生物群落的动态课件

2023/10/5第三部分群落生态学第十章群落的动态

10.1生物群落的内部动态

10.2生物群落的演替2023/7/31第三部分群落生态学第十章群落的动第十章群落的演替第三部分群落生态学第十章群落的演替第三部分群落生态学2023/10/52023/7/314

第一节生物群落的内部动态

任何生命系统都处于不断变化中，生物群落也不例外。动植物的生理活动变化是以min、h和d计算的，植物的生长发育和生产力则以a计，至于地质时期群落的演化则以万年甚至亿年计算。按变化持续时间划分，群落动态类型如下表所示。4第一节生物群落的内部动态任何生命系统都处持续时间变化类型举例天蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律年植物生长及动物活动的季节动态几年植物生产力及动物种群的波动十年到百年群落演替百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年群落的演化群落变化类型持续时间变化类型举例天蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物2023/10/5波动：在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动(fluctuation)。波动是可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。波动的原因环境条件的波动变化生物本身的活动周期人为活动的影响生物群落的内部动态2023/7/31波动：在不同年度之间，生物群落常有明显的变2023/10/57

波动的类型不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)2023/7/317波动的类型不明显波动：数量关系变化很小2023/10/58

波动的特点不同群落类型的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同不同气候带的波动性不同波动的不完全可逆性2023/7/318波动的特点不同群落类型的波动性不同2023/10/5

虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程，土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。2023/7/31虽然群落波动具有可逆性，但2023/10/5第二节生物群落的演替10.2.1

演替的概念10.2.2演替的类型10.2.3演替方向10.2.4影响生物群落演替的因素10.2.5演替的机制10.2.6演替顶极学说2023/7/31第二节生物群落的演替10.2.1演替2023/10/510.2.1演替的概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。演替系列(successionsere)：按顺序发生的一系列群落称演替系列。先锋种(pioneerspecies)和先锋群落(pioneercommunity)：演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具有一定结构和功能的群落称先锋群落。2023/7/3110.2.1演替的概念群落演替(com2023/10/5群落演替是一个具有一定方向、一定规律、随时间的变化而变化的有序过程，所以往往能够预测群落的演替过程。群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时间和空间上不可逆的变化过程。群落演替是一个漫长但并非永无休止的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的顶点。演替基本含义2023/7/31群落演替是一个具有一定方向、一定规律、随时1按照演替的延续时间划分2按演替的起始条件划分

3按基质的性质划分4按控制演替的主导因素划分5按群落代谢特征划分世纪演替长期演替快速演替内因性演替外因性演替水生演替旱生演替自养性演替异养性演替原生演替次生演替10.2.2演替的类型1按照演替的延续时间划分2按演替的起始条件划分3演替的类型初生演替是指在一个从来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、但被彻底消灭了的地方发生的演替。例子：沙丘、火山岩、冰川泥上进行的演替（一）原生演替和次生演替演替的类型初生演替是指在一个从来没有被植物覆例子：沙丘、火山裸岩上的演替裸岩阶段地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段（乔木阶段）过程裸岩上的演替裸岩阶段地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林裸岩阶段裸岩阶段地衣阶段地衣阶段苔藓阶段苔藓阶段草本植物阶段

土壤能保持一定水分时，草本植物的种子能够萌发生长。结果较高的草本植物逐渐占据了优势……草本植物阶段

土壤能保持一定水分时，草本植物的种子能够萌发生草本植物阶段这时，各种昆虫和其他小动物开始进入到这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中有机物越来越丰富，通气性越来越好……草本植物阶段这时，各种昆虫和其他小动物开始进入到这个地区。在灌木阶段

灌木比草本植物更加高大，逐渐取代了部分草本植物，并成为许多鸟类的栖息地，群落中物种更加多样化灌木阶段

灌木比草本植物更加高大，逐渐取代了部分草本植物，并森林阶段

在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、草本植物和灌木吗？思考

种群演替中，一些种群取代另一些种群通常是

“优势取代”，而非“取而代之”。特别提醒

乔木比灌木在获取阳光上更具有优势，最终形成了森林。树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物种进一步多样化，这个阶段相对稳定。森林阶段在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、（2）次生演替（secondarysuccession）①概念：开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。②过程：一年生杂草→多年生杂草→灌木→乔木林。③例子：火灾过后的草原、过量砍伐的森林、弃耕的农田等。（2）次生演替（secondarysuccession）2023/10/52023/7/31农田弃耕农田弃耕ABCD杂草多年生杂草小灌木灌木林树林弃耕农田上的演替

内蒙古大草原为什么没有演替为树林？思考{在干旱的荒漠上很难形成一年生ABCD杂草多年生杂草小灌木灌木林树林弃耕农田上的演替2023/10/527

（二）水生演替和旱生演替水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。2023/7/3127（二）水生演替和旱生演替水生演替：演水生演替系列(hydroachsere)水生演替系列：从积水发生的原生演替沉水植物阶段:水深4m左右，金鱼藻、眼子菜等浮水植物阶段:水深1-3m，睡莲、菱角等挺水植物阶段:水深1m，芦苇、香蒲等湿生草本植物阶段:灯心草、驴蹄菜等木本植物阶段：柳类，赤杨、白桦、水曲柳等，逐渐形成稳定性较大的群落。水生演替系列(hydroachsere)水生演替系列：从积29一个池塘的演替。植被由边缘向池塘中心推进，最终，池塘将被完全充满，形成一个沼泽或林地。水生演替29一个池塘的演替。植被由边缘向池塘中心推进，最终，池塘将被30水生演替30水生演替河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献2023/10/5

31黄河入海口(挺水植物阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献2023/10/5

32黄河入海口(湿生植物阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献2023/10/5

33黄河入海口(湿生灌木阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献2023/10/5

34黄河入海口(湿生灌木木本阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献2023/10/5

35黄河入海口(湿生木本阶段)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献2023/10/5

36黄河入海口(各系列)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献会成为什么？会成为什么？旱生演替系列开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替极端条件下的旱生演替系列以岩石风化开始，最后形成森林，包括如下几个阶段：地衣阶段:壳状地衣，叶状地衣

苔藓阶段旱生草本阶段：耐旱喜光的草本植物(蕨类和1年生短命植物)，多年生植物也逐渐生长起来木本植物阶段:灌木(杜鹃、胡枝子)，耐旱树种(栎、花曲柳等)旱生演替系列开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献2023/10/5

39PrimaryTerrestrialSuccession河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献2023/10/540

10.2.3演替方向进展演替（progressivesuccession）：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。逆行演替（regressivesuccession）：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地2023/7/314010.2.3演替方向进展演替（pr进展演替和逆行演替比较进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造进展演替和逆行演替比较进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结42

10.2.4控制演替的主要因素1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性2.群落内部环境的变化3.种内、种间关系的改变4.外界环境条件的变化5.人类的活动人为活动4210.2.4控制演替的主要因素1.植物繁殖体的迁移431植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。定居：当一个种在新地点能繁殖时，定居才算成功。动物在植物群落中取食、营巢、繁殖。当群落环境不适宜生存时，它们便迁移出去另找新的合适生境；同时，又会有一些新动物种类迁入。431植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性442群落内部环境的变化物种生命活动不同物种对环境的改造作用 如云杉林采伐迹地，群落内光照由强到弱、温度由不稳定到较稳定，演替过程为：

喜光草本--阔叶树--云杉 喜光草本为喜光阔叶树定居创造了条件。喜光阔叶树郁闭时，喜光草本被抑制。当云杉伸出群落上层并郁闭时，喜光阔叶树种让位于云杉。442群落内部环境的变化45 3种内、种间关系的改变 群落内外环境改变，种内及种间关系变化。 强竞争力种群充分发展，弱竞争力种群逐步缩小，或被排挤出群落。如尚未发育成熟的群落。 成熟、稳定群落受外界条件刺激时，种间关系也会重新调整，使群落特性或多或少地改变。45 3种内、种间关系的改变464外界环境条件的变化气候：决定群落外貌、分布、结构和生产力，是诱发演替的重要因素。地形：大规模地壳运动可毁灭地表生物，使演替从头开始。小范围地形变化也可改造一个生物群落。土壤理化特性：影响植物、土壤动物和微生物生活及其相互关系。火：诱发演替的重要因子。形成大面积次生裸地；促进耐火种，抑制不耐火种。464外界环境条件的变化475人类的活动对生物群落演替的作用远大于其他自然因子。 人类活动有意识、有目的，对自然环境中的生态关系有促进、抑制、改造和重建等不同作用。火烧、砍伐森林、开垦土地等，都可改变群落面貌。经营、抚育森林、管理草原、治理沙漠，使群落演替按照不同于自然的途径进行。建立人工群落，人为控制演替方向和速度。475人类的活动对生物群落演替的作用远大于其他自然因子。48

10.2.5演替的机制

经典的演替观

个体论演替观

.4810.2.5演替的机制经典的个体论49（1）经典的演替观A.每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落。B.前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立。49（1）经典的演替观A.每一演替阶段的群落明显不同于下一阶50（2）个体演替观提出了3种可能的和可检验的模型，即：

1.促进模型(facilitationmodel)

2.抑制模型(inhibitionmodel)

3.忍受模型(tolerancemodel)50（2）个体演替观提出了3种可能的和可检验的模型，即：2023/10/51.促进模型(facilitationmodel)

物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ2023/7/311.促进模型(facilitation2.抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ2.抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑2023/10/53.忍受模型(tolerancemodel)介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ2023/7/313.忍受模型(tolerancemod2023/10/5三类模型的共同点是：

演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。上述三种模型的区别表明

重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力。2023/7/31三类模型的共同点是：演替中的先锋2023/10/51，适应对策演替理论（Grime,1989)（Adaptingstrategytheory）

R—对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C—对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S—对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。Grime（1988）提出，R—C—S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R—对策，演替中期的多为C—对策，而顶级群落中的种则多为S—对策种。

2023/7/311，适应对策演替理论（Grime,19892023/10/52，资源比率理论(Tilman,1985)（Resourceratiohypothesis）

该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。2023/7/312，资源比率理论(Tilman,1985)2023/10/53，等级演替理论(Piclett,1987)

（Hierarchicalsuccessiontheory）

该理论包含有三个层次；第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的机制水平，包括立地——种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。

2023/7/313，等级演替理论(Piclett,19872023/10/5演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于所有物种最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替开始促进耐受抑制顶极顶极顶极2023/7/31演替机制可定居的空间只有演替初期所有生长到2023/10/510.2.6演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)2023/7/3110.2.6演替顶极学说单元顶极学说(F2023/10/560

单元顶极论H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落。顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落。顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极