沙埋对不同建群种植物特征与格局的影响

沙埋对不同建群种植物特征与格局的影响

绿洲是干旱地区人和其他生物最重要的栖息地，周围的绿洲沙漠过渡带是绿洲生态安全体系的重要组成部分。近50a来,伴随着日益严重的沙漠化问题,过渡带内因风沙掩埋造成的自然植被退化,对绿洲安全构成极大威胁。大量研究表明,植物在生长发育和系统进化过程中,会在生理、生态等方面表现出一定的适应性状以应对环境变化。那么在风沙环境中,建群种植物如何通过改变生长特性和分布状况来应对沙埋危险,是生态学家广泛关注和需要探究的问题。疏叶骆驼刺(AlhagisparsifoliaShap.)和花花柴(Kareliniacaspica(Pall.)Less.)是策勒绿洲—沙漠过渡带内的两种建群种草本植物,在过渡带防沙固沙功能中发挥着重要作用。长期以来,一些学者从不同方面对它们进行了研究,主要集中在耐旱、抗盐及再生性能等生物、生态学特性方面[7,8,9,10,11,12,13],但关于不同风沙活动强度影响下植物的适应性研究报道较少。风积沙埋是风沙活动的重要表现形式,通过大量野外调查发现,沙埋程度往往与地表性质密切相关,掩埋植物的沙物质来源主要是灌草丛植物之间的空地上就地起沙所形成[14,15,16,17,18,19]。在固定沙地由于缺乏沙源条件,难以形成植物被埋的条件;在半固定沙地虽然有就地起沙现象发生,但起沙量有一定限制,对植物掩埋强度较弱;在半流动沙地,就地起沙频繁发生,沙埋程度明显大于半固定沙地;在流沙地表,植被盖度低,风沙活动强烈,是最有利于植物遭受沙埋的地表类型。研究不同风沙环境条件下植物种群表现结构,可以揭示种群建立和发展过程中的某些机理,反映植物与环境之间的适合度。本文以策勒绿洲—沙漠过渡带为研究区,研究不同沙埋强度影响下两种建群种草本植物的特征与格局。对于定量描述种群结构,揭示格局成因,阐述种群及群落的动态变化,探索种群衰败的外在因素具有重要意义,同时为绿洲生态建设提供科学依据。1研究领域的总结和研究方法1.1沙区主要植被组成研究区位于塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲西部的绿洲—沙漠过渡带,地理位置介于80°03′~82°10′E,35°17′~39°30′N之间,平均海拔高度为1380m。该区域属于暖温带极端干旱荒漠气候,多年平均气温11.9℃,1月平均气温-11.7℃,7月平均气温25.2℃,极端最高气温41.9℃,极端最低气温-23.9℃,大于等于10℃积温4340℃;多年平均降水量35.1mm,年潜在蒸发量2595.3mm,干燥度20.8。这里风沙活动频繁,以偏西风为主,其频率占62.43%~76.25%,年平均风速1.9m/s,春夏多大风,>8级大风日数40d。土壤以风沙土和棕漠土为主,物质组成以极细砂和粉砂为主,质地轻,粒径细,易形成风沙流。过渡带内自然植被种类组成单调,主要为疏叶骆驼刺、花花柴和多枝柽柳(TamarixramosissimaLedeb.)。疏叶骆驼刺为豆科多年生木质化草本植物,多分枝,茎和枝有腋生的长针刺,外形往往长成半球状。花花柴为菊科多年生草本植物,高50~100cm,茎粗壮,多分枝,叶具肥厚肉质化特点。由于风沙干扰频繁,伴有大小不等的灌草丛沙堆发育。1.2沙堆形态参数及数据处理依据地表植被覆盖的明显差异,于2011年9月分别在流动沙地、半流动沙地和半固定沙地中设置3个50m×50m的观测样地,样地基本情况见表1。利用全站仪对每个样方进行地形测量,并获取样地内每株(丛)植物的空间点坐标数据,并记录每株植物的植物种;测定每株植物的高度h、冠幅长度l和冠幅宽度w;对相应的灌草丛沙堆进行形态测量,沙堆形态参数包括沙堆高度SH、长度SL和宽度SW,并依据灌丛沙堆侧面投影形状将沙堆形态归为4类,即穹形(⌒)、锥形(∧)、方形(∩)和带风影沙尾的蝌蚪形(~)四种类型。在以上参数的基础上,计算植物冠幅面积a、灌丛体积v、沙堆底面积SA和沙堆体积SV。其中冠幅面积用椭圆计算,植冠体积用椭球体计算;沙堆底面积和体积的计算,结合沙堆侧面投影形状进行,其中锥形、方形和穹形沙堆以椭圆估算底面积,分别以锥体、柱体和半椭球体估算相应沙堆体积,伴有风影沙尾的沙堆以半椭圆和三角形之和估算底面积,以半椭球体和锥体之和估算其体积,数据分析在Excel及Spss16中进行。应用surfer8.0软件对各样地内植物点分布状况进行绘制,其空间分布格局分析基于Ripley’sK(t)函数进行,数据分析过程通过生态学软件包ADE-4完成,分析结果在Origin中绘制成图。采用的空间尺度为0~25m,步长为1m;Monte-Carlo随机模拟次数为1000,得到L(t)由上下两条包迹线围成的99%的置信区间。2结果与分析2.1花柴植株的高度和冠幅从样地1→样地2→样地3,风沙活动强度增加,沙埋程度增大,植物种数、植被盖度和植株总数趋于减小(图1)。3个样地中均有骆驼刺存在,而花花柴和多枝柽柳只出现在样地1和样地2中。花花柴在3个样地中所占数量比例依次为82.7%、53.8%和0%;骆驼刺则出现相反的趋势,其数量比例依次为17.3%、47.2%和100%。从枯死植株所占比例来看,样地1中占18.2%,到样地3中则升高至37.9%。统计结果显示(表2),样地1中花花柴植株高度和冠幅明显大于样地2,平均高度分别为62.9cm和48.0cm,平均冠幅面积分别为9976.8cm2和5984.0cm2。而疏叶骆驼刺高度和冠幅则以样地3最大、样地1次之、样地2最小,从样地1到样地3骆驼刺高度依次为56.8cm和49.3cm和66.4cm,冠幅面积依次为8815.2cm2和6464.6cm2和32065.1cm2。样地3中骆驼刺植物个体的明显增大,应该归结于其对强度沙埋的积极响应,是由于矮小的骆驼刺单株抵抗风积沙埋能力较弱而死去,那些遭受沙埋后具有强的根孽繁殖能力的较大个体会留存下来,样地3中观测到有近1/3的骆驼刺死亡就是一个很好的说明。2.2疏叶骆斯沙堆形态特征植物沙堆大小和形态,往往间接反映植物所遭受的风积沙埋状况。样地1、样地2和样地3依次有17.6%、24.0%和57.0%的植株形成灌草丛沙堆,说明随风沙活动强度加大,遭受沙埋的植株比例显著增大。而样地1中花花柴沙堆平均高度为42.3cm,明显大于样地2中的30.0cm,而沙堆底面积和体积则以样地2大于样地1(表3),说明随着风沙活动增强,花花柴沙堆更趋于向水平尺度增大的方向发展。疏叶骆驼刺沙堆各形态参数均以样地3最大,样地1次之,样地2最小。进一步观察分析样地2中骆驼刺沙堆高度、底面积和体积异常变小的原因后发现,样地2中骆驼刺的最大聚集强度仅为5m,远远小于样地1和样地3中的15m,在单株骆驼刺不断遭受沙埋、沙堆体积逐渐增大的过程中,邻近分布的几个沙堆会相互合并,从整体上来看增加了相应地块的地形高度,而从单个凸起的沙堆底面积和体积来看则会变小。植物集群分布往往和局部凸起的地形相联系,这在图1中有明显显示。处于流动沙地的样地3,骆驼刺植物稀疏分布,有充分的空间和丰富的沙源供给条件使植物沙堆发育,因此沙堆各形态参数在3个样地中最大。从3个样地中两种建群种植物沙堆形态特征来看,样地1中穹形、锥形、方形和蝌蚪形四种形态沙堆所占比例均在25%左右,其中依托花花柴灌丛形成的沙堆比例相对较高,达到61.5%;样地2中沙堆类型以穹形和伴有风影沙尾的蝌蚪形沙堆为主,两种形态沙堆分别占沙堆总数的48.9%和34.0%,骆驼刺灌丛成为形成沙堆的主要依托植物;样地3中蝌蚪形沙堆所占比例达到57.6%,而穹形所占比例降低为39.4%,沙堆全部依托骆驼刺灌丛形成。可见,随着风沙活动强度加大,穹形和蝌蚪形沙堆出现比例逐渐增加,而锥形和方形沙堆所占的比例逐渐减少。2.3种群聚集与空间关联分析基于Ripley’sK(t)函数的点格局分析发现,样地1中骆驼刺种群总体呈聚集分布,随着尺度的增加,聚集强度在t=15m处达到最大(L(t)=3.4709),其聚集规模为706.50m2;样地2中在尺度10m以内,种群总体呈聚集分布,聚集强度在t=5m处达到最大(L(t)=2.3341),聚集规模为78.50m2,于10m尺度范围上,分布转为随机;样地3中骆驼刺种群总体呈聚集分布,随着尺度的增加,聚集强度在t=14m处达到最大(L(t)=4.4943),最大聚集规模615.44m2。花花柴种群总体呈聚集分布(图2),样地1和样地2中花花柴的聚集峰值均出现在t=18m处,最大聚集规模为1017.36m2,但聚集强度从样地1(L(t)=2.3633)到样地2(L(t)=8.2164)有所增加。对植物种的空间关联分析结果显示(图3),两物种间存在一定的正关联关系(L12(t)>0),但均未达到显著水平。样地1中,在<5m尺度范围内两物种关联性接近显著水平,但随着尺度增大,这种关联性逐渐减弱;样地2中,这种关联性更弱,说明研究区内花花柴与骆驼刺种群间关系不突出。3植物种群的空间分布格局风沙运动过程往往伴随着地表物质的侵蚀、搬运与堆积过程,是极端干旱区沙漠-绿洲过渡带影响植物分布与生长的重要因素。植物对风沙环境的适应就是其在生态、生理和分布特征方面表现出有利于生存的特性。观测结果显示,随着风沙活动强度的增加,植物种数、密度和盖度明显降低,死亡植株所占比例增大,说明风积沙埋总体上会阻碍植物的繁殖和生长。随着风积沙埋强度增大,研究区群落物种组成由以花花柴为主逐步演变为以骆驼刺为主,反映了骆驼刺具有更强的耐受风沙掩埋的能力。从半固定沙地→半流动沙地,骆驼刺植物的高度和冠幅普遍减小,但从半流动沙地→流动沙地则显著增大,是由于骆驼刺在强烈风积沙埋的干扰下,矮小单株会因为抵抗风沙能力较弱而死去,较大个体才会留存下来。大的树冠面积意味着多的地上枝条数和较强的空间拓展能力,其相互庇护可有力对抗风沙。赵哈林在研究科尔沁沙地植物群落的演变中指出,植物密度受沙漠化影响最大,但受到植物灌丛化的影响,植被高度可能增加,本研究也得到了类似的结果。从半固定沙地→半流动沙地,花花柴的高度和冠幅均显著减小,特别在流动沙地中彻底消失,说明强的风积沙埋对其生长繁殖有显著影响。花花柴叶呈肉质化肥大而茎不具有柔性,强的风打沙割会轻易折损地上部分。同时一定的花花柴树冠面积意味着一定数量的单株聚集,往往会形成密不透风的“墙堵”效应,而加剧树冠下及旁侧的地表风蚀,进而影响其空间拓展。植物受风积沙埋的影响往往会形成灌草丛沙堆,而不同形态的灌草丛沙堆又会反映风沙作用条件的明显差异。相关研究认为,有利于阻截风沙的植物形态和丰富的沙源供给,往往会形成空间尺度较大的沙堆。本研究中,从半固定沙地→半流动沙地→流动沙地,依托两种建群种植物形成沙堆比例以及空间尺度总体上呈增加趋势,与前人的研究成果一致。其中半流动沙地中骆驼刺沙堆单体尺度的减小,主要是由于植物聚集分布造成沙堆基部合并的结果。因此在沙漠-绿洲过渡带,普遍存在相对高的地块往往和密集分布的植物群体相对应,是植物与风沙环境相作用的结果。从沙堆形态变化来看,从半固定沙地中多形态并存,发展到流动沙地中以带有风影沙尾的蝌蚪形沙堆类型为主,主要是因为半固定沙地中植物密度较大,植物间相互干扰不利于沙堆形态的充分发育,而流动沙地中植物稀疏,在强烈风沙活动的影响下,沙堆迎风坡发生风蚀而背风坡风积,有充分的空间和沙源供给条件形成发育完善的带有风影沙尾的蝌蚪形沙堆。植物种群的空间格局是植物在群落水平上对环境适应性的体现。植物种群格局的形成,一方面决定于植物自身的特性,另一方面则与环境密切相关。研究区域花花柴种群均表现为聚集分布,但是在半流动沙地中的聚集强度是半固定沙地的3.5倍,表明花花柴种群趋于通过增加种群内部聚集强度以抵御外界更恶劣的风沙环境;骆驼刺种群在各沙地类型中均表现为聚集分布,但其聚集规模和聚集强度变化较大,表明骆驼刺种群趋于同时调控两者抵御外界恶劣环境。两种建群种植物的种间关系并不显著,半固定沙地中的正关联仅在小尺度范围内(<5m)接近显著水平,半流动沙地中这种关联性更弱,表明两种植物只在一定程度上能够互利共存。4风积沙埋强度对植物沙堆的影响(1)策勒绿洲-沙漠过渡带从半固定沙地→半流动沙地→流动沙地,随着沙埋强度的明显加大,两个建群种植株数量明显减小,数量比例从以花花柴为主向以骆驼刺为单优势种群方向发展,同时活体植株数量百分比大幅下降,说明随着风积沙埋强度加大,总体有碍于植物的生长和繁殖。相比较而言,骆驼刺具有