理学普通全日制大学本科生物类基础课程【动物生理学】课件第十二章-生殖

第十一

章生殖

第二节雄性生殖生理

第一节概述第三节雌性生殖生理第四节妊娠与分娩雄性动物睾丸的内分泌机能及睾丸机能的调节。雌性动物卵巢内分泌机能及卵巢机能的调节。鱼类卵母细胞的最终成熟。目的要求

生殖：生物产生与自己相似的子代个体的生理过程。

生殖过程：生殖细胞的形成；交配；受精；胚胎发育；分娩第一节概述一、生殖器官和副性征：两性在达到性成熟时所表现出的性的特征，称为副性征（secondarysexualcharacteristics）

。生殖过程的完成是通过生殖器官而实现的。雄性——附睾、输精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺、阴茎等；雌性——输卵管、子宫、阴道、阴道腺、阴蒂等。性腺（主性器官）——雄性为睾丸，雌性为卵巢。附性器官二、性成熟和体成熟：1、性成熟：哺乳动物生长到一定时期，生殖器官基本发育完全，并具备繁殖能力，称为性成熟。动物的性成熟一般要经历初情期（puberty）、性成熟期和性最后成熟期三个阶段。2、体成熟：动物的生长基本结束，并具有成年动物的形态和结构特点，称为体成熟。体成熟出现在性成熟之后。3、繁殖季节：常年繁殖（如牛、猪、家兔等）季节性繁殖（如马、羊、狗等）第二节雄性生殖生理雄性的生殖功能：睾丸的生精作用、内分泌功能。一、睾丸的功能(一)

生精的形成过程1、部位：曲细精管：生精细胞和支持细胞2、过程：

1）增殖期：精原细胞→初级精母细胞2）生长期：初级精母细胞变大3）成熟期：初级精母细胞进行两次成熟分裂→精子细胞4）成形期：精子细胞→精子

3.精子获能、运动曲细精管中的精子无运动能力,靠小管外周肌样细胞收缩和管腔液的移动被运送至附睾内停18-24h,进一步发育,成熟并获运动能力。4.支持细胞的主要功能：①为生殖细胞提供营养,维持生殖细胞适宜的内环境;②合成雄激素结合蛋白（ABP）;③形成血睾屏障;④分泌抑制素对FSH的分泌有抑制作用;(二)睾丸的内分泌功能间质细胞：雄激素（睾酮(T)、双氢睾酮(DHT)(活性最强)、雄烯二酮）支持细胞：抑制素

1、雄激素的生理作用

1）维持生精作用。2）刺激生殖器官的生长、发育和成熟。3）促进第二性征的出现和维持正常的性欲。4）促进蛋白质的合成，增加钙磷沉积，促进骨骼、肌肉生长;增强骨髓造血功能。

2.抑制素的作用

抑制素对腺垂体FSH的分泌具有很强的抑制作用(生理剂量对LH无明显作用)。抑制素的结构近似物-激活素：促进腺垂体FSH的分泌。二、睾丸生精活动调节

(一)下丘脑--腺垂体--睾丸轴环境因素下丘脑GnRH腺垂体FSHLH睾丸曲细精管支持细胞间质细胞抑制素激活素雄激素精子1、腺垂体对生精作用的调节

FSH：刺激曲细精管的发育，与睾酮协同作用促进精子的形成与成熟，对生精过程有启动作用。促进支持细胞合成ABP。ABP与睾酮结合可提高曲细精管局部睾酮的高浓度，从而促进生精过程。

LH（也称间质细胞剌激素）：促进间质细胞的发育，并分泌睾酮，间接影响精子的形成。睾酮则有维持生精的作用。FSH具有增强LH刺激睾酮分泌的作用。2、腺垂体对间质细胞睾酮分泌的调节

LH→间质细胞合成与分泌睾酮，FSH有加强这过程。FSH与LH起协同作用。3、睾丸的反馈作用①睾酮↑→抑制下丘脑、腺垂体→LH↓②抑制素→腺垂体FSH↓(二)睾丸的局部调节睾酮↑→雌二醇↑→垂体对GnRH反应↓→LH↓

间质C→睾酮↓三、附睾及副性腺的主要功能1.附睾的主要功能

1）使精子成熟

2）吸收睾丸液中的某些成分、衰老的精子及其崩解产物

3）分泌某些物质进入附睾液

4）储存精子2.主要副性腺

1)尿道球腺2)前列腺3)精囊腺第三节雌性生殖生理雌性生殖功能包括：卵巢的生卵作用、内分泌功能、妊娠与分娩。

一、卵巢的功能：产生卵子和合成激素。(一)卵巢的生卵作用和卵巢周期卵巢的生卵作用是成熟雌性最基本的生殖功能。卵巢周期：下丘脑-腺垂体系统调节卵巢的活动，使之发生周期性的变化(卵泡生长发育、排卵、黄体形成，每月一次的、周而复始的周期性的变化)的过程。原始卵泡哺乳动物卵泡发育的基本过程一个或少数几个生长卵泡初级卵泡次级卵泡三级卵泡成熟卵泡卵泡排卵（>5mm）10-20万个99%的卵泡闭锁一个或少数几个1、卵泡期(排卵前期)

卵泡：卵母细胞和周围的卵泡细胞共同构成卵泡。原始卵泡(卵母细胞和周围的单层卵泡细胞组成)→初级卵泡(卵泡细胞变成颗粒细胞)→次级卵泡(卵丘形成)→成熟卵泡2、排卵期排卵:成熟卵泡,其中的卵细胞在LH等作用下,向卵巢表面移动,成熟卵泡壁破裂,出现排卵孔,卵细胞与透明带、放射冠及卵泡液被排出卵泡的过程。

1）排卵的类型自发性排卵的动物：牛、猪、马、羊诱发性排卵的动物：兔、猫、骆驼......

2）排卵的机理（1）LH是激发排卵的主要激素（2）FSH，孕激素，PGE2,PGF参与排卵3、黄体期(排卵后期)

排卵后，残余的卵胞壁内陷，血液进入卵泡腔，发生凝固，形成血体，随后吸收，残留的颗粒细胞与卵胞膜细胞黄体化，形成外观为黄色的黄体，即月经黄体(10天)，若受孕，在hcG的作用下发育成妊娠黄体。黄体生成和退化：（1）红体的生成（2）黄体的形成（3）黄体退化（4）白体形成（二）卵巢的内分泌功能

排卵前卵泡分泌雌激素，排卵后由黄体分泌雌激素和孕激素。1、雌激素与孕激素的合成

1)合成：雌激素合成的双重细胞学说卵泡期：由内膜细胞和颗粒细胞共同完成雌激素合成。在LH剌激下，内膜细胞将胆固醇合成雄烯二酮和睾酮，转入颗粒细胞后，在FSH作用下芳香化酶活性增强将雄激素转变成雌激素。雌激素的分泌量随卵泡的生长而增多，在排卵前，分泌量达高峰。黄体期：黄体内膜细胞主要合成雌激素,颗粒细胞主要分泌大量孕激素。外膜细胞和卵巢间质细胞合成少量雄激素。内膜细胞颗粒细胞受体LHATPcAMP胆固酮雄烯二酮雄烯二酮受体FSHATPcAMP芳香化酶雌激素雌激素雌激素合成的双重细胞学说睾酮2.雌激素的生理作用刺激雌性性器官的发育并维持其成熟状态,刺激雌性副性征的出现,并可影响代谢。

1）卵巢：协同FSH促进卵泡发育，通过对下丘脑的正反馈作用，间接促进排卵。

2）输卵管：增强其分泌和运动，利于精子与卵子的运行。

3）子宫：促进子宫发育；子宫颈腺分泌多而稀薄粘液，宫口松弛，利于精子穿行；分娩前，加强子宫平滑肌的兴奋性，提高对催产素的敏感性。

5）促进乳腺发育6）代谢（1）促进蛋白质合成。（2）促进成骨细胞、抑制破骨细胞活动，加速骨骼的生长，促进骨骺软骨的愈合。（3）降低血浆胆固醇与β脂蛋白含量。（4）促进醛固酮的分泌,提高肾小管对ADH的敏感性,引起水钠潴留。雌激素的生理作用

3.孕激素及其生理作用1）对哺乳动物促进子宫内膜增生、降低子宫兴奋性；增加宫颈内粘液粘稠，阻止其它精子进入；促进乳腺小叶及腺泡发育；2）鱼类的孕激素(17α，20β－双羟孕酮)能促进、诱导卵母细胞最终成熟.对未产出的卵可起到保存和维持的作用。大量分泌到水中能刺激雄鱼大量分泌促性腺激素。3）对下丘脑及腺垂体具有反馈性作用。对哺乳动物主要抑制LH的分泌。

4）产热4.抑制素：由颗粒细胞分泌的糖蛋白，妊娠期由胎盘分泌。抑制素可抑制FSH的合成与释放。它可通过诱导FSH的受体表达，促进卵泡内膜细胞分泌雄激素，抑制颗粒细胞分泌孕激素而分泌雌激素等多种方式，调控卵泡的生长发育。5.雄激素:由内膜细胞和肾上腺皮质网状带细胞产生。维持女性体毛分布和性欲。下丘脑GnRH腺垂体FSHLH卵巢颗粒细胞优势卵泡抑制素排卵雌激素↑环境因素雌激素No.1峰

(三)卵巢活动调节下丘脑-垂体-卵巢轴

1.卵泡期卵巢功能调节：卵泡发育过程中，优势卵泡的出现→雌激素分泌↑→雌激素和抑制素共同对腺垂体的负反馈调节→FSH↓LH↓(尤FSH↓)。

这一调节过程对优势排卵卵泡的形成和雌激素的第一分泌峰的出现起重要作用。雌激素的第一分泌峰→对下丘脑正反馈调节→FSH、LH分泌峰→排卵。

2.黄体期卵巢功能调节：排卵→黄体→在LH作用下，孕激素、雌激素分泌↑(雌激素第二分泌峰)→

若未受精：雌激素和孕激素对腺垂体与下丘脑负反馈调节→FSH↓LH↓→黄体退化→经血期(此时的黄体称为月经黄体)；

若受精：黄体继续分泌雌激素和孕激素，还分泌松弛素(抑制子宫平滑肌的收缩)，此时的黄体称为妊娠黄体。

二、鱼类的生殖活动（一）鱼类促性腺激素(GtH)促卵泡激素Follicle-stimulatinghormone,FSH

促黄体激素Lutenisinghormone,LH

二聚体糖蛋白：

α亚基

β亚基GtH-IGtH-II（一）鱼类卵泡的生长和最终成熟Stage1:卵母细胞发育卵子发生（Oogenesis）初级卵原细胞增殖为次级卵原细胞（有丝分裂）卵原细胞生长发育为初级卵母细胞上皮细胞包被卵原细胞(follicle滤泡)进入细胞质生长期（历时较长）不依赖促性腺激素，主要与机体发育有关Stage2:卵黄泡形成促性腺激素分泌增加（GtHI，FSH）卵黄前期的卵母细胞

出现卵黄小泡“内源性的卵黄发生”“endogenousvitellogenesis”FSH触发卵黄小泡形成

膜细胞层颗粒细胞层辐射带胚泡滤泡Stage3:卵黄发生卵黄蛋白原Vitellogenin(Vg)二聚体前体蛋白肝脏合成通过血液运输到卵母细胞卵黄蛋白的前体高营养需求历时最长卵黄蛋白的产生膜细胞Thecacells睾酮Testosterone(T)InducedbyGtH颗粒细胞Granulosacells雌二醇Estradiol(E2)E2刺激肝脏合成Vg卵黄发生完成GtHII(LH)

>GtHI(FSH)滤泡分泌成熟诱导激素(MIH)Stage3:卵黄发生Stage4:卵母细胞最终成熟成熟过程<24hrs胚泡迁移Germinalvesiclemigration胚泡破裂Germinalvesiclebreakdown继续减数分裂Resumptionofmeiosis吸水Wateruptake

鱼类卵母细胞最终成熟的激素调节成熟启动因子MPF促黄体激素LH成熟诱导激素MIH促性腺激素释放激素GnRH卵母细胞的最终成熟

诱导鱼类卵母细胞的最后成熟(即核偏位、融解和卵黄与原生质的极化)，最有效的物质是17α、20β-双羟孕酮。17α、20β-双羟孕酮由卵母细胞滤膜的双层细胞(卵膜细胞和颗粒细胞)分泌产生后和卵膜的特异性受体相结合，诱导产生一种成熟促进因子(maturation-promotingfactor，MPF)，而达到诱导鱼类卵母细胞最后成熟的。GtH诱导卵母细胞最终成熟有两种基本形式：Stage5:产卵spawn环境因素的刺激

交配Matingbehaviors产卵受F-前列腺素(

F-prostaglandin，PG)的控制

MIH诱导PGGtHII(LH)是必要条件人工催产的最佳时期排卵与产卵排卵：最后成熟的卵母细胞脱离滤泡膜进入卵巢腔。产卵：排入卵巢腔或体腔中的成熟卵，因为卵巢壁平滑肌加速收缩以及腹壁肌的收缩，使成熟卵从泄殖空排出体外的过程。Stage6恢复阶段身体条件的恢复新的卵母细胞发育脑-垂体-性腺轴

Brain-pituitary-gonadaxisThebrain–pituitary–gonad(BPG)axisinmaleteleosts.---from

Weltzienetal.(2004)第四节妊娠与分娩一、妊娠：胚胎在雌性动物子宫内生长发育的过程。包括：受精、着床、妊娠的维持、胎儿的生长和分娩。(一)受精：精子与卵子相遇并结合成为合子的生理过程。

授精：雄性动物的精液输入雌性动物生殖道的过程。部位：输卵管壶腹部过程：精子运行、精子获能、顶体反应、精子进入卵细胞及合子的形成、透明带反应等

精子的获能

精子在母畜生殖道内停留一段时间，发生某些形态和生理生化变化之后而获得使卵子受精的能力。精卵相遇及顶体反应

精子和卵子在输卵管壶腹部相遇。在即将相遇的一瞬间，精子顶体中的酶释放出来以溶解卵子周围的放射冠及透明带-顶体反应。精子进入卵子及合子的形成

1）穿过放射冠2）穿过透明带3）到达卵黄膜4）进入卵细胞5）原核的形成（1）雌原核（2）雄原核

6）配子形成

透明带反应

一个精子穿越透明带后，精子与卵膜接触，激发卵细胞发生反应，向卵间隙释放其内容物，作用于透明带，可起封锁透明带作用，从