第五章 微生物的新陈代谢

第五章微生物的新陈代谢代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。分解代谢：是细胞将大分子物质降解成小分子物质的过程，并在这个过程中产生能量。能量与代谢的关系合成代谢：是细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。第一节微生物的能量代谢能量代谢是一切生物代谢的核心问题。最初能源

有机物

还原态无机物

日光

通用能源（ATP）

化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化类型：发酵、呼吸发酵（fermentation）：是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同代谢产物的过程。呼吸（respiration）：指微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给一系列电子载体，再经电子传递系统传给电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。发酵过程简图（一）糖酵解（glycolysis）生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程,主要分为4种途径：EMP途径HMP途径ED途径磷酸解酮酶途径2ATP2NADH+H+2丙酮酸4ATP2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛C6C3是大多数生物共有的一条代谢途径1、EMP途径总反应式为：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADN+2H++2ATP+2H2O在2分子的1，3-二磷酸甘油酸合成过程中，2分子NAD+被还原为NADH，然而，细胞中的NAD+供应有限，假如所有的NAD+都转变成NADH，葡萄糖的氧化就得停止。在微生物中，使EMP途径顺畅运行的受氢体主要有两类：在有氧条件下，2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6分子的ATP，并以O2作为受氢体，最终生成H2O和NAD+在无氧条件下，以胞内中间代谢物为受氢体。可通过丙酮酸进一步还原，使NADH2氧化重新成为NAD+。在乳酸菌中在酵母菌细胞中乳酸丙酮酸NADH+H+NAD+丙酮酸脱羧乙醛NADH+H+NAD+乙醇EMP途径的生理功能：１、提供ＡＴＰ和ＮＡＤＨ２；２、连接三羧酸循环（ＴＣＡ）、ＨＭＰ途径和ＥＤ途径的桥梁；３、为生物合成提供多种中间代谢物；４、通过逆向反应可进行多糖合成。2、HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的，故称为单磷酸已糖途径。与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，—磷酸戊糖支路。HMP途径是一个循环途径。一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH2。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH2）和中间代谢产物。HMP途径的总反应：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi

HMP途径的生理功能主要有：为生物合成提供多种碳骨架；作为固定CO2的中介；产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量；与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系；扩大碳源利用范围。大多数好氧和兼性厌氧微生物中都具有HMP途径，而且在同一微生物中往往同时存在EMP和HMP途径，单独具有EMP或HMP途径的微生物较为少见。EMP和HMP途径的一些中间产物也能交差转化和利用，以满足微生物代谢的多种需求。3、ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，为微生物特有。其特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。ED途径过程葡萄糖→→→KDPGKDPG醛缩酶甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸EMPED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。ED途径的特点具有一特征性反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。反应步骤简单，产能效率低。可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，互相协调.好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌中较多存在。如嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、荧光假单胞菌、运动发酵单胞菌、厌氧发酵单胞菌等。ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在

4、磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。特征性酶：磷酸解酮酶根据解酮酶的不同分：磷酸戊糖酮解酶（PK）途径磷酸己糖酮解酶（HK）途径如：肠膜明串珠菌利用HK途径将葡萄糖分解为乳酸和乙醇，利用PK途径将戊糖分解为乳酸和乙酸。（二）呼吸TCA循环指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成CO2、H2O和NADH2的过程。C3→→→CH3CO~CoA→FADH24NADH+H+1GTP3CO2呼吸链12ATP呼吸链2ATP1ATP底物水平这是一个广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中，TCA循环的反应在线粒体内进行，其中的大多数酶定位在线粒体的基质中；在原核生物中，如细菌，大多数酶都存在于细胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上的。TCA循环的主要功能重要的能量来源；为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽；可作为多种化合物的碳骨架，以供细胞合成之用；为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。电子传递链又称呼吸链是由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。其中的氧化还原酶包括NADH脱氢酶、黄素蛋白、硫铁蛋白、细胞色素、醌及其衍生物。部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上。将电子从NADH、NADPH、FADH等还原型辅酶通过呼吸链（或电子传递链）等方式进行定向有序的传递，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）相结合，并逐步释放出其中的能量。

氧化磷酸化：通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来，形成ATP。在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链有关酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，形成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。它可通过ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，在消除质子梯度差的同时合成了ATP。

两个基本功能从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体；通过合成ATP把在电子传递过程中释放的一部分能量保存起来。根据反应中最终电子受体的不同，又可以把呼吸分为两种类型：有氧呼吸（aerobicrespiration）：以分子氧作为最终电子受体无氧呼吸（anaerobicrespiration）：以氧化型化合物作为最终电子受体1、有氧呼吸是以外源分子氧作为最终电子(或氢)受体的呼吸。是最普遍、最重要的生物氧化方式。底物在氧化过程中释放的电子经过完整的呼吸链传递,最终被外源分子氧接受，产生水并释放出ATP形式的能量。特点：（1）原核生物的有氧呼吸与真核生物基本相同（2）原核生物的呼吸链在细胞膜上（3）产能效率高（38ATP）2、无氧呼吸以无机氧化物（如NO3-，NO2-，SO4-，S2O3-或CO2等）代替分子氧作为最终电子受体的生物氧化作用。某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量。由于部分能量在没有充分释放之前就随电子传递给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。

特点：在无氧条件下进行底物脱下的氢经部分呼吸链传递最终交给氧化态的无机物或有机物产能效率较低（比发酵高，比有氧呼吸低）根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分为多种类型（1）硝酸盐呼吸（反硝化作用）以NO3-为最终电子受体还原产物：NO3-→NO2-→NO→N2O→N2反硝化细菌为兼性厌氧微生物同化性硝酸盐还原作用：以硝酸盐为氮源异化性硝酸盐还原作用：以硝酸盐为呼吸链的最终氢受体土壤及水环境

氧被消耗而造成局部的厌氧环境

克服反硝化作用的有效方法之一是松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。

硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。反硝化作用的生态学作用：好氧性机体的呼吸作用硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用会导致土壤中植物可利用氮（NO3-）的消失，从而降低了土壤肥力，对农业生产不利。（2）硫酸盐呼吸以硫酸盐（SO42-）为最终电子受体还原产物：SO42-→H2S反硫化细菌为严格厌氧菌，如脱硫脱硫弧菌。碳源：不是葡萄糖，而是其它细菌的发酵产物有机酸类、醇类等。产能：在氢的传递过程中与氧化磷酸化作用偶联而得ATP。反硫化细菌以此获得能量。（3）硫呼吸以无机硫作为最终氢受体还原产物：H2S硫还原细菌为兼性或专性厌氧菌，主要是硫还原菌属和脱硫单胞菌属的成员。（4）碳酸盐呼吸以CO2、CO3-为最终电子受体微生物：为专性厌氧菌根据还原产物不同可分为两类产甲烷菌—产物为CH4产乙酸菌—产物为乙酸（4）延胡索酸呼吸以延胡索酸为最终电子受体。能进行延胡索酸呼吸的微生物：一些兼性厌氧菌，如Escherichia、Salmonella、Proteus；一些厌氧菌如：Bacteroides等产物：琥珀酸（三）发酵在没有外源最终电子受体时，底物脱氢后所产生的[H]不经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物的一类生物氧化作用叫发酵作用。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵的特点微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物；还原力[H]不经过呼吸链传递；产能方式：底物水平磷酸化反应。呼吸作用与发酵作用的比较相同点：氧化时，底物上脱下的氢和电子都和相同的载体结合，形成NADH和FADH。不同点：NADH和FADH上的电子和氢的去路不同。消耗1分子葡萄糖产生的ATP数量不同。在发酵过程中，微生物利用丙酮酸或它的衍生物作为电子和氢受体，以实现NADH的再氧化，以满足糖酵解的进行。发酵类型：根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵及乙酸发酵等。乳酸乙醇和CO2丙酸、乙酸CO2和H2丁酸，丁酮丙酮，异丙醇和CO2乙醇，乳酸琥珀酸，乙酸CO2和H2乙醇，乳酸甲酸，丁二醇CO2和H21、乙醇发酵能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些细菌。乙醇发酵包括酵母型乙醇发酵细菌型乙醇发酵酵母型乙醇发酵微生物主要是酵母菌以及极端酸性条件下的严格厌养菌，如胃八叠球菌和肠杆菌，可通过EMP途径进行乙醇发酵。根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为3种类型：发酵条件：只在pH3.5-4.5，厌氧总反应为C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CH2OH+2CO2+2ATPEMP途径酵母的一型发酵条件改变，则发酵产物也会改变。如果在环境中或培养基中存在亚硫酸氢钠（NaHSO3）时，乙醇发酵就变成甘油发酵。亚硫酸氢钠+乙醛→磺化羟基乙醛磷酸二羟丙酮[H]α-磷酸甘油（二型发酵）在弱碱性条件下（pH7.6）时:2乙醛乙醇+乙酸磷酸二羟丙酮[H]α-磷酸甘油发酵终产物:乙醇、乙酸、甘油。（三型发酵）酵母乙醇发酵的类型

条件受氢体ATP主要产物Ⅰ正常（脱羧）乙醛2乙醇（同型酒精发酵，酵母一型发酵）Ⅱ加亚硫酸氢钠磷酸二羟丙酮甘油（酵母二型发酵）ⅢpH7.6碱性条件磷酸二羟丙酮甘油、乙醇、乙酸（酵母三型发酵）

注意：代谢的途径、条件、受氢体和产物的不同。

细菌型乙醇发酵菌种：只有运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌等少数细菌途径：ED途径总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATPED途径葡萄糖3-磷酸甘油醛2丙酮酸2乙醛2乙醇NAD+NADHADP+PiATPCO2

NAD+NADH与传统的酵母酒精发酵相比，优点是：代谢速率高，产物转化率高；菌体生成少，代谢副产物少；发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：生长pH较高，较易染杂菌，并且对乙醇的耐受力较酵母菌低。2、乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵。同型乳酸发酵：（经EMP途径）异型乳酸发酵：（经HMP或HK、PK途径）同型乳酸发酵通过EMP途径，丙酮酸直接作为电子受体，终产物只有乳酸一种。菌种：保加利亚乳杆菌、乳酸乳杆菌、植物乳杆菌等。C6H12O6+2ADP+2Pi2C3H6O3+2ATP+2H2O细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉的生产酸奶、酸菜和泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵。乳酸脱氢酶同型乳酸发酵途径异型乳酸发酵发酵终产物除乳酸外还有一部分乙醇、乙酸和CO2。途径：以HMP途径为基础缺乏EMP途径中的醛缩酶和异构酶菌种：肠膜明串珠菌、短乳杆菌、发酵乳杆菌、两歧双歧杆菌等。葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO2异型乳酸发酵的“经典”途径代表菌：肠膜明串珠菌、短乳杆菌等关键酶：磷酸解酮酶关键反应5-磷酸木酮糖乙酰磷酸+3-磷酸甘油醛途径：磷酸解酮酶途径（WD途径）根据解酮酶的不同，利用磷酸戊糖解酮酶分解核糖的途径—PK途径5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛丙酮酸乳酸乙酰磷酸乙酸利用磷酸己糖解酮酶分解葡萄糖的途径—HK途径5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛丙酮酸乳酸乙酰磷酸乙酰CoA乙醛乙醇异型乳酸(乙醇)发酵途径5-磷酸-木酮糖

磷酸(戊糖)解酮酶

乙酰磷酸3-磷酸甘油醛

ADPPi+2ADP2ATP乙酰CoA磷酸激酶NADH2ATP乙醛乙酸

NADH2

NADH2乙醇乳酸异型乳酸发酵的双歧杆菌途径代表菌：两歧双歧杆菌通过PK途径特点：2分子葡萄糖产生3分子乙酸、2分子乳酸和5分子ATP两种磷酸解酮酶参加反应6-磷酸果糖磷酸解酮酶5-磷酸木酮糖磷酸解酮酶6-磷酸果糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛2乳酸2乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADH2ATP2ADP2乙酸4ADP4ATP-2H-CO2ADPATP乙酰磷酸乙酸ADPATP双歧杆菌Bifidobacteria通过HMP发酵葡萄糖的途径：2分子葡萄糖产生3分子乙酸、2分子乳酸2葡萄糖双岐杆菌途径3、丙酸发酵菌种：厌氧菌，如丙酸杆菌、丙酸梭菌途径：EMP途径葡萄糖丙酮酸丙酸少数丙酸细菌还能将乳酸转变为丙酸乳酸丙酸+乙酸+CO2EMP途径4、丁酸发酵菌种：某些专性厌氧菌，如梭菌属、丁酸弧菌属、真杆菌属和梭杆菌属途径：EMP途径CoASHCO2、H2乙酰乙酰CoA丁酸

丁醇GEMP丙酮酸乙酰CoACoASH丙酮丙醇乙酸5.混合酸发酵埃希氏菌属、沙门氏菌属、志贺氏菌属的一些兼性厌氧的肠道菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。

GEMPPEP草酰乙酸琥珀酸

丙酮酸

乳酸

甲酸

乙酰CoA乙醛

CO2

H2

乙醇乙酰磷酸

乙酸

混合酸发酵糖发酵试验大肠杆菌、产气肠杆菌：有甲酸氢解酶，发酵G产酸产气志贺氏菌：没有甲酸氢解酶，发酵G产酸不产气6.丁二醇发酵肠杆菌、沙雷氏菌和欧文氏菌属中的一些细菌能将丙酮酸转变为乙酰乳酸，乙酰乳酸经一系列反应生成丁二醇。由于这类肠道菌还具有丙酮酸-甲酸裂解酶、乳酸脱氢酶等，所以其终产物还有乳酸、甲酸、乙醇等。

GEMP丙酮酸乳酸

甲酸

乙酰CoA

CO2

H2

乙醛乙酰乳酸乙醇3-羟基丁酮

2，3—丁二醇丁二醇发酵V-P试验（伏-普试验）

3-羟基丁酮PH﹥7，O二乙酰精氨酸上胍基红色化合物大肠杆菌：发酵G不产或产生很少3-羟基丁二酮，V-P试验阴性产气肠杆菌：发酵G产生大量3-羟基丁二酮，V-P试验阳性V.P.test(伏-普试验)左未接种中阳性(红色)右阴性(黄色)

试剂：肌酸0.3％或原粉NaOH40%

培养基：蛋白胨5.0g葡萄糖5.0gK2HPO42.0g产气肠杆菌E.aerogenes阳性E.coli阴性

甲基红试验大肠杆菌：发酵G，产生大量有机酸，使发酵液pH﹤4.5，红色。甲基红试验阳性。产气肠杆菌：发酵G产生大量2，3—丁二醇，更多的CO2、H2，少量的乳酸、甲酸、甲醇等，发酵液的pH﹥4.5，橙黄色。甲基红试验阴性。Methylredtest(甲基红试验)左未接种中正反应(红色)右负反应(橙黄色)试剂：甲基红0.1g95％乙醇300ml蒸馏水200ml.tw/micro/800/6、氨基酸发酵产能—Stickland反应少数厌氧梭菌在厌氧条件下将一个氨基酸的氧化脱氨与另一个氨基酸的还原脱氨相偶联的一类特殊发酵。此时氨基酸兼作碳源、能源、氮源。产能低，一个氨基酸产1个ATP。以丙氨酸和甘氨酸为例：丙氨酸+2甘氨酸+ADP+Pi→3乙酸+3NH3+CO2+ATP氢供体氨基酸丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸、色氨酸、丝氨酸等氢受体氨基酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鸟氨酸、羟脯氨酸、色氨酸等能进行Stickland反应的微生物C.sporogenes（生孢梭菌）C.botulinum（肉毒梭菌）C.sticklandii（斯氏梭菌）7、发酵中的产能反应底物水平磷酸化反应底物水平磷酸化是在某些化合物在生物氧化过程中可生成一些含高能磷酸键的化合物，这些化合物通过相应的酶作用把高能磷酸基团转移给ADP，使其生成ATP。如下述反应：磷酸烯醇丙酮酸+ADP丙酮酸+ATP二、自养微生物产ATP和产还原力生物合成起点不同异氧微生物——建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上；自养微生物——建立在对氧化程度极高的CO2进行还原（即CO2的固定）的基础上ATP和还原力产生:化能无机自养型微生物：从氧化磷酸化获得能量，并花费一大部分ATP逆呼吸链传递的方式把无机氢转变为还原力[H]。光能自养型微生物：ATP是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力[H]则是直接或间接利用这些途径产生的ATP和还原力去向：主要用于CO2固定，主要通过Calvin循环，乙酰-CoA途径，还原性TCA途径，羟基丙酸途径固定CO2（一）化能自养微生物化能自养微生物能从无机化合物的氧化中获得能量无机底物不仅为最初能源产生ATP，有的还可作为无机氢供体；氧作为最终氢受体。化能自养菌一般都是好氧菌与异养微生物相比，化能自养微生物能量代谢的特点有：无机底物脱下的氢或电子直接进入呼吸链氧化磷酸化产能；由于电子可从多处进入呼吸链，所以呼吸链具有多样性；产能效率一般低于化能异养微生物。1、硝化细菌从生理类型来看，硝化细菌分为两类：亚硝化细菌或氨氧化细菌：NH3NO2-硝化细菌或亚硝酸氧化细菌：NO2-N03-

先由亚硝化细菌通过两步反应将氨氧化为亚硝酸

NH3+O2+2H++2eNH2OH+H2ONH2OH+H2OHNO2+4H++4e-再由硝化细菌通过一步反应将亚硝酸氧化为硝酸NO2-+H2ONO3-+2H++2e-由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。亚硝酸氧化酶在NO2-氧化为NO3-的过程中，氧来自水分子而非空气。当NO2-+H2O→H2O·NO2-→NO3-+2H++2e时，由于NO2-的氧化还原电位很高，故H+和e只能从与其相当的Cyt．a1部位进入呼吸链。2H++2e如果顺着呼吸链传递至O2，仅能产生1个ATP。而对CO2还原所需要的大量还原力[H]则是通过H++e的逆呼吸链传递并消耗大量ATP后才能形成。因此硝化细菌的能量效率、生长速度和细胞产率很低，在硝化作用旺盛的土壤中，只能找到很少量的硝化细菌菌体。硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阴性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型作用：1、将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。2、在自然界的氮素循环中也起着重要的作用，在自然界中分布非常广泛。2、氢细菌是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2,也能利用其他有机物为能源生长。细胞膜上存在呼吸链组分。存在两种与氢的氧化有关的酶颗粒状氧化酶可溶性氢化酶3、硫细菌硫细菌（sulfurbacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多聚硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，一是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐-细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP；二是经磷酸腺苷硫酸（APS）的氧化途径，每氧化一分子SO32-产生1.5个ATP。磷酸腺苷硫酸（APS）（二）光能营养微生物利用光能合成ATP的反应。通过光合磷酸化作用将光能转变成化学能，用于还原二氧化碳合成细胞物质。光能营养微生物：藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。光合色素：是光合生物所特有的色素，是将光能转化为化学能的关键物质。光合色素包括叶绿素chl、细菌叶绿素（菌绿素）Bchl、类胡萝卜素、藻胆素。光合磷酸化的实质就是将光能转化为化学能的过程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，释放一个电子（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生ATP。1、循环式光合磷酸化大多数光合细菌通过循环光合磷酸化产生ATP循环光合磷酸化特点：电子传递方式属循环式，只有一个光反应系统；产能与产还原力分别进行；还原力来自H2S、H2等无机或琥珀酸等有机氢供体，而不是水；不产生氧。循环光合磷酸化只存在于原核生物的光合细菌中，这类细菌主要包括着色菌属、红假单胞菌属、红螺菌属、绿菌属和绿弯菌属。这类光合细菌广泛分布于深层淡水或海水中，能够分解污水的H2S和有机物，因此可用于水质的净化。

2、非循环光合磷酸化绿色植物、藻类、蓝细菌通过非循环光合磷酸化产ATP非循环式光合磷酸化特点电子的传递途径属非循环式的；在有氧条件下进行；有两个光反应系统；还原力[H]（产自光合系统Ⅰ），ATP和O2（产自光合系统Ⅱ），可同时进行；还原力NADPH2中的[H]来自H2