土壤动物对川西高寒森林凋落物中n和p元素动态的影响

土壤动物对川西高寒森林凋落物中n和p元素动态的影响

森林植物的70%-90%养分来自凋落物分解（曾昭霞等，2012）。凋落物分解过程中养分释放对维持土壤养分和元素循环具有重要意义(MeyerIIIetal.,2011)。土壤动物作为影响凋落物分解最为重要的生物因子,通过取食、破碎等直接作用,以及选择性捕获微生物和改变土壤理化性质等间接作用(Swiftetal.,1979;Hanlon&Anderson,1980;Yang&Chen,2009),显著影响凋落物分解过程中N和P等养分元素的含量变化,但是,土壤动物对凋落物养分元素含量变化的影响过程往往受控于环境条件、凋落物质量及其动态变化(Yang&Chen,2009;Jiangetal.,2013)。土壤动物活动可以加快凋落物N和P等养分元素的周转(殷秀琴等,2007)。一般来说,土壤动物在凋落物前期分解过程中具有相对较大的作用,而随着凋落物分解的进行,土壤动物的作用可能会逐渐减弱。凋落物N和P等养分元素动态包括淋溶、积累和释放等阶段(Yangetal.,2007),但在不同生态系统中往往表现出不同的变化规律(González&Seastedt,2001)。高寒森林普遍存在的冻融循环现象严重制约着土壤动物活动(Wuetal.,2010),促使凋落物质量发生明显改变,而冻融循环现象及凋落物质量的改变必将作用于土壤动物对凋落物N和P等养分元素的动态过程。受温度等环境因子以及凋落物质量的影响,高寒地区凋落物分解过程中不同时期土壤动物对凋落物N和P等养分元素动态的影响还不清楚。更为重要的是,在当前气候变化情境下,温度驱动的冻融循环格局必将改变(Wardleetal.,2004),并将作用于凋落物分解进程(Aerts,2006),而土壤动物活动及其作用的凋落物N和P等养分元素动态过程也必将受到影响。青藏高原东缘川西亚高山和高山森林是全球气候变化的敏感区域,对维持我国生态安全有着极其重要的作用(Yangetal.,2006)。尽管该区域土壤具有较厚的有机层,但由于受地形地貌、低温、冻融循环,以及频繁的山地灾害等影响,土壤发育迟缓,土层相对瘠薄(杨万勤和张健,2008;刘金玲等,2012),因而凋落物中N和P等养分元素的释放对生态系统结构和功能的维持极为重要。前期研究表明,该区域季节性冻融作用明显,土壤动物随温度变化具有显著的季节性动态(Tanetal.,2010),且冻融季节的不同时期,即冻结前期、冻结期和融化期,土壤动物对凋落物质量损失等生态过程具有显著贡献(夏磊等,2011)。但这些研究没有注意到凋落物分解的不同时期,土壤动物对凋落物N和P等养分元素动态的影响。为此,我们在前期研究的基础上,采用凋落物分解袋法,以区域代表性植物康定柳(Salixparaplesia)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、红桦(Betulaalbosinensis)和岷江冷杉(Abiesfargesiivar.faxoniana)凋落物为对象,通过研究凋落物在第一年分解的不同时期土壤动物对N和P养分元素动态的影响,为更加清晰地认识川西亚高山和高山森林生态系统凋落物分解等物质循环过程提供一定的理论依据。1材料和方法1.1冻融作用研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟景区(102°53′-102°57′E,31°14′-31°19′N),地处青藏高原东缘与四川盆地过渡带。年降水量约850mm,年平均气温2-4℃,最高气温23℃,最低气温-18℃。季节性冻融期长达5-6个月,冻融作用明显。本实验设置样地两个,样地1海拔3582m,乔木层主要为方枝柏和岷江冷杉,树龄约120年,林下主要植被为康定柳、刺黑珠(Berberissargentiana)、高山杜鹃(Rhododendronlapponicum)等;样地2海拔3023m,乔木层主要为岷江冷杉和红桦,树龄约为70年,林下植物主要为箭竹(Fargesiaspathacea)、高山冷蕨(CystopterisMontana)、薹草属(Carex)植物等。1.2凋落物袋样地设置2011年10月,在样地内收集新鲜的康定柳、方枝柏、红桦和岷江冷杉凋落叶,带回室内,自然风干。每个种准确称取10g,分别装入不同孔径的凋落物袋(20cm×20cm)。凋落物袋由尼龙网缝合而成,贴地面层孔径均为0.04mm,表面层孔径分别为0.04mm(基本排除土壤动物)和3.00mm(基本允许所有土壤动物进入)(Zwahlenetal.,2007;Crutsingeretal.,2009)。4种植物用3.00mm和0.04mm孔径的凋落物袋各装60袋,共480袋。另外,4种植物各取相同质量(10g)的风干叶5袋,在65℃下烘干至恒重,由其推算出放置在网袋内样品的初始干质量(康定柳8.67g、方枝柏9.14g、红桦8.37g和岷江冷杉8.77g),并测定其初始质量如表1。于2011年11月13日土壤冻结前,在样地1放置康定柳凋落物袋和方枝柏凋落物袋,样地2放置红桦凋落物袋和岷江冷杉凋落物袋。每个样地内随机选取5个5m×5m的均质样方,去除样方内土壤表面的植物和凋落物,将凋落物袋平铺于地表。每个样方分别放置不同物种、不同孔径的凋落物袋各12袋。样品埋设后,在样地1和样地2特定3.00mm孔径凋落物袋内各放置1个纽扣式温度计(iButtonDS1923-F5,Maxim/DallasSemiconductor,Sunnyvale,USA),设定为每120min记录一次数据。同步记录2011年11月至2012年10月凋落叶袋内的温度数据。为表征温度整体动态特征,计算了不同时期的平均温度(averagetemperature,AT)、正积温(positiveaccumulatedtemperature,PAT)和负积温(negativeaccumulatedtemperature,NAT)。平均温度为各时期内逐日日平均温度的平均值,正积温为各时期内高于0℃的逐日日平均温度的总和,负积温为各时期内低于0℃的逐日日平均温度的总和(Tournaetal.,2008)。根据前期研究及历年当地气象资料,研究区每年11月至次年4月为冻融季节,5月至10月为生长季节(Wuetal.,2010),具体划分为冻结前期(2011年11月13日–2011年12月27日)、冻结期(2011年12月27日–2012年3月7日)、融化期(2012年3月7日–2012年4月27日)、生长季节初期(2012年4月27日–2012年6月16日)、生长季节中期(2012年6月16日–2012年8月25日)和生长季节末期(2012年8月25日–2012年10月30日)。具体采样时间为2011年12月27日、2012年3月7日、4月27日、6月16日、8月25日和10月30日。每次采集不同物种不同孔径凋落物袋各10袋,即5个样方各采集不同孔径凋落物袋2袋(其中1袋用于土壤动物收集,另一袋用于N和P分析,均为5个重复)。将所采样品装入密封透气的土壤动物收集袋内低温保存,迅速带回室内。将带回室内的凋落物袋轻轻去除袋外泥土,采用干漏斗法收集3.00mm孔径凋落物中的土壤动物,并鉴定、分类(尹文英等,1998)。之后,所有凋落物样品均在65℃烘干至恒重,称重,计算质量残留量。研磨并进行凋落物N和P分析,全N采用半微量凯氏定氮法,全P采用钼锑钪比色法(邓仁菊等,2009)。1.3凋落物释放量计算方法凋落物N残留量NR(mg)=Nt×Mt,其中Nt为每个阶段凋落物N含量(mg·g–1),Mt为每个阶段凋落物质量残留量(g)。土壤动物作用的凋落物N释放量PN(mg)=L3.00–L0.04,其中L3.00为每个阶段3.00mm孔径凋落物N的释放量,L0.04为每个阶段0.04mm孔径凋落物N的释放量。凋落物P残留量(PR)以及土壤动物作用的凋落物P释放量(PP)的计算方法同NR和PN(Zhuetal.,2012;何伟等,2013)。数据统计与分析采用SPSS17.0和Origin9.0软件完成。凋落物初始质量、土壤动物个体密度及类群数量、凋落物质量残留率、凋落物N和P浓度,以及凋落物N和P残留量采用单因素方差分析(onewayANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行。土壤动物作用的凋落物N和P释放量采用重复测量方差分析(repeatedmeasuresANOVA)完成。相关关系采用Pearson相关分析进行评价。2结果和分析2.1凋落物的生长季节及分解期10月研究区2011年11月至2012年4月为冻融季节,2012年5月至2012年10月为生长季节。凋落物温度最大值及最小值均出现在样地2(图1)。凋落物分解的不同时期,样地1AT小于样地2。除冻结期外,其余时期样地1PAT小于样地2。在冻融季节,样地2NAT显著(p<0.05)小于样地1(表2)。2.2孔径凋落物袋中n经过一年的分解,3.00mm孔径凋落物袋中康定柳、方枝柏、红桦和岷江冷杉凋落叶分别完成了50.10%、39.40%、43.96%和40.09%的分解,0.04mm孔径凋落物袋中康定柳、方枝柏、红桦和岷江冷杉凋落叶分别完成了43.50%、28.87%、37.08%和32.55%的分解;此外,3.00mm和0.04mm孔径的凋落叶分解速率均表现为康定柳>红桦>岷江冷杉>方枝柏(图2)。2.3不同季节土壤动物凋落物养分动态凋落物在第一年分解过程中,N浓度先下降后上升,至分解试验结束时,比初始浓度增加了18.78%-47.59%。分解初期,4种植物凋落物N浓度持续下降,其中康定柳、红桦凋落物N浓度在冻结前期达到最小值,而方枝柏、岷江冷杉凋落物N浓度在冻结期出现最小值,之后均处于上升状态。此外,土壤动物显著(p<0.05)影响不同时期凋落物N浓度:除在冻融季节土壤动物作用使康定柳凋落物N浓度显著降低外,在其他季节土壤动物明显促进了凋落物N浓度的上升。凋落物P浓度在第一年的分解过程中总体表现为波动的上升趋势,4种植物均在生长季节中期显著上升,并达到第一年分解过程中的最大值。同时,冻融季节土壤动物对凋落物P浓度影响不显著,而生长季节土壤动物显著(p<0.05)提高了凋落物P浓度(图3)。凋落物分解的第一年,阔叶凋落物康定柳、红桦的N元素动态呈现出释放—富集—释放的模式;而针叶凋落物方枝柏、岷江冷杉的N元素动态则呈现出释放—富集的模式。不同物种凋落物N元素富集发生于不同的时期:康定柳凋落物N元素富集发生于融化期及生长季节初期,红桦凋落物N元素富集集中在冻结期,方枝柏凋落物N元素富集发生于整个生长季节,而岷江冷杉凋落物N元素富集则发生在生长季节中期及末期。此外,冻融季节土壤动物显著(p<0.05)促进了康定柳、岷江冷杉凋落物N的释放,而抑制了方枝柏、红桦凋落物N的释放;同时,土壤动物促进了生长季节康定柳凋落物N的释放,而在生长季节末期促进了方枝柏、红桦和岷江冷杉凋落物N的释放。随着凋落物分解的进行,凋落物P元素在第一年的分解过程中总体表现为释放状态,但4种植物的凋落物P元素均在生长季节中期有个明显的富集过程,这可能与水热条件及微生物活性有关。此外,土壤动物除了显著抑制岷江冷杉凋落物P的释放外,对其他3种植物的凋落物P释放的作用不明显(图4)。2.4不同时期土壤动物作用的凋落物释放凋落物第一年的不同分解时期,4个物种的凋落物中土壤动物个体密度和类群数量均以冻结期为最小。康定柳、方枝柏凋落物中土壤动物个体密度和类群数量均以生长季节中期为最大,红桦凋落物中土壤动物个体密度和类群数量以生长季节末期为最大,而岷江冷杉凋落物中土壤动物个体密度以生长季节末期为最大,类群数量以生长季节初期为最大(表3)。凋落物在第一年的整个分解过程中,土壤动物作用的不同物种凋落物N的释放量差异极显著(p<0.01),依次为方枝柏(5.74mg)>岷江冷杉(5.55mg)>红桦(4.55mg)>康定柳(3.66mg),均为正效应。但分解的不同时期,土壤动物对凋落物N的释放表现出不同的效应:土壤动物对康定柳凋落物N的释放在冻融季节为正效应,在生长季节为负效应;土壤动物对方枝柏、红桦凋落物N的释放在冻融季节为负效应,在生长季节为正效应;土壤动物对岷江冷杉凋落物N的释放在冻融季节及生长季节均为正效应。此外,整个凋落物分解的第一年,土壤动物作用的不同物种凋落物P的释放量差异显著(p<0.05),依次为方枝柏(-1.21mg)>岷江冷杉(-0.81mg)>红桦(-0.19mg)>康定柳(-0.08mg),均为负效应。但土壤动物对不同物种凋落物P的释放在冻融季节与生长季节表现出不同的效应:土壤动物对红桦凋落物P的释放在冻融季节及生长季节均为负效应;对康定柳、方枝柏、岷江冷杉凋落物P的释放在冻融季节具有正效应,在生长季节具有负效应(表4)。重复测量方差分析表明,采样时间极显著影响土壤动物对凋落物N释放量(F=71746,p<0.01,n=6)和P释放量(F=27615,p<0.01,n=6)的影响,采样时间与凋落物质量的交互作用也极显著影响土壤动物对凋落物N释放量(F=308940,p<0.01,n=24)和P释放量(F=5295,p<0.01,n=24)的影响。将土壤动物作用的凋落物N释放量和P释放量与温度因子(表2)以及土壤动物群落结构(表3)进行相关分析,结果(表5)表明:土壤动物作用的凋落物N释放量与PAT极显著正相关,与NAT极显著负相关,相关系数分别为0.251和-0.260;土壤动物作用的凋落物P释放量与AT及PAT极显著负相关,相关系数分别为-0.273和-0.259。土壤动物个体密度、类群数量极显著影响土壤动物作用的凋落物P释放量,相关系数分别为0.355和0.300,而对土壤动物作用的凋落物N释放量无显著影响。此外,将土壤动物作用的凋落物N和P释放量与凋落物初始质量进行相关分析,不存在相关关系。3凋落物及p元素动态土壤动物对凋落物分解过程中养分释放具有重要作用(Aerts,2006)。高寒地区普遍存在的冻融循环(邓仁菊等,2009)不仅直接作用于凋落物分解,而且可以通过改变土壤动物群落结构间接地影响凋落物的分解进程(Tanetal.,2012)。川西亚高山和高山森林生态系统,土壤动物明显作用于凋落物分解过程,但由于土壤动物的食性差异及其对温度等环境因子的敏感性(Wardleetal.,2004;Wuetal.,2010),使得已有研究结论还不足以深入认识土壤动物对高寒森林凋落物分解的影响特征。本研究发现,土壤动物对针叶凋落物N和P养分元素动态的影响较阔叶凋落物更为显著;此外,土壤动物促进了凋落物第一年分解过程中N的释放,而对P的释放具有抑制作用;采样时间及其与凋落物质量的交互作用极显著影响土壤动物作用的凋落物N和P的释放量;不同时期土壤动物作用的凋落物N和P的释放量存在显著差异,且分别与正积温极显著正相关和极显著负相关;同时,土壤动物个体密度、类群数量显著影响土壤动物作用的凋落物P的释放量,而对土壤动物作用的凋落物N的释放量无显著影响。研究表明,4种植物凋落物的N浓度在第一年的分解过程中均表现为先下降后上升的趋势,但其最小浓度分别出现在凋落物分解的不同时期,康定柳、红桦凋落物N浓度在冻结前期最小,方枝柏、岷江冷杉凋落物N浓度在冻结期最小。凋落物在第一年的分解过程中,4种植物的凋落物P含量均处于波动状态,总体呈现上升趋势。这主要是因为:凋落物在分解过程中,N和P等元素的浓度处于动态变化中,当元素释放速率低于凋落物干质量损失时,元素浓度就会上升,反之则下降(王希华等,2004)。N作为决定植物生长和微生物矿化有机质的重要影响因子,其释放模式受到N浓度以及C/N的显著影响(王绍强和于贵瑞,2008)。一般情况下,凋落物分解过程中N元素动态为淋溶(释放)—固定(吸收)—矿化(释放)等过程(Berg&Staaf,1981)。然而事实上,很多时候凋落物N的变化是无规律的(胡霞等,2012)。本研究发现,川西亚高山和高山森林凋落物在第一年的分解过程中,阔叶树种康定柳、红桦凋落物N元素呈现出释放—富集—释放的模式,而针叶树种方枝柏、岷江冷杉凋落物N元素则表现为释放–富集的模式。P作为森林生态系统的重要限制因子,其动态受控于物理因素、化学因素及生物因素,且以生物因素的影响较强(Laskowskietal.,1995)。本研究表明,凋落物中的P元素在第一年的分解过程中总体表现为释放状态,但可能是由于水热条件及微生物活性的影响,4种植物的凋落物P均在生长季节中期有个明显的富集过程。土壤动物通过选择性捕食微生物,与微生物一起参与养分循环、能量流动等生态过程(Bardgettetal.,1999)。研究表明,川西亚高山和高山森林凋落物在第一年的分解过程中,土壤动物促进了凋落物N的释放,进一步证实了土壤动物尤其是菌食性土壤动物与微生物的相互作用可以促进N的矿化(Ferrisetal.,1998);同时,土壤动物对川西亚高山和高山森林凋落物第一年P的释放具有抑制效应,这可能与微生物对P的固持效应有关(陈瑾等,2011)。尽管土壤动物对凋落物N和P的释放具有明显的作用,但不同时期土壤动物作用的凋落物N和P的释放量差异显著。重复测量方差分析表明,采样时间及其与凋落物质量的交互作用极显著影响土壤动物作用的不同时期凋落物N和P释放量。相关分析表明,土壤动物作用的凋落物N和P的释放量分别与正积温极显著正相关和极显著负相关。首先,凋落物常常形成于秋末冬初,新鲜凋落物往往具有相对丰富的养分资源(Bergetal.,1998;Hunteretal.,2003),比较适于土壤动物取食破碎,因而土壤动物对凋落物N和P的释放具有较大作用。其次,尽管冻结期仍有一定数量的土壤动物活动,但土壤动物活动明显受到低温限制,且冻融