《土壤学》第7章-植物营养与施肥原理

第七章植物营养及施肥原理

1.植物的营养成分

2.植物对养分的吸收

３.影响养分吸收的环境条件

4.植物的营养特性

5.合理施肥的原理与施肥技术

9/14/20241第一节植物的营养成分煅烧

525ºC

烘干75ºC75－95％水分5％－25％干物质95%以气体挥发CHON5％灰分元素

CaKSiPSClAlNaFe一.植物体内元素组成及含量新鲜作物9/14/20242灰分元素将作物干物质进行煅烧后，CHON以气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的物质（70多种元素）豆科植物盐生植物植物种类环境K水稻马铃薯甜菜红壤土-Al施肥措施NaNSi9/14/20243二.作物必需的营养元素这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史三标准I.必要性II.专一性III.直接性缺少这种元素，作物出现某些特定症状，只有补充该元素才能恢复正常该元素在植物营养生理上表现出直接的效果，而不是改善了环境条件而产生的间接效果。D.I.Arnon和P.R.Stout1939年提出9/14/202441.植物必需营养元素0.5土壤Ca2+Ca0.1土壤SO42+S0.2土壤Mg2＋Mg1.0土壤K+K0.2土壤H2PO4-HPO42-P1.5土壤NH4+NO3-N6大气和土壤空气CO2O2

O45土壤水H2OH45大气CO2C干物质中的含量（％）主要来源主要吸收形态大量营养元素9/14/20245肥料三要素（NPK）:作物对氮磷钾这三种营养元素需要量比较多，而土壤中有效含量相对较少，必需通过施肥来补充，所以氮磷钾被称作肥料三要素。CHO：保护地施CO2肥

2NH4HCO3+H2SO4(NH4)2SO4+2CO2+2H2OSCaMg:北方土壤一般够用，施磷肥时有所补充。施肥基础9/14/202462.微量营养元素(源于土壤)种类吸收形态含量Cl

Cl-0.01FeFe3＋

Fe2＋

0.01MnMn2+0.005

BBO33-,B4O72-0.002

ZnZn2+0.002

CuCu+Cu2+0.0006

MoMoO42-0.00001

9/14/20247必需营养元素的功能(1).构成作物活体的结构物质及生活物质

如纤维素、半纤维素、木质素、果胶等蛋白质、氨基酸、核酸、脂类、叶绿素等(2).加速作物体内代谢

ZnCuMn

ClMoBFeCaMgK是酶的辅基或活化基

(3).对作物具特殊功能的元素

KCaMg调节渗透势，增强抗逆性9/14/202483.有益元素(beneficialelement)为某些植物正常生长发育所必需，或对某些植物生长有促进作用。硅：水稻必需钠：甜菜、芹菜，盐生草和藜科植物等耐盐植物必需钴：豆科植物共生固氮所必需硒：紫云英、沙打旺9/14/20249

三.必需营养元素间的关系同等重要性：植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的

不可代替性：植物的每一种必需营养元素

都有

特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：平衡供给养分生产上要求：全面供给养分9/14/202410①

主要吸收器官:

根系

离根尖10cm以内根吸收养分最多。LateralrootsRoothairsMuniclageRoothairsotLateralrootsRootcap一.根系对养分的吸收特点第二节植物对养分的吸收9/14/202411根毛区根尖区PCa吸收量不同根区P和Ca的吸收量示意图9/14/202412②

根系吸收养分形态离子态：NO3-、NH4+、HPO42-

分子态：尿素、AA、生长素、

CO29/14/202413浓度（

mmol/L）丽藻法囊藻离子池水（A）细胞液（B）B/A海水(A)细胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液中离子浓度的关系9/14/202414

③根系吸收养分的特点

选择性累积现象基因性9/14/2024151.质流(massflow)含义：由于植物的蒸腾作用，根系吸水消耗根表土壤水分，引起土壤中水分携带养分离子由土体向根表流动的过程

二、土壤中养分向根表的迁移特点：长距离迁移的主要方式

NO3-、Ca2+、Mg2+、SO42-、Cl-影响因素：蒸腾作用、离子浓度9/14/202416定义：由于根系吸收养分，使根表附近的养分与土体养分存在离子浓度差而引起的，土壤中的养分离子从高浓度向低浓度的运动。特点：距离较短，阴离子快，阳离子慢，50%PK，

0.1-15mm影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散系数2.扩散（diffusion）9/14/202417定义：根系在土壤中伸长、并与土壤紧密接触，使根系释放的H+和HCO3-与土壤胶体的阴阳离子直接交换而到达根表被吸收。特点：根系占土壤体积比一般只有1％－4％，该方式获取养分较少，0.2%-10%，钙镁通过截获吸收的较多。影响因素：根系的阳离子代换量3.截获（interception）9/14/2024189/14/202419

质流、扩散和截获同时存在,相互作用。♦

磷以扩散为主，氮、钙、镁以质流为主，铜、锰、铁、锌以扩散为主；♦

硼：质流和扩散各占一半；♦

钼含量低时以扩散为主，含量高时以质流为主。9/14/202420三、根部对离子态养分的吸收9/14/2024219/14/202422根部离子短距离运输进入木质部的双泵模式1）、共质体；2）、质外体内皮层木质部薄壁组织细胞质凯氏带12细胞壁根表皮层细胞质木质部液泡9/14/202423根毛区根尖区PCa吸收量不同根区P和Ca的吸收量示意图9/14/2024240.60.210.142.060.10.1Trianea

bogotensis根表皮细胞胞间连丝数目与根毛的关系（单位：个/µm2）9/14/202425水分自由空间：被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的这部分质外体区域。杜南自由空间：养分离子由于受细胞壁或原生质膜所带电荷的影响而不能自由移动或扩散，这部分区域称为**。9/14/202426表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子WFSDFS9/14/202427根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。9/14/202428运载分子通道蛋白载体蛋白膜脂简单扩散易化扩散高低主动运输被动运输能量电化学势梯度细胞膜上两种离子运载蛋白9/14/202429离子跨膜的主动（“上坡”）和被动（“下坡”）运输图示扩散通过类脂与载体相连通过含水孔隙质膜上坡下坡自由能变化+-0（）为溶质9/14/2024301.被动吸收：离子顺电化学势梯度进行的扩散运动。

特点：不需能量、无选择性、顺浓度梯度进行。9/14/202431（1）简单扩散自由空间指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。9/14/202432细胞壁结构图9/14/202433皮层木质部中柱鞘内皮层凯氏带9/14/202434（2）离子通道运输

离子通道：是指生物膜上具有选择功能的孔道蛋白。孔道蛋白及其表面电荷的密度决定着该运输蛋白的选择性强弱。9/14/202435（3）离子交换9/14/2024362.主动吸收定义：养分离子逆电化学势梯度进入植物细胞内的现象。特点：a逆电化学势梯度

b.高度选择性

c.消耗能量9/14/202437细胞膜流动镶嵌模型胆固醇细胞质丝醣脂类9/14/202438主动吸收载体学说9/14/202439I磷酸脂酶P载体PI磷酸化载体离子(未活化)P磷酸化载体IP质膜IP磷酸激酶ATPADP线粒体或叶绿体载体运输离子进入膜过程示意图(1)载体学说外内9/14/202440载体＋ATP磷酸化载体＋ADP磷酸激酶①载体磷酸化9/14/202441I磷酸脂酶P载体PI磷酸化载体离子未活化P磷酸化载体IP质膜IP磷酸激酶ATPADP线粒体或叶绿体载体运输离子进入膜过程示意图(1)载体学说外内9/14/202442②结合并运转：磷酸化载体＋离子磷酸化载体－离子

③膜内释放：磷酸化载体－离子磷酸酯酶载体＋离子＋无机磷（Pi）

④ATP的再生：ADP＋Pi

线粒体或叶绿体

ATP9/14/202443I磷酸脂酶P载体PII磷酸化载体离子载体(未活化)P磷酸化载体IP质膜IP磷酸激酶ATPADP线粒体或叶绿体载体运输离子进入膜过程示意图(1)载体学说外内9/14/202444(2)离子泵学说1944年，Hoagland首先提出。离子泵是存在于细胞膜上的蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动吸收。9/14/202445生理酸性和生理碱性:由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱变化相应的肥料称为生理酸性和生理碱性肥料。KNO3,NaNO3,NH4Cl,KCl,(NH4)2SO4生理酸性和生理碱性肥料：9/14/202446二、叶部对养分的吸收（一）根外营养的机制

根外营养是作物吸收养分的一种方式；根外营养的部位主要是叶；叶部吸收可通过植物叶片角质层上的裂缝进入；叶背面是比较疏松的海绵组织，细胞间隙大，孔道细胞多，吸收养分比上表皮快。9/14/202447气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞栅栏组织海绵组织维管束下表皮细胞叶片的结构示意图9/14/202448仙人掌表面向内凹陷的气孔表面横切面9/14/202449（二）根外营养的特点

1.提高肥料利用率；

2.用量少；

3.有利于作物后期和密植作物的追肥；

4.转化快9/14/202450处理(CuSO4/kg.hm2)穗数/m2穗粒数籽粒数/g.m2不施Cu10.0（soil）0.04（leaf）37.028.863.80.142.317.10.031.014.0表1.缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响9/14/202451（三）根部对有机养分的吸收♠水稻幼苗直接吸收氨基酸和酰胺♠大麦能吸收赖氨酸♠玉米能吸收甘氨酸♣并不是所有的有机养分都能被根系吸收，仅是小部分小分子有机物9/14/202452根系吸收有机养分的特点：（1）脂溶性越强，越容易吸收（透膜扩散）；（2）小分子有机物易透过膜，大分子有机物难透过膜（分子筛假说）；（3）胞饮作用（球蛋白、核糖核酸、病毒等）；（4）有被动吸收，也有主动吸收现象。9/14/202453

（四）叶部吸收的影响因素1.养分种类

钾肥:KCl>KNO3>KH2PO4

氮肥:尿素>硝态氮肥>铵态氮肥硝酸钾进入体内时间1hr

氯化钾………………30min

硫酸镁………………20min

氯化镁………………15min

铵态氮………………2hr

硝态氮………………15min9/14/2024542.溶液的浓度及pH值

在不引起伤害的前提下养分进入叶片的速度和数量随浓度升高而升高大量元素：0.2~2%微量元素：0.01~0.2%9/14/202455表2.介质浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响介质K+浓度（mmol/L）伤流液K+浓度（mmol/L）伤流液体积（ml）总K+量（μg）

0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.69/14/202456

时间少，吸收不完全，无风傍晚好，遇雨重喷，营养液加湿润剂。3.溶液与叶面接触时间4.叶子部位

叶背面有气孔，易吸收；叶正面液体易存留，注意喷施。9/14/2024575.作物种类9/14/2024589/14/202459移动性强的元素N、P、K、Mg能移动的元素Cu、Cl、S难移动的元素Fe、Ca、B、Mn关键时期喷一次喷2-3次，喷新叶6.喷施的部位和次数7.温度9/14/202460第三节影响作物吸收养分的

环境条件一.温度☻温度过高，酶变性失活。☻温度影响：养分有效性；微生物活性；根系活力和吸收能力。☻最适土温：15~25℃9/14/202461☻低温时，阴离子吸收的影响比阳离子明显

如:NO3->NH4+,这可能与阴离子主要是主动吸收有关。越冬作物施水溶性磷，与温度低、磷扩散系数小、以阴离子吸收有关。☻

影响顺序：PO43->NH4+>K+>SO42->Mg2+>Cl->Ca2+

9/14/202462通气影响吸收的原因：

1.根系的有氧呼吸；

2.土壤的Eh；

3.养分的形态及转化；

4.CO2含量。应对措施：深翻整地、中耕松土、形成良好结构等都有利于通气，促进吸收。二.通气9/14/202463三.土壤酸碱度RNH2COOHRRCOOHNH2NH3+COO-H+

OH-

-H2O利于吸收阴离子利于吸收阳离子1.影响吸收形态9/14/202464微量元素的有效性土壤pH5678Zn,Fe,B,Mn,CuMo图2.微量元素的有效性和土壤pH的关系2.影响养分形态9/14/202465pH9/14/202466溶液pH相对吸硼量(%)67891002040801001160硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系以pH6时各种供应浓度的吸收量为100，其中实线：未解离H3BO3的百分数；：10mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB9/14/2024673.影响养分外渗OCH2COO-

Ca2+O-POCH2OHCOCOR2

CH2OCOR1蛋白质与磷脂通过钙桥形式连接，pH值低时，H+代Ca2＋，透性增加。9/14/202468四.土壤水分★水分太多，通气不畅；★田间持水量70％－80％有利于吸收；★水分影响：养分溶解；养分扩散；土壤通气。9/14/2024699/14/2024709/14/2024719/14/2024729/14/202473五.光照光照是植物养分吸收与同化的原动力。1.蒸腾作用2.根部呼吸供给能量3.酶的诱导和代谢途径9/14/202474第四节

养分平衡及相互关系9/14/202475定义：指植物最大生长速率和产量必需的各种养分浓度间的最佳比例和收支平衡。一.养分平衡N-P-K:1-1-11-2-115-15-159/14/202476二.养分状况

1.养分浓度

在一定浓度范围内，随浓度增加养分吸收增加，过多烧伤根系。

2.离子间的关系

（1）对抗（拮抗、颉颃）作用（2）协助作用

9/14/202477拮抗（对抗、撷颃）作用一种离子的存在能降低另一种离子的吸收。PK9/14/202478（2）协助作用a.一种离子的存在能增加另一种离子的吸收。

b.阴离子促进阳离子吸收，N、P、K之间相互促进。

9/14/202479拮抗：一种离子的存在能降低

另一种离子的吸收

♦

拮抗原因：

a载体：离子竞争载体同一位置

b离子性质：电性平衡MgCaNaCaMgZnPSO42-NO3-PO43-9/14/202480（2）协助作用a一种离子的存在能增加另一种离子的吸收。b阴离子促进阳离子吸收，N、P、K之间相互促进。

9/14/202481C

维茨效应♦Ca2＋通过影响质膜而非影响代谢起作用Al3+Ca2+Mg2+K＋Rb＋Br-相互促进9/14/202482吸收速率(umol/g鲜重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++

K+无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1表3.Ca2+对根系选择性吸收K+/

Na+

的影响9/14/202483◙离子间的关系是复杂的，一种条件下对抗，另一种条件下可能相助。

◙

大麦根试验

Ca：K=30:1时相互促进

Ca：K>30:1时相互对抗

9/14/202484K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物质)Mg25733161152Mg35722368150表4.提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响9/14/2024855.0含量(umol/g)Cl-K+离子浓度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029表4.NO3-对大麦根和地上部K+,Cl-的影响9/14/202486第四节植物的营养特性一.不同作物的营养特点1.数量需求不同块根、块茎类需K多：马铃薯、甘蔗、甜菜；叶菜类、茶、桑需N多；豆类需P、K多；油菜需B多；大豆、马铃薯需Ca多；9/14/2024872.比例适宜Ca/B：甜菜100大豆500烟草1200Fe/Mn

：豆1.5－3.5小麦2.5K/Mg>8:烟草缺Mg症P/Zn>400:马铃薯缺Zn作物每生产100斤籽粒需N:P2O5:K2O约为3:1:3。9/14/2024883.营养元素的形态需求不同

♣马铃薯：NH4+_N，喜S，优选(NH4)2SO4；

♣忌Cl作物：茶、烟草、柑桔、甜菜、甘薯、甘蔗、

葡萄等；

♣甜菜：以NO3-_N为好，喜Na＋；

♣烟草：NO3-有利燃烧，NH4+促进芳香族挥发油形成（香味），优选NH4NO3；马铃薯花9/14/202489

NH4+

NO2-

HNO3HNO2

N2+N2O

亚消化细菌

硝化细菌

流失氯离子抑制反硝化作用示意图♣油菜、萝卜、大豆、田菁对难溶性磷肥利用力强，小麦、谷子差。Cl-田菁♣水稻优选NH4Cl，Cl-

抑制亚硝化细菌活性。罗平油菜反硝化9/14/202490二.矿质养分的运转与分配根吸收养分多数以ion、AA、酰胺、己糖、磷酸脂形式进入导管少部分根利用地上各部分叶肉细胞利用少量随光合产物通过叶脉、筛管运向叶柄、茎和根9/14/202491皮层中柱根表皮外皮层BA晚期后生木质部早期后生木质部凯氏带内皮层韧皮部根毛离子短距离运输的质外体（A）及共质体（B）示意图9/14/202492根部离子短距离运输进入木质部的双泵模式1）、共质体；2）、质外体内皮层木质部薄壁组织细胞质凯氏带12细胞壁根表皮层细胞质木质部液泡9/14/202493导管筛管9/14/202494①优先分配于代谢旺盛、长势强的生长中心。②营养元素不足时，新形成的生长中心会摄取前一个生长中心的养分.如：开花期氮不足，会摄取茎叶养分，使茎叶早衰。③NPKMg：易运转，再利用力强，缺素症易表现在老叶上。④CaFeMnB：难运转，再利用力差，缺素症易表现在新叶上。养分循环特点9/14/202495三.作物营养的阶段性和连续性1.作物营养的阶段性

生育期不同，要求养分的数量和比例不完全相同。2.营养的连续性

作物的一生中苗期吸收养分少，随生育进展，对养分吸收增加，结实期达高峰，以后吸收减少甚至外渗。9/14/202496N越冬期返青完熟乳熟开花孕穗拔节P2O5K2O养分累积吸收％图5.冬小麦不同生育期养分累积