微生物分解纤维素

微生物分解纤维素微生物分解纤维素微生物分解纤维素第五章微生物在环境中的分布与其相互关系微生物在环境中的分布微生物间的相互关系2”通过阅读科技书籍，我们能丰富知识，培养逻辑思维能力；微生物分解纤维素微生物分解纤维素微生物分解纤维素第五章微第五章微生物在环境中的分布与其相互关系微生物在环境中的分布微生物间的相互关系2第五章微生物在环境中的分布与其相互关系微生物在环境中的分第一节微生物在环境中的分布一、微生物在土壤中的分布（一）土壤——微生物的大本营1.养分：有机质丰富，无机盐种类多2.水分与渗透压：水分足，渗透压不大3.空气：适宜4.pH：一般中性5.温度：较适宜3第一节微生物在环境中的分布一、微生物在土壤中的分布（一）土（二）、土壤中微生物的数量与分布数量因土壤类型、土层深度、季节等不同而不同，分布不均；季节变化明显（环境因素的综合体现）；有机质层淀积层碳酸盐积累疏松母质淋溶层土体层4（二）、土壤中微生物的数量与分布数量因土壤类型、土层深度、季土类 地点 细菌 放线菌 真菌暗棕壤 黑龙江呼玛 2,327 612 13棕壤 辽宁沈阳 1,284 39 36黄棕壤 江苏南京 1,406 271 6红壤 浙江杭州 1,103 123 4砖红壤 广东徐闻 507 39 11磷质石灰土 西沙群岛 2,229 1,105 15黑土 黑龙江哈尔滨 2,111 1,024 19黑钙土 黑龙江安达 1,074 319 2棕钙土 宁夏宁武140 11 4草甸土 黑龙江亚沟 7,863 29 23嵝土 陕西武功 951 1,032 4白浆土 吉林皎河 1,598 55 3滨海盐土 江苏连云港 466 41 0.4（二）、土壤中微生物的数量与分布

类型不同，相差巨大5土类 地点 细菌 放线菌 真菌（二）、土壤中微生物的数量与分（二）、土壤中微生物的数量与分布6（二）、土壤中微生物的数量与分布6土壤团聚体与微生物的分布:土壤团聚体（土壤团粒）：由土壤矿物质颗粒（黏粒）、微生物、植物残体以与腐殖质构成的微团聚体经过多次复合和团聚而成的结构。不同的团聚体微生物的分布不同。同一团聚体内外微生物的分布不同。土壤颗粒表面的微生物（二）、土壤中微生物的数量与分布土层深度与同一土层的不同微环境7土壤团聚体与微生物的分布:不同的团聚体微生物的分布不同。同一团聚体周围的等氧线土壤团聚体与微生物的分布团聚体周围的等氧线

耕地土壤一个团聚体等氧压线，在近中心部位为一缺氧带，由此向外，氧浓度逐渐提高。O2%（二）、土壤中微生物的数量与分布8团聚体周围的等氧线土壤团聚体与微生物的分布团聚体周围的等氧线（二）、土壤中微生物的数量与分布季节变化明显（环境因素的综合体现）；春秋季多，夏冬季少9（二）、土壤中微生物的数量与分布季节变化明显（环境因素的综合根际微生物溶胞物质植物黏液渗出物黏质植物黏液渗出物和分泌物植物黏液植物黏液植物根际（二）、土壤中微生物的数量与分布10根际微生物溶胞物质植物黏液渗出物黏质植物黏液渗出物和分泌物植根际微生物类群1、根际细菌：假单胞菌、黄杆菌、产碱杆菌

2、根际真菌：镰孢霉属、黏帚霉属、青霉属

3、根际原生动物（二）、土壤中微生物的数量与分布11根际微生物类群（二）、土壤中微生物的数量与分布11土壤中微生物的数量：1、几百万到几亿

数量：细菌>放线菌>真菌>藻类与原生动物细菌：类群形态多样，大多为中温好氧菌和兼性厌氧菌放线菌：最主要为链霉菌真菌：常见有青霉、曲霉等酵母藻类原生动物2、实际数目无法精确测定

（二）、土壤中微生物的数量与分布12土壤中微生物的数量：（二）、土壤中微生物的数量与分布12二、微生物在水体中的分布（一）大气水（雨、雾、雪）微生物来源：空气尘埃种类：球菌、杆菌与放线菌和霉菌的孢子90%为革兰氏阴性菌；分布与数量受水体类型、层次、污染情况、季节等影响13二、微生物在水体中的分布（一）大气水（雨、雾、雪）90%为革（二）江河水种类与数量与接触的土壤关系密切；分布：垂直分带分布水溶液、附着于悬浮的有机物上、沉积于底泥多能运动；靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多对健康不利的细菌；水体自身存在自我净化作用：14（二）江河水14（三）湖泊与池塘水微生物来源：接触土壤、流入水体、空气等分布：大多沉入水底种类：多样15（三）湖泊与池塘水15蓝细菌、藻、水生植物阳光表层输入(河流)产氧光合动物、原生动物、好氧细菌嗜甲烷菌、无机化能细菌不产氧光合发酵厌氧呼吸菌产甲烷菌沉积物厌氧层好氧层表层输出层次化湖泊生态EcologyofaStratifiedlake

水体不同层次微生物分布16蓝细菌、藻、水生植物阳光表层输入(河流)产氧光合动物、原生动（四）地下水一般无菌17（四）地下水17（五）海水微生物量最多；分布不均，更明显的垂直分层分布；细菌有喜盐特性，耐高压，温度12-25C°、pH值7.2-7.6生长最好；细菌主要为革兰氏阴性菌。18（五）海水18三、微生物在空气中的分布含各种微生物；来源：灰尘种类：随场所变化。霉菌和酵母普遍存在，细菌最常见为芽孢杆菌；数目：决定于尘埃总量；潮湿空气含微生物较少；停留时间和尘埃大小、空气流速、湿度、光照等因素有关19三、微生物在空气中的分布含各种微生物；19不同室内环境的微生物总数与致病微生物的种类和数量（cfu/m3）场所总微生物数微生物种类微生物数量住房180——办公室1400口腔链球菌涎链球菌111.4教室2500链球菌草绿色链球菌涎链球菌肠球菌乙型溶血性链球菌36181171.1实验室200——医院1100金黄色葡萄球菌革兰氏阴性杆菌魏氏产气荚膜杆菌71103.520不同室内环境的微生物总数与致病微生物的种类和数量（cfu/m四、微生物在食品上的分布（一）粮食微生物主要为细菌和真菌细菌：植物表面附生菌，以无芽孢、革兰氏阴性菌为主；真菌：多为霉菌孢子，常见青霉、曲霉21四、微生物在食品上的分布（一）粮食212222四、微生物在食品上的分布（二）肉类细菌和霉菌生长较快；常见细菌为好氧性芽孢杆菌、好氧性无芽孢杆菌、球菌、厌氧性细菌23四、微生物在食品上的分布（二）肉类23（三）鱼类使腐败变质，产毒素耐冷细菌（四）乳类细菌：主要为乳链球菌、乳酸乳杆菌可携带病原菌含真菌24（三）鱼类24主要食品中常见防腐剂的应用情况食品名 硝酸盐 SO2 环六甲 甲酸 乙酸 丙酸 山梨酸 苯甲酸 对羟基 联苯 烟熏 亚硝酸盐 基胺 苯甲酸酯干酪 （+） – （+） – – + ++ （+） （+） – ++肉制品 ++（+） –

–

–

– +

–

（+）

– ++水产品 + – +

– ++

– + + +

– ++蔬菜食品– +

– + ++

– ++ ++ （+） –

–果品– ++

– + +

– ++ ++ （+）

（+）

–软饮料 – ++

–

+

–

– ++ ++ （+）

–

–葡萄酒 – ++

–

–

–

– ++

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–

–面包 –

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– ++ ++

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–糖果糕点–

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– ++ （+） + –

–在加工、制造、包装过程中必须特别注意清洁卫生控制保藏条件——采用低温、干燥、密封等措施添加少量无毒的化学防腐剂——如苯甲酸、山梨酸、脱氢醋酸、维生素k、丙酸、二甲基延胡索酸等25在加工、制造、包装过程中必须特别注意清洁卫生25四、极端环境中的微生物1、嗜热微生物2、嗜冷微生物3、嗜酸微生物4、嗜碱微生物5、嗜盐微生物6、嗜压微生物7、耐辐射微生物26四、极端环境中的微生物1、嗜热微生物26第二节微生物与其他生物间的相互关系一、互生关系二、共生关系三、共生关系四、拮抗关系五、捕食关系六、中立关系七、竞争关系27第二节微生物与其他生物间的相互关系一、互生关系27一、互生定义：两种生物可以独立生活。也可以形成相互的联合，对一方有利，或双方都有利。（一）微生物间的互生关系例子：固氮菌和纤维素分解菌；厌氧菌与好氧菌；氧化塘处理系统中的藻类与异养菌；28一、互生（一）微生物间的互生关系281.偏利共栖：一群微生物得益，而另一群体不受影响。（普遍）氨化细菌亚硝酸菌有机氮氨态氮亚硝酸氨化作用硝化作用291.偏利共栖：氨化亚硝酸菌有机氮氨态氮亚硝酸氨化作用硝化作2、互利共栖：两个群体相互协作，达到在某一生境中共同生存的目的。H2S硫酸盐硫酸盐还原菌绿硫细菌302、互利共栖：H2S硫酸盐硫酸盐绿硫30一、互生（二）微生物与人与动物间的互生关系例子：人与动物与其正常菌群即是互生关系。31一、互生3132323333一、互生（三）微生物与高等植物之间的互生关系例子：根际微生物与高等植物间为互生关系。34一、互生34二、共生定义：两种微生物彼此依赖生活在一起，相互为对方创造有利的生存条件特点：在生理上相互分工，互换代谢活动的产物；在组织上形成了新的结构，一旦彼此分离，各自就不能很好地生活。（一）微生物间的共生

1、例子是地衣（真菌与藻类共生体）。35二、共生35二、共生（一）微生物间的共生

2、微生物间共生关系的另一很好例证是产氢产乙酸细菌（S菌株）与产甲烷细菌（MOH菌株）间的共生关系。由于其间关系的紧密，以致自1906年至1967年大约60年中，学术界一直认为它们是一个种——“Methanobacillusomelianskii（奥氏甲烷芽孢杆菌）”。36二、共生2、微生物间共生关系的另一很好例证是产氢产乙酸细菌（二、共生（二）微生物与植物间的共生体

1、根瘤：豆科植物与根瘤菌共生、非豆科植物与放线菌共生

2、菌根菌和植物

有些裸子植物如罗汉松属（Podocarpus）和苏铁属（Cycas）也具有根瘤，其中的微生物分别属于藻状菌类真菌和蓝细菌。甚至某些野生禾本科植物（看麦娘属和梯牧草属）也有根瘤存在。此外，某些热带与亚热带植物如茜草科（Rubiaceae）和紫金牛科（Myrsinaceae）等几百个种都长有叶瘤。其中可分离到Mycobacterium（分枝杆菌属）、Klebsiella（克雷伯氏杆菌属）或Chromobacterium（色杆菌属）的一些种，它们具有一定的固氮能力。

兰科植物的种子若无菌根菌的共生就无法发芽，杜鹃科植物的幼苗若无菌根菌的共生就不能存活。37二、共生有些裸子植物如罗汉松属（Podocar二、共生（三）微生物与动物共生

1、微生物与昆虫的共生：外共生：例如白蚁与其肠道内的微生物之间的共生内共生：昆虫与其细胞内的共生性细菌

白蚁、蟑螂与其消化道中生存的某些原生动物间就是一种共生关系。白蚁可吞食木材和纤维质材料，可是却不能分泌水解纤维素的消化酶。在白蚁的后肠中至少生活有100种原生动物和微生物（已鉴定的有30多种）。它们的数量很多，例如原生动物为100万／ml肠液，细菌为1000万～1000亿／ml肠液。这类生活在共栖宿主的细胞外或组织外的生物称为外共生生物（ectosymbiont）。例如，Trichonymphacampanula（钟形披发虫）就可在厌氧条件下水解纤维素供白蚁营养，这时，原生动物可享受到一种稳定和受保护的生活环境。另一类是内共生（endosymbiosis，即细胞内共生）。在蜚蠊目（蟑螂）、同翅目（蝉、蚜虫等）和鞘翅目（象鼻虫）的许多昆虫细胞中，经常可以找到作为内共生生物（endosymbiont）的微生物，它们能为共栖生物提供B族维生素或发挥其他作用。38二、共生白蚁、蟑螂与其消化道中生存的某些原生动二、共生（三）微生物与动物共生

2、瘤胃微生物吃的是草，挤出来的是牛奶！那么，问题来了：牛奶蛋白质的N主要来自哪里？39二、共生吃的是草，挤出来的是牛奶！39三、寄生定义：一种生物侵入另一种生物体内吸取自己所需要的营养物质进行生长繁殖，在一定的条件下对后者造成损害或死亡的现象类型：专性寄生（寄生物离开寄主不能生活）兼性寄生（寄生物可离开寄主营腐生生活）或细胞内寄生、细胞外寄生40三、寄生40（一）微生物间的寄生关系1、一种微生物可以寄生在另一种微生物体内。噬菌体与细菌蛭弧菌寄生于革兰氏阴性菌蛭弧菌被噬菌体寄生（超寄生现象）粘细菌对细菌的寄生：依靠胞外酶溶解敏感菌群，释放出营养物41（一）微生物间的寄生关系41（一）微生物间的寄生关系2、真菌间：一种真菌寄生在另一种真菌间较普遍，其方式：（1）分泌毒素，引起寄主活力衰退，然后再缠绕致死（2）菌丝侵入寄主菌丝内，吸收营养使之死亡。（3）菌丝或吸器溶解寄主细胞膜，吸取其营养物质进行行长繁殖。42（一）微生物间的寄生关系42（二）微生物对植物的寄生微生物对植物的寄生很普遍，这是植物发生病害的重要原因，能引起植物病害的有真菌、细菌、病毒等。植物病害中以真菌病害为主，占９５％，细菌性植物病害占３％43（二）微生物对植物的寄生43（三）微生物对人与动物的寄生有益；有害

寄生于动物宿主上的微生物都是一些相应的病原微生物。其中，研究得最深入的是寄生于人类和高等动物的各种病原微生物，如细菌、放线菌、酵母菌、霉菌和病毒。另一类具有重要实践意义的是寄生于昆虫的各种病原微生物，例如细菌、真菌和病毒。由于大多数昆虫都对人类有害，因此寄生于昆虫的各种微生物就有可能供人类利用作为微生物杀虫剂，例如苏云金杆菌等的细菌杀虫剂，白僵菌等的真菌杀虫剂，以与各种病毒杀虫剂等。当然，寄生于昆虫的真菌也有形成名贵中药的，著名的冬虫夏草（Cordycepssinensis）即为一例。44（三）微生物对人与动物的寄生寄生于动物宿主上四、拮抗定义：一种微生物通过产生某些代谢产物或改变环境条件，能抑制其它微生物生长繁殖或毒害杀死其它微生物的现象。类型：1、非特异拮抗关系这种抑制作用没有特定专一性。如乳酸菌能产生乳酸，能抑制腐败菌的生长，酸菜泡菜不易烂就因如此。2、特异拮抗关系一种微生物在生命活动中，能产生某种或某类特殊代谢产物，具有选择性地抑制或杀死其它种微生物如青霉素产生与病原菌之间关系。

45四、拮抗45四、拮抗46四、拮抗46五、捕食定义：一种生物直接捕捉、吞食其他小型生物来满足生存需要的现象类型：1、原生动物：捕食细菌等2、捕食性真菌：捕食线虫各种捕食线虫的真菌和捕捉器47五、捕食各种捕食线虫的真菌和捕捉器47第二节微生物与其他生物间的相互关系六、中立关系两个群体不存在任何关系。48第二节微生物与其他生物间的相互关系六、中立关系48第二节微生物与其他生物间的相互关系七、竞争关系空间竞争食物竞争49第二节微生物与其他生物间的相互关系七、竞争关系49肠道微生物第二大脑？/20150808/n418434943.shtml

/article/6682230.html

/2016-05-09/100941186.html

50肠道微生物第二大脑？http://health.sohC素循环N素循环硫素循环磷的循环铁的循环第六章微生物在物质循环中的作用51C素循环第六章微生物在物质循环中的作用51一、碳素循环1.自然界中的碳素循环大气中的CO2周转利用最快。碳素循环示意图见书P143（图6-1）52一、碳素循环1.自然界中的碳素循环522.

微生物在碳素循环中的作用CO２的固定:微生物通过光合作用固定自然界中的CO２，合成有机物碳化物CO２的再生:

微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了CO２微生物分解动、植物和微生物尸体时，产生大量CO２，地球上约90%的CO2是由微生物分解作用形成的CO2有机质532.微生物在碳素循环中的作用CO2有机质53（一）、微生物分解有机物的一般途径复杂有机物分解为简单有机物简单有机物的有氧分解1.完全氧化成CO2、H2O2.不完全氧化生成有机酸简单有机物无氧分解与甲烷生成1.简单有机物的无氧分解2.甲烷的生成（见书P144）微生物分解有机物图式（见书P145）54（一）、微生物分解有机物的一般途径复杂有机物分解为简单有机物（二）、微生物分解纤维素纤维素是天然有机物中数量最大的一类环境污染物；纤维素酶是诱导酶；纤维素酶类群（一）C1酶（二）CX酶（三）β-葡萄糖苷酶(C6H10O5）n101455（二）、微生物分解纤维素纤维素是天然有机物中数量最大的一类环（二）、微生物分解纤维素1、分解纤维素的微生物(1)有氧、中温条件a.细菌（食纤维菌属)b.放线菌c.真菌(木霉属)

木材腐朽：棕色腐朽（褐腐）：真菌分解纤维素剩下木质素白腐：真菌分解木质素剩下纤维素真菌分解纤维素的能力最强；分解纤维素的微生物主要是担子菌亚门非褶菌目的真菌、其它如一些放线菌、细菌和原生动物等也具有这种能力。真菌还包括一些子囊菌、半知菌和担子菌。56（二）、微生物分解纤维素1、分解纤维素的微生物56(2)无氧中温条件细菌：纤维分解梭菌。真菌：木朽菌、层孔菌放线菌：1、分解纤维素的微生物(3)高温条件：在60—70℃条件下生长，并分解纤维素细菌：热纤维菌放线菌：链霉菌属、小单孢菌属57(2)无氧中温条件1、分解纤维素的微生物(3)高温条件：在62.微生物分解纤维素的生化机制纤维素单糖纤维素复合酶的类型（按作用场所分）：表面酶：分布于细胞表面,不能在其细胞培养液中起作用的酶（食纤维菌）外酶：分泌到胞外,在细胞生活环境中起作用的酶（真菌的纤维素酶）。内切葡萄糖酶外切葡萄糖酶β-葡萄糖苷酶纤维素复合酶582.微生物分解纤维素的生化机制纤维素复合酶的类型（按作用场纤维素来源：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水与城市垃圾等，其中均含有大量纤维素。59纤维素来源：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水与城市垃圾等（三）、微生物分解半纤维素结构：五碳糖、六碳糖与糖醛酸组成的多糖；酶：专一性强；分解半纤维素的微生物：真菌在分解半纤维素的开始阶段较为活跃后期主要靠放线菌；半纤维素的分解产物有己糖、戊糖，糖醛酸等。真菌（双孢蘑菇）放线菌（青铜色小单孢菌）细菌（枯草杆菌）原生动物藻类60（三）、微生物分解半纤维素结构：五碳糖、六碳糖与糖醛酸组成来源造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解过程

TCA循环聚糖酶CO2+H2O

半纤维素单糖+糖醛酸

H2O各种发酵产物厌氧分解

61来源造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。61（四）、微生物分解果胶类物质结构：半乳糖醛酸组成；酶：专一性强；分解果胶类物质的微生物：细菌、放线菌、真菌；半纤维素的分解产物有己糖、戊糖，糖醛酸等。细菌：芽孢杆菌、梭菌、假单孢菌等放线菌：链霉菌、小单孢菌、游动放线菌等真菌：青霉、曲霉、木霉、根霉等

水浸法：把麻类物质浸入水中，利用厌气微生物分解其中的果胶。露浸法：把麻类物质堆置并保持一定的湿度，利用好氧微生物分解果胶。果胶分解的应用---麻类脱胶62（四）、微生物分解果胶类物质结构：半乳糖醛酸组成；细菌：（五）、微生物分解淀粉结构：葡萄糖通过α-1.4糖苷键和α-1.6糖苷键聚合而成酶：淀粉酶酶的种类：α-糖苷键淀粉酶（液化酶）：中间切割α1.4-糖苷键酶，产物为糊精和麦芽糖β-糖苷键淀粉酶：端部切割α1.4-糖苷键酶，产物为麦芽糖糖化淀粉酶：产物为葡萄糖异淀粉酶：切割α1.6-糖苷键酶主要微生物：细菌：芽孢杆菌或无芽孢杆菌真菌：根霉、曲霉放线菌：小单孢菌等厌氧条件：主要梭状芽孢菌63（五）、微生物分解淀粉结构：葡萄糖通过α-1.4糖苷键和α-（六）、微生物分解脂质物质脂质结构：脂肪（脂肪酸+甘油），类脂质（甘油其他醇+脂肪酸+磷酸+有机碱），蜡质（高级醇+脂肪酸）酶：脂肪酶、特殊脂酶64（六）、微生物分解脂质物质脂质结构：脂肪（脂肪酸+甘油），类水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂降解油脂较快的微生物：细菌

——荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌丝状菌

——放线菌、分支杆菌真菌

——青霉、乳霉、曲霉途径：水解+β氧化65水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废（七）、微生物分解木素与芳香族化合物1.木素结构：苯丙烷通过醚键与碳碳键连接成的高聚物；植物中最难降解Lignin木质素木质素空腔纤维素66（七）、微生物分解木素与芳香族化合物1.木素Lignin6767（七）、微生物分解木素与芳香族化合物1.木素酶：降解酶系，协同进行（LiP、MnP、Laccase）微生物：真菌（主要）：白腐菌、褐腐菌、软腐菌放线菌：链霉菌属等细菌：梭菌属等68（七）、微生物分解木素与芳香族化合物1.木素68黄孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。69黄孢原平毛革菌(Phanerochaetechrysosp2.芳香族化合物结构：苯环结构有氧降解途径：1.芳香族化合物→→→双酚化合物→→芳香环开裂→有机酸→→→CO2、H2O关键酶：加氧酶微生物：细菌：假单胞菌等放线菌：诺卡氏菌厌氧分解702.芳香族化合物结构：苯环结构70已知降解不同芳香烃的细菌类别71已知降解不同芳香烃的细菌类别71苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示

苯的代谢72苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示苯的代谢72萘的代谢73萘的代谢73菲的代谢74菲的代谢74蒽的代谢75蒽的代谢75酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下76酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同（八）、微生物分解烃类1.烷烃分解途径：逐步氧化成醇、醛、酸氧化方式：末端氧化、双端氧化(ω-氧化)、次末端氧化2.烯烃途径：氧化成脂肪酸3.脂环烃类途径：氧化分解降解难易程度：脂环烃类>烷烃>烯烃微生物：细菌、放线菌、霉菌、酵母等100多属77（八）、微生物分解烃类1.烷烃77链烷烃的降解

+O2R-CH2-CH2-CH3R-CH2-CH2-COOHβ-氧化

CO2+H2OCH3-COOH+R-COOH无支链环烷烃的降解：以环己烷为例78链烷烃的降解无支链环烷烃的降解：以环己烷为例78二氮素循环自然界的氮素循环是各种元素循环的中心，而微生物是整个氮素循环的中心。氮元素的自然形态：（1）铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐、（2）有机含氮物、（3）氮气。79二氮素循环自然界的氮素循环是各种元素循环的中心，而微生物是(一)、生物固氮

(二)、硝化作用

(三)、硝酸盐同化作用

(四)、氨化作用

(五)、铵盐同化作用

(六)、异化性硝酸盐还原作用

(七)、反硝化作用二氮素循环80(一)、生物固氮

(二)、硝化作用

(三)、硝酸盐同化作(一)、生物固氮

1.生物固氮与化学固氮的比较

生物固氮 化学固氮生产条件 温和（中温、常压） 高温（500℃）高压（200~500atm）产量 根瘤菌属250Kg/公顷 非豆科植物共生固氮菌

22Kg/公顷 自生固氮菌

0.5~2.5Kg/公顷 共计：1.7108吨/年

5.0107吨/年 其中：草原3.5107吨 林地4.0108吨 海洋3.6108吨 其它土壤0.6108吨81(一)、生物固氮

1.生物固氮与化学固氮的比较 生物固氮2.固氮微生物均为原核微生物；种类：细菌、古菌、放线菌、蓝细菌等生化特性和地理分布具多样性；固氮类型（根据固氮微生物与植物的关系）共生固氮：根瘤菌联合固氮：叶表、根际、肠道的一些微生物自生固氮：蓝细菌822.固氮微生物均为原核微生物；823.固氮酶结构：组分Ⅰ（钼铁蛋白）、组分Ⅱ（铁蛋白）功能：组分Ⅰ：催化N2生成NH3组分Ⅱ：传递能量和还原力给组分Ⅰ833.固氮酶834.影响固氮作用的主要因素固氮条件≠生活条件最主要影响因素：C/N与含氮化合物浓度氧气844.影响固氮作用的主要因素84(二)、硝化作用定义：氨态氮经微生物的氧化而成为硝酸态氮的过程。过程：两阶段（1）由亚硝化细菌参与，氨→亚硝酸；（2）由硝化细菌参与，亚硝酸→硝酸。85(二)、硝化作用定义：氨态氮经微生物的氧化而成为硝酸态氮的过(二)、硝化作用定义：氨态氮经微生物的氧化而成为硝酸态氮的过程。微生物：化能自养菌（最主要）亚硝化细菌（5个属）、硝化细菌（4个属）生活要求：严格好氧；中性至微碱性条件；最适温度30度；无需有机物；能量利用率低；生长缓慢异养微生物86(二)、硝化作用定义：氨态氮经微生物的氧化而成为硝酸态氮的过

影响硝化作用的环境因素

(1)pH值：适宜微碱性

(2)温度：4-40℃，最适：25-35℃(3)通气：需氧

(二)、硝化作用87影响硝化作用的环境因素(二)、硝化作用87(三)、硝酸盐同化作用定义：绿色植物和微生物在利用硝酸盐的过程中，硝酸盐被重新还原成NH4+后再被利用于合成各种含氮有机物，这就是硝酸盐的同化作用。HNO3NH4+

合成性硝酸还原作用88(三)、硝酸盐同化作用定义：绿色植物和微生物在利用硝酸盐的过(四)、氨化作用定义：含氮有机物由微生物的分解产生氨的作用。含氮有机物的种类：蛋白质、核酸、尿素、尿酸、几丁质等分解蛋白质：酶：蛋白酶、肽酶、脱氨基酶、脱羧基酶微生物种类：荧光假单胞菌，普通变形杆菌，巨大芽孢杆菌，蕈状芽孢杆菌，腐败梭菌、木霉、曲霉等。分解核酸：酶：核酸酶、核苷酸酶、脱氨基酶微生物：普遍。如芽孢杆菌、曲霉、链霉菌分解尿素：酶：尿酶微生物：脲芽孢八叠球菌、巴氏芽孢杆菌）。分解几丁质的细菌：几丁质酶、脱氨基酶嗜几丁杆菌、几丁色色杆菌等。89(四)、氨化作用定义：含氮有机物由微生物的分解产生氨的作用。(五)、铵盐同化作用所有绿色植物和微生物进行的以铵盐作为营养，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其它含氮有机物的作用。90(五)、铵盐同化作用所有绿色植物和微生物进行的以铵盐作为营养(六)、异化性硝酸盐还原作用定义：硝酸粒子作为呼吸链的末端电子受体被还原为亚硝酸的反应。有时亚硝酸可进一步通过亚硝酸铵化作用（nitriteammonification）而产生氨或进一步通过反硝化作用（denitrification）产生氮气、NO或N2O。菌种：兼性厌氧菌，行无氧呼吸的菌种。HNO3HNO291(六)、异化性硝酸盐还原作用定义：硝酸粒子作为呼吸链的末端电(七)、反硝化作用定义：由硝酸盐还原成NO2–并进一步还原成N2的过程（广义）。狭义的反硝化作用仅指由亚硝酸还原成N2的过程。反硝化途径：NO3-→NO2-→NO→N2O→N2条件：有机质丰富；厌氧（淹水的土壤或死水塘中）菌种：少数异养和化能自养菌。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、铜绿假单胞菌、施氏假单胞菌、脱氮硫杆菌以与螺菌属和莫拉氏菌属等。环境对反硝化作用的影响①水分与通气状况②pH值③有机质与NO3-含量意义：土壤中氮元素流失的重要原因之一。水稻田中施用化学氮肥，有效利用率只有25%左右。另外可以利用水生性反硝化细菌去除污水中的硝酸盐。92(七)、反硝化作用定义：由硝酸盐还原成NO2–并进一步还原成（八）亚硝酸氨化作用定义