 1基底核：纹状体（尾状核+豆状核，新、旧纹状体） ，是锥体外系的重要组成部分， 比锥体系出现早，在哺乳类以下的动物，纹状体是控制运动的最高中枢，在人类，由于大 脑皮质的高度发展，纹状体退居从属地位；杏仁体，其功能与行为、内分泌和内脏活动有 关；屏状核，与大脑皮质之间存在往返联系，但功能尚不明了。 2大脑皮质：是覆盖在大脑半球表面的灰质部分，也是中枢神经系发育最为复杂和完 善的部位。据估计，人类大脑皮质约有 26 亿个神经细胞，它们依照一定的规律排列并组成 一个整体。原皮质（海马+齿状回）和旧皮质（嗅脑）为 3 层结构，新皮质为 6 层结构。 3大脑半球的髓质（白质）：连合系（胼胝体，联系新皮质；前连合，联系旧皮质； 穹隆及穹隆连合，联系原皮质） 、联络系（同侧半球各皮质部分之间的相互联系）和投射系 （内囊，皮质与皮质下各脑部的联系） 。 三、大脑的功能定位 两种学说：一是“镶嵌学说” ，其代表人物有 Gall,Broca,Wernicke；二是“整体学说” ， 其代表人物有 Goldstein,Lashley。这两种学说都不全面。大量的实验和临床资料表明，随 着大脑的发育和分化，不同的区域具有不同的功能。一般将这些具有一定功能的脑区称为 “中枢” 。必须指出，这些中枢只是管理某种功能的核心部分，其相邻或其他部分也可有类 似的功能。当某一中枢损伤后，其他有关脑区可在一定程度上进行代偿。因此，大脑的功 能定位是相对的。另外，除了一些具有特定功能的中枢外，大量的脑区并不局限于某种功 能，而是对各种信息进行加工和整合，完成更高级的神经活动，称为联络区。 Brodmann(1909)将大脑皮质分为 52 个区，这是大家比较公认的经典分区。 额叶皮质在人类高度发达，尤以前额区最明显。此区在猫占全部皮质面积的 3%，在 黑猩猩占 16.9%，在人类可达 29%。额叶的功能与躯体运动、头眼运动、发音和语言以及 高级思维活动有关。前额区在进化上很新，灵长类才发展，人类特别发达。它与人的抽象 思维和高级智力活动有关。额叶最大，约占半球表面的三分之一，一般把额叶分为两大区 域，即中央前区和前额区。临床上，前额区病变多表现为第二信号系统和高级神经活动症 状。 顶叶分为三大区域，即中央后区、顶上区和顶下区。中央后区是浅、深躯体感觉的中 枢，顶上区对来自皮肤、肌腱、关节和内感受器的刺激进行高级的分析综合，顶上小叶与 对侧上下肢的精巧技能运动有关，它辨别肌肉主动收缩的程度，分辨触觉，区分所感受的 压觉，辨别运动方向和肢体在空间的位置。在顶上区损伤时，较复杂的进化上较晚的感觉 受破坏，如定位感觉、运动方向感觉和肢体在空间的位置等。与中央后区不同，在顶上区 没有局部定位感觉。顶下区包括缘上回和角回，临床上，顶下区的病变可影响与语言有关 的大脑高级神经活动，因而表明它具有高度分析综合功能。 躯体运动中枢：第一躯体运动区，位于中央前回和中央旁小叶前部（Brodmann4、6 区） 。身体各部在此区的投影特点为：1 上下颠倒，但头部是正的。中央前回最上部和中央旁 小叶前部与下肢运动有关，中部与躯干和上肢的运动有关，下部与头颈部运动有关。2 左 右交叉，即一侧运动区支配对侧肢体的运动。但一些与联合运动有关的肌则受两侧运动区 的支配，如面上部肌、眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌、呼吸肌和躯干、会阴肌，故在一侧运 动区受损后这些肌不出现瘫痪。3 身体各部投影区的大小与各部形体大小无关，而取决于 功能的重要性和复杂程度。例如，手的代表区比足的大得多。第一躯体运动区接受中央后 回、背侧丘脑腹前核、腹中间核和腹后外侧核的纤维，发出纤维组成锥体束，至脑干运动 核和脊髓前角。在人类，还有第二躯体运动区和补充运动区。第二躯体运动区位于中央前、 后回下面的岛盖皮质，管理上下肢运动，但没有头部代表区。补充运动区位于半球内侧面 中央旁小叶的前方，额上回的内侧面。第二躯体运动区和补充运动区主要在协调和计划复 杂的运动中起重要作用。损伤初级运动区引起肌肉瘫痪或轻瘫，而损伤次级运动区则只引 起较不显著和较特殊的运动障碍。 运动的控制和动机、学习、记忆等脑的高级功能和感觉功能都有密切的关系。运动是 维持个体生存和种族繁衍的基本功能之一。人类在运动的多样性和精确性有了质的飞跃。 运动一般可以分为三大类：即反射运动、随意运动和节律性运动（如呼吸、咀嚼和行走等） 。 躯体感觉中枢：第一躯体感觉区，位于中央后回和中央旁小叶后部（3、1、2 区） 。接 受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压觉以及位置觉和运动觉。身体各部在此 区的投影特点同第一躯体运动区。人脑的第二躯体感觉区位于中央前、后回下面的岛盖皮 质，隐藏在大脑外侧裂中，且形成裂的上壁，与第二躯体运动区相重叠，与双侧感觉有关。 视区：位于枕叶内侧面距状沟两侧的皮质（17 区） 。一侧视区接受同侧视网膜颞侧半 和对侧视网膜鼻侧半的纤维经外侧膝状体中继传来的视觉信息。损伤一侧视区，可引起双 眼视野同向性偏盲。 传统意义上的视皮层是指大脑枕叶的一些皮层区。近年来，视皮层的范围已扩大到顶 叶、颞叶和部分额叶在内的许多新皮层区（Van Essen，1985 ） ，总数达 25 个。另外，还有 7 个视觉联合区，这些皮层区兼有视觉和其他感觉或运动功能。所有视区加在一起占大脑 新皮层总面积 55%。由此可见视觉信息处理在整个脑功能中所占有的分量。研究各个视区 的功能分工、等级关系以及它们之间的相互作用，是当前视觉研究的一个前沿课题。 确定一个独立的视皮层区的依据是：1 有独立的视野投射图，2 该区与其他皮层区之 间有相同的输入和输出神经联系，3 该区域内有相似的细胞构筑，4 有不同于其他视区的 功能特性。17 区被称为第一视区（V1 ）或纹状皮层。它接受外膝体的直接输入，因此也称 为初级视皮层。对视皮层的功能研究大多数是在这一级皮层进行的。沿 17 区上方、下方为 带状的 18 区（也称纹旁区） ，18 区内包括三个视区，分别称为 V2（主要对立体视（深度） 有较强的选择性，可能与视差调谐有关，对各种图形特征，如方位、双眼视差、颜色、运 动等的选择性基本上与 V1 区相类似） ，V3 和 V3A（此二区被认为与处理视觉刺激的形状 有关，V4 区的功能涉及颜色和形状特征分辨，很可能主要与检测大范围图形的方位差和颜 色差有关） ，它们的主要输入来自 V1。V1 和 V2 是面积最大的视区。19 区位于枕叶的最前 部，常称枕前区，又因它围绕着 17、18 区，故也称纹周区，深埋在上颞沟后壁，包括第四 （V4）和第五视区（V5） ，可能与检测图形三维运动特征有关。枕叶以外的皮层区可能属 于更高的层次。总的说来，颞叶内的视区可能与图形属性的认知有关，顶叶内的视区与图 形的空间定位有关。为什麽需要这麽多的代表区？是不是不同代表区检测图形的不同特征 （如颜色、形状、亮度、运动、深度等）？或是不同代表区代表处理信息的不同等级？会 不会有较高级的代表区把图形的分离特征整合起来，从而给出图形的生物学含义？是不是 有专门的代表区负责储存图像（视觉学习记忆）或主管视觉注意？这些都将是在一个更长 的时间内视觉研究有待解决的问题。专门研究视觉的著名科学家 Hubel 和 Wiesel 因发现视 皮层功能柱而获得了 1981 年诺贝尔生理学医学奖。在视传导通路上损伤，诊断上最有价值 的是视野缺损。 视皮层神经元对视觉刺激的各种静态和动态特征都具有高度选择性，如方位/方向选择 性，空间频率选择性，速度选择性，双眼视差选择性，颜色选择性等。 听区：位于大脑外侧沟下壁的颞横回上（41、42 区） 。每侧听区接受自内侧膝状体传 来的两耳听觉冲动年。因此，一侧听区受损，不会引起全聋。 感受和辨别声音是听觉功能的两个方面，感受是前提，但就提取有用信息而言，辨别 更重要。一百多年前的感觉生理学宗师 Helmholtz 所概括的共振学说是听觉研究第一里程 的标志，其基本意义是正确地提出了耳蜗频率分析的部位原则；二十世纪 40 年代末至 70 年代初，诺贝尔奖获得者 von Bekesy （1960）所总结的行波论则是听觉研究第二里程的标 志，说明了部位原则如何在耳蜗内实现；从 70 年代至今转入第三里程，出现了一系列新观 点、新理论、新思路和新研究技术，其中最瞩目的成就是突破了 Bekesy 等前人把耳蜗看作 一个被动的机械装置这一局限，揭示了活的耳蜗具有一系列主动调控的生理学机制 （Dallos,1992） 。双耳听觉是声源定位的基础。而声音传播的时间差和强度差是声源定位的 主要依据。 平衡觉区：在中央后回下端，靠近头面部体感代表区后面。前庭系统感受运动和重力， 其主要功能是对运动体位平衡的控制。 味觉区：可能位于顶叶中央后回下方的岛盖部（43 区）和附近的脑岛周围皮质。味觉 器官接受的也是化学刺激。能引起独特味觉的单元化学物质称味质。味觉是一系列消化生 理活动的“触发” ，与摄食行为、机体的营养和代谢调节等关系最为密切。味觉的灵敏度有 随年龄增加而逐渐降低的趋势，老年人嗜偏咸食。 嗅觉区：位于海马旁回的钩附近的梨状回，并与眶额回皮层、杏仁体、钩回等多个嗅 皮层相联系。嗅觉是化学刺激（嗅物质）作用于嗅黏膜（嗅上皮）所引起的“气味”感觉。 属于最古老的感觉。人和动物能辨别气味的种类难以计数，仅已确定的嗅质就达 50 万种。 嗅觉的一个明显特点是容易产生适应。嗅觉与寻食和食欲、认亲和异性追求、安全和自卫、 生活享受和情绪变化等许多生命基本活动密切相关。通过嗅觉，雄蛾可找到 2.5 英里外的 雌蛾。 语言区：语言是人类最重要的交际工具。Brain（1935）认为语言是一种使用字词来表 达意思、激起情感或引起行动的交流方式。语言包括说话和写字，在说话时，使用有声响 的字词；在写字时，使用可见的文字符号。人类大脑皮质与动物的本质区别是能进行思维、 意识等高级神经活动，并用语言进行表达和交流。因此，人的大脑皮质还存在特有的语言 中枢。一般认为，语言中枢在一侧半球发展起来，即善用右手（右利）者在左侧半球，善 用左手（左利）者其语言中枢也在左侧半球，只有一部分人在右侧半球。故左半球被认为 是语言区的“优势半球” 。临床观察表明，90%以上的失语症都是左侧大脑半球受损伤的结 果。语言区包括说话、听话、书写和阅读 4 个区。1 运动性语言中枢（说话中枢）：位于 额下回的后部（44、45 区） ，又称 Broca 区（法国神经病学家， 1861 年提出）或前说话区。 此区受损，产生运动性失语症（或表达性失语症） ，即丧失了说话能力，但仍能发音，能懂 别人的话，但自己说不出话来。2 听觉性语言中枢（听话中枢）：位于颞上回后部（22 区） 。此区受损，患者虽听觉正常，但听不懂别人讲话的意思，也不能理解自己讲话的意义 （听不懂） ，称感觉性失语症。3 书写中枢：位于额中回后部（8 区） ，靠近中央前回的上 肢代表区。此区受损，虽然手的运动正常，但不能写出正确的文字，称失写症。4 视觉性 语言中枢（阅读中枢）：位于角回（39 区） ，靠近视区。此区受损时，视觉正常，但不能 理解文字符号的意义（看不懂） ，称失读症，也属于感觉性失语症。 听觉性语言中枢和视觉性语言中枢之间没有明显的界限，有学者将它们均包含于 Wernicke 区（德国神经病学家）内，亦称后说话区，该区包括颞上、中回后部以及缘上回 和角回。Wernicke 区与躯体感觉、听觉和视觉的联络区皮质有着丰富的联系。Wernicke 区 的损伤，将产生严重的感觉性失语症，患者的听觉和视觉正常，虽然能听到语言的声音和 看到书写的文字，但不能理解它们的意义。因而与人交谈时不能理解别人说的话，答话语 无伦次或答非所问；又因不能理解纸上写的字，病人表现为文字盲或失读症。临床上很难 见到纯运动性或纯感觉性失语症，常见的是混合性的。必须指出，各语言中枢不是彼此孤 立存在的，它们之间有着密切的联系，语言能力需要大脑皮质有关区域的协调配合才能完 成。例如，听到别人问话后用口语回答，其过程可能是：首先，听觉冲动传至听区，产生 听觉，再由听区与 Wernicke 区联系，理解问话的意义，经过联络区的分析、综合，将信息 传至运动性语言中枢，后者通过与头面部运动有关的皮质（中央前回下部）的联系，控制 唇、舌、喉肌的运动而形成语言，回答问题。丘脑亦参与说话中枢，即说话机能有赖于皮 质说话代表区、丘脑以及它们之间的纤维联系三者的共同作用。 优势半球：两侧半球在结构和功能上并非对称。左侧半球与语言、意识性注意力、数 学分析等密切相关（逻辑思维，数学脑） ，语言中枢 90%的人在左半球；右侧半球主要在 抽象的形式和空间关系的认识、感知非语言信息、音乐、图形和时空概念（形象思维，艺 术脑） 。以往认为左侧半球是优势半球，右侧半球处于从属地位的观念需要修正。应该说， 左、右侧半球各有优势，在完成高级神经精神活动中同等重要。两半球间只有互相协调和 配合的关系。从整体上看，没有绝对的一侧优势半球。 边缘系统：由边缘叶和有关皮质及皮质下结构（如杏仁体、下丘脑、上丘脑、背侧丘 脑前核和中脑被盖等）组成。在种系发生中出现较早，其神经联系广泛而复杂。其功能主 要与嗅觉和内脏活动有密切关系，并参与个体生存和种族繁衍功能（如觅食、防御、攻击、 情绪反应和生殖行为等） ，海马还与高级神经活动记忆有关。颞叶前部的新皮质称精神性皮 质，刺激此处可引起有关经验的联合反应。海马结构包括海马（Ammon ， s 角）和齿状回， 属于古皮质。海马可能与近期记忆和学习新事物、新技巧有关。 通常将胼胝体下区和终板旁回的皮质部合称为隔区。隔区形成了侧脑室前角的内侧壁， 在终板旁回深面有隔核。当刺激或损毁隔核时，可见到若干行为活动的改变，包括性行为、 生殖行为、进食和饮水以及愤怒反应。最引人注意的是刺激隔区时，可使猴的攻击行为受 到抑制和降低。电刺激中隔区可引起一种幸福感和愉快感，所以有的将其称为报酬中枢或 快乐中枢。 杏仁核群又称杏仁复合体，是位于大脑颞叶背内侧部的一个灰质团块，居海马旁回钩 的深部。电刺激或损毁动物的杏仁核可产生各种行为的、内脏的、内分泌的和躯体的改变。 可能与逃避（恐惧）和防御（愤怒和进攻）等对抗行为有关。如被破坏，动物可出现用嘴 过度地探究物体、失去恐惧、攻击性降低、明显减少发怒和恐惧、变得温顺驯服、改变饮 食习性、甚至食草动物可以吃肉、明显的性欲亢进。 一般内脏感觉经脑神经传导的最后至大脑皮质岛叶，经脊神经传导的至大脑皮质。 内脏痛觉中的快痛传至大脑皮质中央后回和大脑外侧沟的上壁皮质；而慢痛则传导至 大脑边缘叶皮质。 背侧丘脑的功能一方面是皮质下感觉的最后中继站，并可能感知粗略的痛觉。在背侧 丘脑受到损伤时将导致感觉功能的障碍以及痛觉过敏、自发性疼痛等症状。 在人的大脑中，语言功能区有两个，分别是位于前脑的布鲁卡区和位于后脑的威尔尼 克区。在此研究公布之前，所有的科研报告都众口一词：后脑的威尔尼克区主导语言功能， 而前脑的布鲁卡区一般来说很少用。但是，现在的研究推翻了这一观点。研究发现，中文 的语言区更接近于大脑运动功能区，使用拼音文字的人，常用的是后脑的威尔尼克语言区， 但使用中文的人，此区几乎用不到，常用的是前脑的布鲁卡区。由于中文语言功能区与运 动区紧密相连，要想学好中文要多看、多写、多说，靠“运动”来记忆，