西双版纳热带季节林下林龄结构及群落多样性研究

西双版纳热带季节林下林龄结构及群落多样性研究

在中国贫困地区，随着人口的增加和经济的大规模发展，人类活动对森林的压力增大，热带森林受到严重破坏，次级森林和空置土地的面积逐渐扩大。因此,热带森林的更新问题就成为森林管理和自然保护的重要课题,而森林动态过程的生态学研究也就成为解决这一问题的必然途径之一。自Watt(1947)提出林窗(gap)概念以来,林窗在森林动态及更新中的生态作用逐步受到人们的重视。一些森林生态学家认为,林窗导致了森林小环境、森林结构、种类成分的变化,从而诱发森林的更新,甚至在顶级森林中也有同样现象。并且认为热带森林是由不同生长期的若干森林片段组成的镶嵌复合体,处于林窗期(gapphase)、建群期(buildingphase)、成熟期(maturephase)这3个循环往复的动态平衡中(Whitmore,1990;Swaine等,1988;Denslow等,1990;Yamamoto,1992)。研究热带雨林循环生长过程及规律对解决雨林更新和恢复有指导作用(曹敏,1998)。昆虫群落是热带雨林生态系统的重要组成部分,关于西双版纳热带雨林昆虫群落的研究已有不少报道(陶涛,1995;扈克明,1992;杨大荣,1998;杨龙龙,1998;黄春梅,1998;徐正会,1999;张智英等,2000),但对热带雨林循环生长过程中,不同生长期森林昆虫群落的研究还未见有报道。为此,笔者对西双版纳热带季节雨林循环生长过程中(即林窗期、建群期和成熟期)昆虫群落的组成、结构、多样性和相似性进行了初步分析。1学习方法1.1样地的季节和生长过程调查地点设在西双版纳州勐仑地区的中国科学院西双版纳热带植物园生态站及其临近的自然保护区中心。样地位于北纬21°41′,东经101°25′,海拔560～680m。该地区年均温度21.4～22.6℃,年降雨量约1556mm。因受热带季风气候影响,有明显的干雨季之分,雨季(5～10月)约占年降雨量的83%,干季(11～4月)仅占17%左右。如考虑温度变化,干季又可分为干热季(2～4月)和干冷季(11～1月)。样地地带性土壤为赤红壤和砖红壤(龚德能,1987)。选取当地较有代表性的成熟期原生林、建群期次生林和林窗期植被类型作为研究样地。经过实地调查,选取番龙眼(Pometiatomentosa)、千果榄仁(Terminaliamyricocarpa)湿性季节雨林为成熟期原生林;选取崖豆藤(Millettialaptobotrya)群落林为建群期次生林,该次生林为季节雨林曾被砍伐、火烧或短期耕作后,在自然状况下发育起来的次生植被,处于次生演替中期,结构上与季节雨林有许多相似之处;选取湿性季节雨林经人为破坏后形成的面积约1500m2的次生林地为林窗期植被类型,其地面植被曾全部被砍伐或覆盖,通过4年的次生演替,形成以山黄麻(Tremaorientalis)、粽叶芦(Thysanolaenamaxima)、中平树(Macarangadenticulata)等先锋植物占优势的先锋次生林。样地生境概况见表1。1.2物种多样性分析在上述林地按50m×50m设置固定取样地块,每取样地块按对角线设置5个取样点,每个取样点定200网次,从地面至4m高处随机连片网捕昆虫。网直径30cm,网深60cm,网长2.4m。1997年9月(雨季)和1998年4月(干热季)分别采虫,标本带回室内进行整理鉴定。采用大类分类法进行群落组成分析,另用Oliver(1996)对节肢动物多样性评价的快速分类法进行群落物种多样性分类。数据统计用PC机处理,不同取样环境的物种丰富度以Margalef指数(DMA)测度,DMA=(S-1)/lnN;物种多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H′),H′=-∑PilnPi;均匀度分析用Pielou的均匀度指数(J),J=H′/lnS;优势度测定用Simpson优势度指数(d),d=1-Σ[Ni×(Ni-1)/N×(N-1)](Pielou,1975);相似性分析用Jaccard相似性系数(Ds),Ds=J/(a′+b′-J)和相异系数(Dd),Dd=1-Ds(丁岩饮,1994)。2结果与分析2.1叶甲科、蜡从科种类的分布3块样地共获昆虫2455头,分属15目。3类林地昆虫群落优势及常见科属种组成见表2。直翅目中的蟋蟀科、蝗科,鞘翅目中的叶甲科和肖叶甲科,膜翅目的蚁科、跳小蜂科和姬蜂科,双翅目的大蚊科、食蚜蝇科,同翅目的叶蝉科及蜡蝉科种类在3种生境均有分布,成为广布种;而其他科属种仅在某一类型林地或某一时期有分布,如小蠹科、丽蝇科和棘蝉科仅分布在成熟期的原生林,而拟步甲科、扁股蜂科、蚜小蜂科、木虱科和飞虱科仅分布于建群期次生林,丽金龟科、吉丁虫科、龟甲科则仅见于林窗期先锋次生林,说明这些科的昆虫种类对生境具有较强的选择性,视为狭布种。2.2不同类型森林昆虫群落组成群落的组成及优势成分是昆虫群落的重要特征之一,表3显示出3种生境昆虫群落类群组成和各类群数量构成的百分比情况。对于热带森林不同生长时期的3种生境,昆虫群落既有类群组成上的相同点,又有个体数量构成上的差异性。双翅目、鞘翅目和膜翅目不论在成熟期的原生林、建群期的次生林,还是在林窗期的先锋次生林中,均占有较大的数量比例(10%以上),为优势类群,其中双翅目数量最大,其次是膜翅目和鞘翅目,3个目的数量占整个昆虫群落总量的81.87%;同翅目在原生林和林窗也占有较高的数量比例,成为这2类林地的优势类群,但在次生林中数量较低,属常见类群。常见和稀有类群对生境具有较强的选择性,不同类型的森林样地中,昆虫群落常见和稀有类群组成不同,并随环境条件的改变常有变动。鳞翅目在3种生境中占有一定的数量比例(1%～10%),可视为3种生境的主要常见类群,直翅目、同翅目、半翅目仅在个别林地成为常见类群;其余昆虫类群因数量较小(每类占样地总数1%以下),被视为稀有类群。昆虫群落组成的差异不仅反映在不同生物类群组成上(表3),也体现在各组成类群数量的构成上,见图1。图1显示,虽原生林和林窗昆虫群落优势类群组成数相同(4类),但原生林内优势类群个体数所占样地总数比例(91.25%)高于林窗(84%),次生林优势类群组成数(3类)少于原生林和林窗,而个体数占有比例(89.9%)和原生林相差不大,且高于林窗,其数量主要集中于某一类群(双翅目)上,群落组成的优势程度相对较高。林窗常见和稀有类群的个体数量比例较高,次生林次之,原生林最低。2.3生境昆虫种类和数量不同生长期的热带雨林,由于植被结构不同,昆虫种类和数量的分布呈现较大差异(见表4)。昆虫类群数的比较结果为原生林>林窗>次生林;物种数分布顺序为次生林>原生林>林窗;个体数量为次生林>原生林>林窗。此外,对于不同取样时期,3种生境昆虫类群数、种类和个体数均表现出干热季>雨季的分布特点。由此可看出,最多的昆虫种类和数量并非在生境相对稳定的成熟期原生林中,而出现在雨林生长较为旺盛的建群期次生林,对于林窗期的先锋次生林,其昆虫种类和数量最少。可见昆虫种类和数量随雨林生长年代的增加呈波动式增长,先增加后减少,并逐步趋于稳定。这一结果与陶涛(1995)对热带森林不同演替阶段昆虫群落动态研究结果一致。2.4不同生林昆虫群落物种组成根据不同栖息地环境采得的昆虫种类和个体数量,分别计算出物种丰富度指数(DMA)、物种多样性指数(H′)、均匀性指数(J)和优势度指数(d),结果见表5。不同季节,各生境昆虫群落多样性指数有一定差异。次生林昆虫群落物种丰富度和优势度指数最高,原生林和林窗较低(丰富度指数:原生林>林窗,优势度指数:林窗>原生林);而在林窗均匀性指数最高,原生林次之;在干热季,原生林多样性指数最高,雨季则表现为林窗和次生林略高。群落的多样性指数是丰富度和均匀性二者的函数,是表征组成群落的种类数(丰度)和种类数量分布(均衡性)的群落特征,其中Shannon-Wiener指数反映的是系统中信息量的大小,具有可累加性,将每块样地全年2季的H′指数进行累加比较,结果见图2。从图2可看出,各生境多样性指数由大到小的顺序是原生林>次生林>林窗,即随森林生长年代的增加,昆虫群落Shannon-Wiener多样性指数有增大的趋势。2.5不同取样季节自然湿地昆虫群落的相似性对3种生境昆虫群落相似性进行分析比较,结果见表6。群落的相似性大小是以共有物种的多少决定的(丁岩饮,1994)。所获结果显示,不同取样季节,3种生境昆虫群落的相似性变化较大。原生林与次生林昆虫群落的相似性较好,干热季和雨季差异不大,均达到极相似水平(0.75<Ds<1);其次为原生林与林窗,其季节差异较大,干热季原生林与林窗处于中等相似水平(0.50<Ds<0.75),而雨季原生林与林窗达到极相似水平;林窗与次生林昆虫群落相似性在2个季节均较低,处于中等相似水平。3不同生境下天然昆虫群落优势及群落结构3.1对西双版纳热带雨林生长循环动态过程中的林窗期、建群期、成熟期昆虫群落调查结果显示,3种生境昆虫群落既有物种组成上的相同点,又有个体数量构成上的差异性。蟋蟀科、蝗科,叶甲科、肖叶甲科、蚁科、跳小蜂科、姬蜂科、大蚊科、食蚜蝇科、叶蝉科及蜡蝉科中的种类在3种生境均有分布,成为广布种,而其他科属仅在某一类型林地有分布。双翅目、鞘翅目和膜翅目因占有较高的数量比例成为3种不同生境中昆虫群落组成的优势类群,鳞翅目为各生境主要常见类群;原生林优势类群个体数所占样地总数比例高于其他2种生境,但均匀地分布在4类优势类群上,而次生林昆虫群落优势类群数量主要集中在某一类群(双翅目)上,导致群落组成的优势程度相对较高。3.2在雨林循环生长最旺盛阶段的建群期次生林,昆虫群落物种数和个体数最多,成熟期原生林次之,林窗期先锋次生林最少。呈现出随雨林生长年代的增加,植被结构日趋复杂,林内生境条件逐步改善,昆虫的种类数和个体数也逐渐增多(但数量集中于少数1～2类优势类群上)的趋势,群落优势程度高。在发展至成熟期后,数量开始减少,且分布趋于均匀,最终达到相对稳定。3.3不同取样季节,3种生境昆虫群落物种多样性指数有一定差异。建群期次生林群落物种丰富度和优势度指数最高,林窗期均匀性指数则最高,而成熟期原生林全年Shannon-Wiener多样性指数最高,并呈现出随生长年代的增加而增大的趋势。说明成熟期原生林植物群落与空间结构复杂且多样化,人类活动的干扰破坏少,生境稳定性好,这为不同生态习性的昆虫的生存与繁衍提供了较好的条件和丰富食源。林窗期先锋次生林和建群期次生林中,植物群落结构趋于简单,人为干扰较强,少数优势类群占有较高的数量,群落优势度高,不利于多种昆虫的共存。3.4成熟期原生林与建群期次生林昆虫群落的相似性较高,达到极相似水平,这与建群期林地处