植物生理学：07-细胞信号转导

第7章细胞信号转导模式植物拟南芥(2n=10)生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控。动物通过神经和内分泌系统调节自身、适应环境；植物通过信号转导系统来调节自身、适应环境。细胞信号转导细胞信号转导（cellsignaltransduction):是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。细胞信号转导常分为四个阶段：胞外刺激信号与细胞表面受体结合；跨膜信号转换；胞内信号传递、放大与整合；生理生化变化（基因表达、酶活性调节）；信号转导第一节信号与受体结合7.1信号信号：环境就是刺激、刺激就是信号。植物通过接受环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。7.1.1信号的类型化学信号（激素,寡聚糖等）称为配体胞间信号物理信号（光、电信号）b胞内信号a胞间信号受触及的含羞草小叶在1至2秒钟合拢，这是由于电波引发叶枕运动细胞中大量的K+和Ca2

+转运，引起膨压改变的结果小叶叶枕叶柄失去膨压电信号虫咬寡聚糖如果将寡聚糖加到叶片中，可模拟伤害反应诱导PIs产生虫咬不会产生PIs产生蛋白酶抑制物PIs产生PIs当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生PIs等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害寡聚糖：化学信号产生PIsb胞内信号7.2受体受体：位于细胞质膜或亚细胞组分中的天然分子,可特异地识别并结合化学信号物质(配体)，在细胞内放大、传递信号并启动一系列生理生化反应，最终导致特定的细胞反应。受体特点：组成型表达；受体与配体结合特点⑴特异性⑵高亲和力⑶可逆性

受体种类:细胞表面受体和细胞内受体第二节跨膜信号转换信号与细胞表面的受体结合之后，经过受体将信号传递进入细胞内，这个过程叫做跨膜信号转换双元系统（two-componentsystem）受体激酶

(receptorkinases)细胞外质膜细胞内胞外信号受体G蛋白连接受体二元组分系统Ca2+/CaM；IP3/DAG蛋白可逆磷酸化细胞反应信号输入跨膜信号转换胞内信号转导网络信号输出信号转导的模式第三节细胞内信号转导形成网络7.3.1第二信使（secondmessenger）：指由初级信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。（Ca2+、IP3、DAG、cAMP、cGMP、H+、NO）环核苷酸信号系统钙信号系统磷脂酰肌醇信号系统7.3.2Ca2+/CaM钙稳态：细胞质中Ca2+浓度小于或等于0.1umol/l。受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中Ca2+浓度会急剧增加细胞壁是胞外钙库液泡、内质网、线粒体等是胞内钙库钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量级以上。红光刺激后大麦叶肉原生质体的钙离子浓度变化植物细胞内Ca2+浓度变化如何完成？

胞内Ca2+信号通过其受体-钙结合蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙结合蛋白主要有两种：钙调素(CaM)与钙依赖型蛋白激酶(CDPK)。

钙调素(calmodulin,CaM)多功能Ca2+信号受体；148个氨基酸，单链，酸性蛋白；有四个Ca2+结合位点；当胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后,Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。Ca2+·CaM复合体的靶酶

Ca2+-ATP

酶,

Ca2+通道，

NAD激酶，多种蛋白激酶等。

Ca2+·CaM复合体的靶酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。7.3.3IP3和DAG

双信使系统胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG,引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统”

激素受体PIP2

磷脂酶CPKCDAG

G蛋白

IP3

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细胞反应

Ca2+IP3敏感通道结合态IP3

细胞反应内质网或液泡

Ca2+细胞内信号转导的双信使系统

钝化蛋白活化蛋白⑴IP3/Ca2+信号转导途径

IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应。这种IP3促使胞内钙库释放Ca2+

，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为IP3/Ca2+信号转导途径。⑵DAG/PKC信号转导途径

DAG是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合并激活之，PKC进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的增殖和分化。这种DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导，称为DAG/PKC信号转导途径。7.4蛋白质可逆磷酸化细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK