褐飞虱对草间小径蛛的行为反应

褐飞虱对草间小径蛛的行为反应

黄褐色门内虫（stal）是中国和东南亚国家水稻生产的主要害虫之一，对中国的水稻生产构成了重大威胁。防治褐飞虱的主要方法是种植抗虫品种和使用化学农药。实践证明,培育和种植抗虫品种是控制褐飞虱种群最经济有效的方法,但褐飞虱对抗虫品种的适应能力很强,易产生为害原有抗虫品种的新致害性种群,使抗虫品种使用寿命缩短或抗性丧失而遭淘汰。生产上,化学防治仍是防治褐飞虱的主要手段,长期连续不合理使用化学农药已使褐飞虱产生抗药性,导致化学防治失败,造成褐飞虱再猖獗发生。在这种情况下,迫使人们去寻找防治害虫的新途径和新技术,因而第三代杀虫剂的研究和开发就成为必然。昆虫信息素的利用在害虫综合治理中已成为无公害杀虫的重要手段之一。应用昆虫信息素进行防治具有灵敏度高、防治效果好、使用方便,对环境友好,不杀伤天敌等特点。昆虫信息素(insectpheromones)是同种昆虫个体之间在求偶、觅食、栖息、产卵、自卫等过程中起通讯联络作用的化学信息物质,主要有性信息素、聚集信息素、示踪信息素、报警信息素、疏散信息素以及蜂王信息素、那氏信息素等。随着社会文明和科技的发展,在构建环境友好型和谐社会的推动下,昆虫信息素将在害虫综合治理中起到十分重要的作用。昆虫报警信息素是除性信息素之外研究最多的一种化学信息物质。昆虫报警信息素(insectalarmpheromones)是昆虫在遭遇危险时所产生的向同类昆虫示警的化学信号。由于报警信息素具有无污染、专一性强等优点,其研究与应用受到很大的重视。研究表明,蜜蜂、蚂蚁、胡蜂、白蚁、蚜虫、蝽象、蓟马、螨类等昆虫和螨类能够产生报警信息素。但有关褐飞虱是否存在报警信息素,以及褐飞虱对同类昆虫遇险所释放的化学物质的行为反应等均未见报道。本文利用“Y”型嗅觉仪测定褐飞虱对同类昆虫遭遇草间小黑蛛捕食时释放的挥发物的行为反应,目的是为了验证褐飞虱遇险时是否产生向同类昆虫报警的化学信号,为褐飞虱防治寻找新的途径和方法。1材料和方法1.1材料表面1.1.1试验水稻品种水稻品种为TN1,种子催芽后分期分批播种,至秧龄30～40d时,移栽至塑料盆钵中,7～10d后用于饲养褐飞虱。1.1.2褐飞锑幼虫的繁殖培养褐飞虱:采集田间种群的褐飞虱雌雄成虫,用TN1稻苗繁殖,分别取1～5龄的褐飞虱若虫用于试验。草间小黑蛛:直接从稻田中采集草间小黑蛛(Erigonidiumgraminicolum)的成蛛用于试验。1.1.3气流量计、光照“Y”型嗅觉仪:由“Y”型玻璃管、味源瓶(A、B)、Teflon连接管、标准空气瓶、空气加湿瓶、活性炭过滤装置、空气流量计、光源(日光灯)组成(图1)。“Y”型管有两个臂管和一个基管组成“Y”型,臂管长10cm,基管长15cm,管的直径均为1.5cm,两臂夹角75°。“Y”型管的两臂管用Teflon管分别与味源瓶A和B的进出口相连,进口通过空气加湿器与空气过滤装置连接到标准空气瓶,“Y”型管的前上方放置日光灯作为光源,以保证两臂管能获得均匀的光照强度。1.2褐飞锑昆虫的准备和释放过程用自行设计的“Y”型嗅觉仪测定了褐飞虱对草间小黑蛛捕食褐飞虱时的行为反应。试验设4个处理:1)味源瓶A和B保持空瓶,2)味源瓶A和B分别放150头相同虫龄的褐飞虱,3)味源瓶A和B分别保持空瓶和放3头草间小黑蛛的成蛛,4)味源瓶A和B分别放150头褐飞虱若虫和150头褐飞虱若虫+3头草间小黑蛛成蛛。利用匀速的标准空气把两个味源瓶内的挥发物吹送到“Y”型管的两臂,再由基管出去。放入气味源并通气15min以后,用吸虫管将待测的褐飞虱若虫单头由基管吹送到“Y”型管的中心(即两臂管与基管的交叉处),利用褐飞虱的趋光性使其向两臂管爬动,记录进入两管的褐飞虱数量和每头虫从释放到目的臂所需的时间,每头虫观察5min。测试的褐飞虱分别为1～5龄若虫。每个处理每个虫龄测试20头若虫,重复4次试验。选择性的标准为:当褐飞虱始终停留在距离“Y”型管中心1cm内,没有做出选择的记为无反应,当褐飞虱进入超过臂管的5cm,并且停留1min以上者,记为褐飞虱对该臂气味源做出了选择,当褐飞虱由基管爬出的记为爬出基管。每测定5头虫时更换同样的“Y”型管,并用丙酮和双蒸水清洗使用过的“Y”型管,高温烘干。1.3实验数据处理利用MicrosoftOfficeExcel2007处理实验数据,并对选择味源A的褐飞虱数量与选择味源B的褐飞虱数量进行卡方检验,对基本不动和从基管爬出的褐飞虱反应不作分析。2结果与分析2.1“y”型管对褐飞关于温度的影响当“Y”型嗅觉仪的两个味源瓶都不放任何气味源时,不同虫龄的褐飞虱若虫对“Y”型管两臂的选择反应均没有差异(图2)。以上结果说明“Y”型嗅觉仪两臂接收的光照比较均匀,两个空白味源瓶对褐飞虱的选择反应的影响没有差异。因此,该“Y”型嗅觉仪可以用来检测褐飞虱对其它气味源的行为反应。2.2褐飞锑成虫对“y”的选择当“Y”型嗅觉仪的两个味源瓶内放置相同数目、相同虫龄的褐飞虱若虫后,褐飞虱若虫对“Y”管两臂的选择反应没有差异(图3)。以上结果说明两个味源瓶内的褐飞虱释放的化学物质对检测褐飞虱的影响没有差异,因此本试验系统可以进一步用于“褐飞虱对褐飞虱+草间小黑蛛组合的行为反应”试验中。2.3褐飞锑线虫对“y”管双臂的选择当“Y”型嗅觉仪的一个味源瓶放入3头草间小黑蛛成蛛,另一个味源瓶保持空白时,不同虫龄的褐飞虱若虫对“Y”管两臂的选择行为没有差异(图4)。以上结果说明草间小黑蛛的成蛛释放的化学物质不能引起褐飞虱的逃避行为。2.4草间小蛛对23龄褐飞关于药物的选择由图5得知,当“Y”型嗅觉仪的一个味源瓶内放入褐飞虱若虫,另一个味源瓶放入褐飞虱若虫+草间小黑蛛成株时,2～3龄褐飞虱若虫显著地趋向于无草间小黑蛛化学物质的管臂,而1龄和4～5龄若虫对两个气味源的选择没有差异。以上结果说明褐飞虱低龄若虫在被草间小黑蛛捕食时能产生警戒同类的化学信号,引起同类昆虫的逃避行为,这类化学信号可能是褐飞虱释放的报警信息素。3对褐飞锑相关化学信息素的认识昆虫报警信息素能够引起同类昆虫的报警行为,一般可分为聚集攻击与分散逃避行为两类。前社会性昆虫如蚜虫、蓟马、蝽象等的报警行为通常是分散逃避,这类昆虫的生活行为比较简单,组成社会个体间一般没有明确的社会分工。而真社会性昆虫如蜜蜂、蚂蚁等则主要是聚集攻击,这类昆虫是由不同时代个体组成、营高级群体生活、成员间分工协作,共同完成群体各项工作的社会性昆虫。许多昆虫,如蜜蜂、蚂蚁,蚜虫、蓟马,被证明在遭遇天敌捕食或者机械损伤时会释放报警信息素,从而使同类昆虫及时获得危险信号并做出积极防御行为。目前,蜜蜂、蚂蚁、蚜虫的报警信息素研究已经深入到分子水平。褐飞虱是一种以水稻为食的专食性害虫,通常群集于稻丛基部,刺吸茎叶组织汁液为生。当褐飞虱被天敌捕食时,附近的褐飞虱会出现不安的行为,比如急速走动、跳跃等,这可能是因为茎叶震动或者是视觉信号引起的,也有可能是被捕食的褐飞虱产生了向同类示警的化学信号。刘芳等证明褐飞虱极显著地趋向于健康水稻释放的挥发物,而受害较重的水稻释放的挥发物能驱避褐飞虱。汪鹏以褐飞虱为害诱导的水稻挥发物为基础,筛选了能对褐飞虱产生行为影响的活性组分,并证明其中法尼烯(farnesene)、甲基水杨酸(MeSA)和2-庚酮(2-heptanone)对褐飞虱有驱避作用,芳樟醇(linalool)、E-3-罗勒烯(E-3-ocimene)褐飞虱表现为引诱作用。稻虱缨小峰能够利用褐飞虱的化学信息素作为寻找寄主的信号。这些结果说明,褐飞虱具有通过化学信息素在同种个体之间传递信号的能力;但至今未涉及褐飞虱产生的化学信息素是否能够引起同类的行为反应。本文利用“Y”型嗅觉仪检测褐飞虱对同类昆虫遭遇草间小黑蛛捕食时释放的化学物质的行为反应,避免了由视觉、触觉信号所引起的褐飞虱的逃避行为,并表明褐飞虱2～3龄若虫在遭遇天敌捕食时会释放挥发性化学物质,产生报警行为,给同类昆虫一个危险警示信号。褐飞虱1龄或4～5龄若虫的报警行为不明显,其原因可能是褐飞虱1龄若虫虽易被捕食,但其产生的报警信号不明显;褐飞虱4～5龄若虫则可能因为不易被草间小黑蛛捕食。褐飞虱若虫虽比成虫的逃避能力弱得多,但若虫在同伴发出警告信号后通过迅速爬动、转株逃避或从取食部位直接坠落逃走等方式躲避危险。研究表明,褐飞虱1龄若虫取食量较小、2～3龄若虫取食量明显增加,4～5龄若虫取食量急剧增加。这些现象说明,褐飞虱若虫的报警行为受自身的生理条件和周围环境因素的影响,它们会在分散逃避与连续取食之间进行代价权衡,这在褐飞虱生长发育和种群繁衍中发挥着重要作用。至于草间小黑蛛捕食褐飞虱成虫是否会产生报警信息素以及褐飞虱2～3龄若虫产生报警信息素的